劉淑雅, 陳楠生

膠州灣海域浮游植物和赤潮物種的生物多樣性研究進(jìn)展

劉淑雅1, 2, 3, 陳楠生1, 2, 3

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266237; 3. 中國(guó)科學(xué)院海洋大科學(xué)研究中心, 山東 青島 266071)

膠州灣是我國(guó)的一個(gè)典型近海海灣, 也是近海生態(tài)系統(tǒng)的縮影。歷史上膠州灣海域赤潮頻發(fā), 因此也是研究赤潮暴發(fā)機(jī)制(包括赤潮物種組成、時(shí)空動(dòng)態(tài)變化及對(duì)環(huán)境因子響應(yīng))的理想實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所。迄今, 幾代科學(xué)家對(duì)膠州灣浮游植物和赤潮物種開展了長(zhǎng)期而系統(tǒng)的調(diào)查研究, 獲得了大量的研究成果。為了系統(tǒng)跟蹤膠州灣海域浮游植物群落組成, 尤其是赤潮物種的組成變化, 本文對(duì)近84年間(1936—2019年)膠州灣海域涉及浮游植物調(diào)研的54個(gè)調(diào)查數(shù)據(jù)結(jié)果進(jìn)行了系統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)和比較分析。文獻(xiàn)共報(bào)道了549種浮游植物, 包括硅藻326種、甲藻164種、綠藻21種、金藻9種、隱藻9種、淡色藻6種、定鞭藻5種、藍(lán)藻3種、黃藻3種、下睫蟲2種、裸藻1種和針胞藻1種。其中只有不到一半(40.29%)的浮游植物的全長(zhǎng)18S rDNA序列得到解析, 表明分子標(biāo)記數(shù)據(jù)庫(kù)需要繼續(xù)完善, 促進(jìn)宏條形碼分析的有效應(yīng)用。膠州灣海域的優(yōu)勢(shì)浮游植物隨時(shí)間的推移發(fā)生了較大變化, 但是報(bào)道的甲藻與硅藻物種數(shù)的比例沒有顯著的變化。統(tǒng)計(jì)表明, 研究者在膠州灣共鑒定到153種赤潮物種, 包括硅藻79種、甲藻67種、定鞭藻2種、金藻2種、淡色藻1種、黃藻1種和針胞藻1種。膠州灣海域的典型優(yōu)勢(shì)浮游植物均為赤潮物種, 包括中肋骨條藻、短角彎角藻、旋鏈角毛藻、加氏星桿藻、日本星桿藻、星臍圓篩藻和尖刺擬菱形藻, 其中短角彎角藻和中肋骨條藻是膠州灣海域的“常駐”赤潮物種。本文通過系統(tǒng)綜述膠州灣浮游植物和赤潮物種的生物多樣性, 為利用宏條形碼和宏基因組等方法跟蹤研究膠州灣和其他海域的浮游植物和赤潮物種的演化奠定了基礎(chǔ)。

航次調(diào)查; 浮游植物; 赤潮物種; 膠州灣; 有害藻華

赤潮(Red tide)是一種由海洋藻類、原生動(dòng)物或細(xì)菌在水體中過度繁殖或聚集導(dǎo)致海水變色的全球性海洋生態(tài)異?，F(xiàn)象, 目前國(guó)際上更多稱其為有害藻華(harmful algal blooms, HABs)[1]。由于人類活動(dòng)和氣候變化的雙重影響, 我國(guó)赤潮頻發(fā), 對(duì)近海海域生態(tài)系統(tǒng)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和旅游業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[2]。近年來, 赤潮呈現(xiàn)出暴發(fā)規(guī)模增大、持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)、致災(zāi)效應(yīng)加重、全球擴(kuò)張、赤潮原因種多樣化和小型化的演變趨勢(shì)[3-4]。赤潮是浮游植物群落演替的一種極端結(jié)果, 而浮游植物種類繁多, 受環(huán)境因子變化的影響顯著, 同時(shí)其動(dòng)態(tài)變化直接影響到生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能, 因此通過航次調(diào)查分析包括赤潮物種在內(nèi)的浮游植物組成的多樣性和時(shí)空動(dòng)態(tài)分布, 對(duì)研究赤潮暴發(fā)形成的原因和機(jī)理機(jī)制至關(guān)重要。

膠州灣位于山東半島南部和黃海西岸(圖1),平均水深7 m, 其四周為青島市、膠州市和膠南市所包圍, 沿岸一帶港口航運(yùn)、濱海旅游和漁業(yè)生產(chǎn)發(fā)達(dá), 是一個(gè)受自然變化與人類活動(dòng)雙重影響極為顯著的典型半封閉海灣[5]。膠州灣是我國(guó)溫帶地區(qū)典型的陸架淺海海灣, 既具半封閉海灣系統(tǒng)的特點(diǎn), 又與南黃海保持一定強(qiáng)度的生物和水體交換。

圖1 膠州灣海域的地理位置

赤潮暴發(fā)既取決于海域赤潮生物的多樣性, 也取決于該海域包括溫度、鹽度、營(yíng)養(yǎng)鹽、潮流和徑流等環(huán)境因子的雙重作用[6-7]。膠州灣位于北溫帶季風(fēng)氣候區(qū), 夏季受到副熱帶高壓控制, 溫暖潮濕, 降水充沛, 冬季常有冷空氣來襲, 遭遇大風(fēng)降溫天氣[8]。膠州灣海域水溫分布和變化具有明顯的季節(jié)特征, 最低水溫出現(xiàn)在1月份(2.9 ℃), 最高在9月份(25.5 ℃)[9]。臺(tái)風(fēng)等異常天氣導(dǎo)致的強(qiáng)降水對(duì)膠州灣浮游植物群落產(chǎn)生較大影響, 暴雨后浮游硅藻優(yōu)勢(shì)物種組成發(fā)生改變, 物種數(shù)則顯著下降, 浮游硅藻平面分布也發(fā)生變化[10]。膠州灣海水的基本運(yùn)動(dòng)主要是外來潮波引起的潮汐運(yùn)動(dòng), 潮汐類型判別值(即月球和太陽合成日分潮K1和主要月球日分潮O(jiān)1的振幅之和除以主要月球半日分潮M2的振幅)均在0.4左右, 屬于正規(guī)半日潮, 潮汐類型穩(wěn)定, 平均潮差約為2.8 m[8, 11]。潮汐是影響沿岸水體穩(wěn)定度的重要因子, 高潮期間浮游植物的生長(zhǎng)明顯受到水交換的影響, 細(xì)胞數(shù)量比較低, 而小潮期間浮游植物細(xì)胞數(shù)量則有明顯增長(zhǎng)的趨勢(shì), 浮游植物組成和水體穩(wěn)定性共同決定了夏季赤潮的發(fā)生[12]。

營(yíng)養(yǎng)鹽是生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)物質(zhì), 其分布和結(jié)構(gòu)直接影響浮游植物群落結(jié)構(gòu), 進(jìn)而影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)生物資源的可持續(xù)利用。環(huán)抱膠州灣的青島市區(qū)域內(nèi)有白沙河、大沽河、海泊河、洋河、板橋坊河、李村河、墨水河、灣頭河和樓山河等十多條河流向膠州灣匯入[13]。隨著人口增加和經(jīng)濟(jì)活動(dòng)規(guī)模展開, 膠州灣成為沿灣各種污水及污染物的主要納污海域, 富營(yíng)養(yǎng)化水平不斷升高, 導(dǎo)致浮游植物種類和數(shù)量都發(fā)生了較大變化, 這為赤潮的形成與發(fā)展提供了豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)[14-15]。孫曉霞等系統(tǒng)分析了1962—2008 年間膠州灣營(yíng)養(yǎng)鹽濃度與結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律, 發(fā)現(xiàn)幾十年來膠州灣各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽濃度都呈現(xiàn)增加趨勢(shì), 富營(yíng)養(yǎng)化程度逐漸加重[16]。王艷玲等研究了膠州灣海域的富營(yíng)養(yǎng)化水平, 發(fā)現(xiàn)2010年膠州灣富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重的海域主要集中在膠州灣東北角及北部海域, 呈現(xiàn)由北向南逐漸減輕的趨勢(shì)[17]。高磊等研究對(duì)比發(fā)現(xiàn)近年來膠州灣各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽增加速率發(fā)生變化, 無機(jī)氮增加速率變緩, 磷酸鹽呈現(xiàn)下降趨勢(shì), 硅酸鹽增加幅度變大, 營(yíng)養(yǎng)鹽限制由硅限制逐步轉(zhuǎn)為磷限制[18]。研究也有發(fā)現(xiàn)硅酸鹽對(duì)浮游植物群落組成具有較大的影響, 研究者在20世紀(jì)90年代以來的多次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)膠州灣的初級(jí)生產(chǎn)力在夏季最高, 在冬末初春最低, 而這也正是硅酸鹽含量的低值期[19-20]。Shen等認(rèn)為硅酸鹽可能是膠州灣硅藻赤潮暴發(fā)的主要因素[21]。

綜上, 影響膠州灣海域赤潮暴發(fā)因素眾多, 本文從膠州灣海域浮游植物群落, 特別是赤潮物種入手, 系統(tǒng)綜述膠州灣海域浮游植物和赤潮物種生物多樣性的研究進(jìn)展, 為赤潮暴發(fā)預(yù)警和暴發(fā)機(jī)制研究提供本底資料。

1 膠州灣海域的歷史航次調(diào)查及研究方法發(fā)展研究

與我國(guó)的其他海域相比, 針對(duì)膠州灣海域浮游植物的研究開始得比較早, 歷史調(diào)查較多, 積累了豐富的歷史資料。本文綜述了1936—2019年間涉及浮游植物的54個(gè)航次調(diào)查結(jié)果(表1，附表1; 圖2)。據(jù)文獻(xiàn)記載, 膠州灣及其附近海域浮游植物的研究最早可追溯到1936年, 金德祥等對(duì)青島海域硅藻進(jìn)行了8個(gè)月的觀測(cè)[22-23]。此后李冠國(guó)等[24]、錢樹本等[25]和郭玉潔[26]等對(duì)膠州灣進(jìn)一步調(diào)查, 均以網(wǎng)采(>76 m)的方法進(jìn)行調(diào)查。進(jìn)入20世紀(jì)90年代以后, 膠州灣海域浮游植物調(diào)查頻次增加, 代表性調(diào)查包括陳碧鵑等[27]、焦念志等[28]、劉東艷等[29]和吳玉霖等[14]。膠州灣浮游植物群落演替的長(zhǎng)周期變化研究開展比較晚, 吳玉霖等[14]對(duì)1953—1956年、1981年、1991—1995年和1997—2004年連續(xù)多年季度性拖網(wǎng)采集的浮游植物樣品分析, 探討了環(huán)境長(zhǎng)期變化對(duì)膠州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響, 發(fā)現(xiàn)浮游植物物種數(shù)量呈增加趨勢(shì), 但Shannon-Wiener 指數(shù)有所下降, 優(yōu)勢(shì)種更替明顯, 表明物種分布均勻度降低。孫曉霞等[30]也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律, 自1981年至2008年, 膠州灣浮游植物總量呈現(xiàn)增加的趨勢(shì), 但空間分布格局沒有發(fā)生明顯改變, 優(yōu)勢(shì)浮游植物組成發(fā)生改變。

針對(duì)膠州灣沉積物中浮游植物的研究也有進(jìn)展, 劉東艷[23]對(duì)膠州灣沉積物柱樣(1899—2001年)的硅藻研究, 共鑒定出96種硅藻, 其中圓篩藻科和舟形藻目是構(gòu)成膠州灣沉積物中硅藻的主要類群。李影等[31]研究了膠州灣表層沉積物中甲藻孢囊的分布, 共鑒定甲藻孢囊37種和2種未定種。

針對(duì)膠州灣海域浮游植物的研究方法也在不斷改進(jìn), 最常規(guī)的方法是對(duì)采集的樣品進(jìn)行固定, 使用顯微觀察和計(jì)數(shù)。其中絕大多數(shù)研究使用網(wǎng)采的方法收集樣品[14, 32], 但我國(guó)網(wǎng)采樣品中使用的網(wǎng)具孔徑多為76 μm, 拖網(wǎng)過程中細(xì)胞個(gè)體較小的物種容易漏掉。Wen等[33]、楊世民等[34-35]和石曉勇等[36]等通過水樣分析的方法, 對(duì)所有粒徑的究浮游植物群落進(jìn)行分析。光學(xué)顯微鏡方法觀察能夠全面的反映浮游植物的種類組成, 但是存在很多缺點(diǎn): 水樣中的雜質(zhì)干擾鑒定, 有些微藻細(xì)胞比較脆弱難以固定, 對(duì)10 μm以下的物種、寄生性浮游植物和隱存種難以通過形態(tài)觀察進(jìn)行鑒定[37-38]。隨著檢測(cè)技術(shù)的發(fā)展, 流式細(xì)胞技術(shù)[39]和基于診斷色素分析方法[40]對(duì)膠州灣浮游植物類群展開研究, 但流式細(xì)胞技術(shù)和依賴生理生化指標(biāo)技術(shù)對(duì)微藻的分辨很難達(dá)到種水平, 應(yīng)用也受到了較大限制[41-42]。

分子生物學(xué)技術(shù)方法的應(yīng)用極大地促進(jìn)了膠州灣的浮游植物研究。劉永健等[43]對(duì)膠州灣浮游植物總DNA擴(kuò)增了核酮糖1, 5-二磷酸羧化/氧化酶大亞基()基因片段進(jìn)行克隆測(cè)序, 比較分析了不同季節(jié)的浮游植物群落組成。2019年, 我們實(shí)驗(yàn)室首次利用基于擴(kuò)增序列變異(amplicon sequence variants, ASVs)的宏條形碼方法(metabarcoding technique)對(duì)膠州灣海域浮游植物群落進(jìn)行分析, 鑒定到了70個(gè)新藻類物種[44]。針對(duì)膠州灣分離單細(xì)胞的研究也在陸續(xù)展開, 殷明焱等[45]對(duì)膠州灣有毒藻華形成種里氏金色藻()進(jìn)行分類學(xué)研究, 發(fā)現(xiàn)該種為我國(guó)的新記錄種。翟宇等[46]對(duì)膠州灣海域的赤潮物種多環(huán)馬格里夫藻()進(jìn)行分離研究。Hu等[47]和Lin等[48]等分離進(jìn)行了形態(tài)和遺傳多樣性研究。

2 膠州灣海域的浮游植物研究

2.1 膠州灣海域浮游植物統(tǒng)計(jì)與比較分析

根據(jù)發(fā)表文獻(xiàn), 本文統(tǒng)計(jì)了過去84年間在膠州灣海域鑒定的549個(gè)浮游植物, 包括54個(gè)物種未定到種水平的物種(附表2)。549個(gè)浮游植物屬于12個(gè)門, 分別是硅藻326種、甲藻164種、綠藻21種、金藻9種、隱藻9種、淡色藻6種、定鞭藻5種、藍(lán)藻3種、黃藻3種、下睫蟲2種、裸藻1種和針胞藻1種(圖3a)。其中硅藻的物種數(shù)目最多, 高達(dá)59.38%, 其次是甲藻, 占比為29.87%。

為了比較浮游植物物種組成的歷史變化, 我們對(duì)54個(gè)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行整理, 并重點(diǎn)分析了有代表性(即沒有明顯偏好性)的14個(gè)航次調(diào)查結(jié)果(圖3b)。有些航次具有明顯的偏好性, 具有針對(duì)性目的, 并沒有對(duì)所有浮游植物進(jìn)行調(diào)查; 另外有些調(diào)查雖然沒有偏好性, 但相應(yīng)的文章中只重點(diǎn)介紹了優(yōu)勢(shì)物種。針對(duì)這14個(gè)代表性航次調(diào)查結(jié)果的研究發(fā)現(xiàn), 不同航次報(bào)道的物種數(shù)目相差較大, 浮游植物物種的相似度不高, 只有短角彎角藻()這一個(gè)赤潮硅藻物種在所有航次中均檢測(cè)到。在1977—1978年[25]和2019年[44]的航次分辨出較多的物種, 檢測(cè)到69個(gè)獨(dú)有物種。1977—1978年膠州灣海域浮游植物群落與其他航次組成相差較大, 可能與當(dāng)時(shí)營(yíng)養(yǎng)鹽水平較低有關(guān)[16], 顯示浮游植物群落的歷史變遷, 也可能反映了采樣方法等技術(shù)差異。利用宏條形碼技術(shù)通過對(duì)2019年航次中0.2~10 μm尺寸范圍內(nèi)的浮游植物進(jìn)行研究, 我們還發(fā)現(xiàn)了較多在以前航次調(diào)查中沒有描述的個(gè)體比較小的物種和隱存種。

圖2 膠州灣海域的航次調(diào)查范圍

Fig. 2 Sampling areas covered by expeditions in the Jiaozhou Bay

歷史航次調(diào)查中, 膠州灣海域優(yōu)勢(shì)浮游植物(在所有航次調(diào)查中的出現(xiàn)頻率>2)有37種, 其中硅藻34個(gè), 甲藻2個(gè)和針胞藻1個(gè), 如圖4所示。出現(xiàn)頻率最高的浮游植物被認(rèn)為是中肋骨條藻(), 其次是旋鏈角毛藻()、短角彎角藻、加氏星桿藻()、日本星桿藻()、星臍圓篩藻()和尖刺擬菱形藻(), 這些優(yōu)勢(shì)物種均為赤潮物種(如圖4所示)。劉東艷[23]通過對(duì)1936—2004年近70年調(diào)查的統(tǒng)計(jì)分析, 發(fā)現(xiàn)膠州灣海域優(yōu)勢(shì)物種呈現(xiàn)出明顯的演替現(xiàn)象, 冕孢角毛藻()、奇異角毛藻()、剛毛根管藻()的優(yōu)勢(shì)地位己經(jīng)被取代, 赤潮物種中肋骨條藻、尖刺菱形藻()、新月菱形藻()、短角彎角藻和諾登海鏈藻()等數(shù)量大且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)。孫曉霞等[30]對(duì)1981—2008年膠州灣浮游植物調(diào)查發(fā)現(xiàn), 自1981年來膠州灣浮游植物的優(yōu)勢(shì)物種浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成發(fā)生變化, 在20世紀(jì)90年代之前占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的斯氏幾內(nèi)亞藻()、印度翼根管藻()和中華半管藻()等種類在2000年之后不再占優(yōu)勢(shì)。除了一直居優(yōu)勢(shì)地位的中肋骨條藻、旋鏈角毛藻、星臍圓篩藻、柔弱角毛藻()、尖刺擬菱形藻和短角彎角藻等之外, 洛氏角毛藻()、密連角毛藻()、波狀石鼓藻()、叉角藻()和梭角藻()等成為新的優(yōu)勢(shì)種。羅璇等[32]則發(fā)現(xiàn)2011年膠州灣全年占優(yōu)勢(shì)的種類和2004—2008年的調(diào)查結(jié)果相似, 主要有中肋骨條藻和角毛藻; 尖刺擬菱形藻和派格棍形藻()雖然在全年頻繁出現(xiàn), 但優(yōu)勢(shì)度很低。日本星桿藻在是膠州灣海域的優(yōu)勢(shì)種群, 但是在2000s后失去了優(yōu)勢(shì)地位[49]。

圖3 膠州灣海域航次調(diào)查鑒定出的浮游植物比較分析

注: a: 浮游植物在門水平的分布; b: 膠州灣海域不同航次統(tǒng)計(jì)到的浮游植物的比較分析。b-1: 柱狀圖是不同年份調(diào)查組合共有的浮游植物數(shù)(只展示了前50個(gè)組合); b-2: 直方圖是不同年份航次調(diào)查出的浮游植物數(shù); b-3: 點(diǎn)線圖是與上方柱狀圖對(duì)應(yīng)的不同年份調(diào)查組合

圖4 膠州灣海域航次調(diào)查鑒定出的優(yōu)勢(shì)浮游植物(出現(xiàn)頻次>1)

注: a: 柱狀圖; b: 詞云圖

2.2 膠州灣海域浮游植物全長(zhǎng)18S rDNA序列統(tǒng)計(jì)分析

目前關(guān)于膠州灣浮游植物群落已有較多研究, 采用的方法主要是網(wǎng)采或者水樣分析, 根據(jù)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)。利用分子生物學(xué)技術(shù)來定性和定量分析浮游植物已經(jīng)成為一種趨勢(shì), 是對(duì)傳統(tǒng)浮游植物分析方法的重要補(bǔ)充, 其中宏條形碼技術(shù)是以特定生境中的微生物群落為研究對(duì)象, 直接提取樣本中的DNA, 以通用的條形碼進(jìn)行測(cè)序來分析環(huán)境微生物的群落結(jié)構(gòu)[37]。目前應(yīng)用于海洋浮游植物的宏條形碼分析的分子標(biāo)記比較多, 包括18S rDNA、28S rDNA、ITS、和等[37]。其中18S rDNA使用得最多, 它是編碼真核生物核糖體小亞基(SSU)的 DNA 序列, 是最早被用于真核生物分子鑒定的基因[50]。針對(duì)文獻(xiàn)中描述過的549種膠州灣浮游植物, 我們只在數(shù)據(jù)庫(kù)(NCBI)中查詢到220個(gè)物種的18S rDNA全長(zhǎng)序列, 占比40.29%, 說明有較多浮游植物物種的18S rDNA序列還沒有獲得解析, 還需要進(jìn)一步通過分離單細(xì)胞并完成測(cè)序來豐富數(shù)據(jù)庫(kù)。具有全長(zhǎng)18S rDNA序列的浮游植物220個(gè)物種(圖5b-c)中, 硅藻117種, 甲藻66種, 綠藻14種, 隱藻6種, 淡色藻5種, 定鞭藻4種, 金藻3種, 黃藻2種, 下睫蟲 2種和針胞藻1種。文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)結(jié)果與我們2019年的宏條形碼分析結(jié)果有些發(fā)現(xiàn)類似。宏條形碼分析得到326個(gè)浮游植物ASVs, 其中只有166個(gè)ASVs在數(shù)據(jù)庫(kù)中有對(duì)應(yīng)的浮游植物物種, 注釋到種的水平[44]。因此, 進(jìn)一步分離和解析膠州灣浮游植物的分子標(biāo)記序列也有助于解讀宏條形碼分析的結(jié)果。

圖5 膠州灣海域航次調(diào)查鑒定出的浮游植物

注: a: 是否具有全長(zhǎng)18S rDNA(>1600bp)的浮游植物物種數(shù); b: 膠州灣海域航次調(diào)查鑒定出的具有全長(zhǎng)18S rDNA(>1600bp)的浮游植物門水平分布餅圖; c: 膠州灣海域航次調(diào)查鑒定出的具有全長(zhǎng)18S rDNA(>1600bp)的浮游植物構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹

2.3 膠州灣海域甲藻與硅藻組成變化趨勢(shì)分析

本文利用文獻(xiàn)中報(bào)道的浮游植物鑒定結(jié)果對(duì)膠州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成中的兩大組成成分甲藻和硅藻的歷史變化進(jìn)行了比較研究。根據(jù)以往的文獻(xiàn)報(bào)道, 膠州灣水域浮游植物的種類組成和細(xì)胞豐度上以硅藻為主[14, 34], 但隨著時(shí)間推移, 甲藻與硅藻細(xì)胞數(shù)量的比值發(fā)生變化, 甲藻在群落中比重增加, 而硅藻在群落中的比重下降, 并且甲藻和扁平原多甲藻在部分月份成為優(yōu)勢(shì)物種[23]。孫曉霞等[30]對(duì)1981—2008年膠州灣海域浮游植物近30年的研究發(fā)現(xiàn), 叉角藻與梭角藻等成為新的優(yōu)勢(shì)種, 甲藻類浮游植物數(shù)量升高和分布范圍擴(kuò)大。在2008年6月份膠州灣跨海大橋附近海域暴發(fā)了異帽藻(sp.)赤潮, 表明甲藻占據(jù)較高的優(yōu)勢(shì)[51]。鄭珊等[52]研究發(fā)現(xiàn)更多的甲藻種類作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn), 如扁平多甲藻()和角藻。

為了驗(yàn)證這一假設(shè), 我們比較分析了文獻(xiàn)中報(bào)道的不同航次的甲藻與硅藻物種數(shù), 發(fā)現(xiàn)甲藻與硅藻物種數(shù)并未表現(xiàn)出顯著的變化趨勢(shì)(圖6 a-b)。由于膠州灣海域浮游植物群路組成具有明顯的季節(jié)分布, 夏季甲藻數(shù)量比例明顯增加[52-54], 我們以5年為時(shí)間分割段進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(圖6 c)也沒有發(fā)現(xiàn)顯著的變化趨勢(shì)(圖6 d)。

3 膠州灣海域的赤潮物種研究

3.1 膠州灣海域的赤潮暴發(fā)統(tǒng)計(jì)

作為我國(guó)近海典型的海灣, 膠州灣是我國(guó)近海生態(tài)系統(tǒng)的縮影, 也是研究我國(guó)海域赤潮物種組成和動(dòng)態(tài)變化的理想實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所。20世紀(jì)70年代起, 我國(guó)沿海藻華發(fā)生的頻率、規(guī)模和危害程度日趨嚴(yán)重[55],而膠州灣首次記載是1990年暴發(fā)的由紅色中縊蟲引起的小范圍赤潮[14]。但自90年代中期, 膠州灣赤潮迅猛發(fā)展, 暴發(fā)頻率和面積也越來越大, 致災(zāi)赤潮物種也有所增加。特別是1997年以來, 不同規(guī)模的赤潮幾乎連年暴發(fā), 并有愈演愈烈的發(fā)展趨勢(shì)[14]。據(jù)統(tǒng)計(jì), 曾經(jīng)在膠州灣海域暴發(fā)過赤潮的浮游植物有中肋骨條藻、高盒形藻()、短角彎角藻、夜光藻()、星臍圓篩藻、柔弱根管藻()、諾登海鏈藻和異帽藻(圖7)[14, 51, 56-65]。與早期相比, 膠州灣的赤潮暴發(fā)頻率有所下降, 在2000年后膠州灣海域赤潮暴發(fā)較少, 其鄰近海域(如浮山灣、團(tuán)島灣和沙子口灣等)是主要暴發(fā)海域[65]。

圖6 膠州灣海域中硅藻和甲藻的物種數(shù)的變化趨勢(shì)分析

注: a: 硅藻和甲藻物種數(shù)目的變化; b: 硅藻和甲藻物種數(shù)目的比例變化; c: 硅藻和甲藻比例隨時(shí)間(每5年)變化箱式圖; d: 硅藻與甲藻比例隨時(shí)間變化顯著性分析, 兩兩比較(Wilcoxon test)和多組比較(Kruskal-Wallis)

3.2 膠州灣海域的赤潮物種多樣性研究

韓笑天等[66]對(duì)膠州灣東北部富營(yíng)養(yǎng)化海域連續(xù)跟蹤監(jiān)測(cè)4起赤潮發(fā)生消亡的全過程, 發(fā)現(xiàn)69種赤潮生物, 表明膠州灣海域存在較多的赤潮物種。我們對(duì)膠州灣航次報(bào)道過的浮游植物相關(guān)調(diào)查進(jìn)行統(tǒng)計(jì), 共發(fā)現(xiàn)153種赤潮物種(表1; 圖8a; 附表3), 包括硅藻79種, 甲藻67種, 定鞭藻2種, 金藻2種, 淡色藻1種,黃藻1種和針胞藻1種。不同航次報(bào)道的赤潮物種具有較大差別, 只有1個(gè)赤潮物種(即短角彎角藻)在所有航次中都鑒定到(圖8b)。比較分析發(fā)現(xiàn)有2個(gè)物種報(bào)道次數(shù)最多, 分別是短角彎角藻(14次)和中肋骨條藻(13次), 是膠州灣海域的“常駐”赤潮物種。在膠州灣海域鑒定到的赤潮物種數(shù)目很高, 但是, 并非所有赤潮物種都在膠州灣暴發(fā)過赤潮。值得注意的是, 這些赤潮物種是潛在的赤潮種源, 隨著環(huán)境條件的變化, 都有可能暴發(fā)赤潮。

圖7 膠州灣海域赤潮暴發(fā)原因種統(tǒng)計(jì)直方圖

膠州灣海域歷史航次中優(yōu)勢(shì)赤潮物種出現(xiàn)次數(shù)最多的是中肋骨條藻, 其次是旋鏈角毛藻、短角彎角藻、加氏星桿藻、日本星桿藻和星臍圓篩藻和尖刺擬菱形藻(圖9), 這個(gè)與優(yōu)勢(shì)浮游植物分布相同, 表明膠州灣海域的常見優(yōu)勢(shì)浮游植物均為赤潮物種, 分布較廣, 競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng), 有容易形成赤潮的風(fēng)險(xiǎn)。其中中肋骨條藻、短角彎角藻、星臍圓篩藻均在膠州灣暴發(fā)過赤潮[14]。

3.3 膠州灣海域的典型赤潮物種

3.3.1 骨條藻

骨條藻是一類在全球近岸海域廣泛分布的廣溫廣鹽性浮游硅藻[67], 極易在每年的4~5月和8~9月增殖達(dá)到最高生物量。骨條藻既可以作為餌料, 也可引發(fā)赤潮, 在我國(guó)各個(gè)海域均有骨條藻所引發(fā)藻華的記錄,是我國(guó)近海常見且典型的赤潮[68-69]。骨條藻是膠州灣優(yōu)勢(shì)度最高的浮游植物之一, 也是膠州灣暴發(fā)赤潮頻率最高的赤潮生物, 分別在1997年8月(膠州灣中部)、1998年7月(女姑山附近海域)、1999年7月(小港、團(tuán)島嘴、滄口水道)、2004年3月(膠州灣北部)和2005年8年(膠州灣大部分水域)暴發(fā)過赤潮。Sarno等[70]研究發(fā)現(xiàn), 一直鑒定為中肋骨條藻的種類其實(shí)是包含瑪氏骨條藻等多種骨條藻的隱存種。我國(guó)海域的骨條藻也包括多種骨條藻[68]。通過2019年1月膠州灣航次的宏條形碼分析和分離到的單細(xì)胞骨條藻株系的全長(zhǎng)18S rDNA測(cè)序分析, 我們證實(shí)膠州灣冬季的優(yōu)勢(shì)骨條藻為瑪氏骨條藻[44]。

圖8 膠州灣海域航次調(diào)查鑒定出的赤潮物種比較分析

注: a: 赤潮物種門水平分布餅圖; b: 膠州灣海域典型航次統(tǒng)計(jì)到的赤潮物種分布圖。b-1: 柱狀圖是不同年份調(diào)查組合共有的赤潮物種數(shù)(僅展示前50個(gè)組合); b-2: 直方圖是不同年份航次調(diào)查出的赤潮物種數(shù); b-3: 點(diǎn)線圖是與上方柱狀圖對(duì)應(yīng)的不同年份調(diào)查組合

圖9 膠州灣海域航次調(diào)查鑒定出的優(yōu)勢(shì)赤潮物種(出現(xiàn)頻次>1)

注: a柱狀圖; b詞云圖

熱帶骨條藻()為高溫高鹽種, 一般出現(xiàn)在熱帶海域和夏季的溫帶海域, 在福建沿海有相關(guān)報(bào)道。Liu等[71]對(duì)2009年和2010年的8月膠州灣海域中的浮游植物進(jìn)行了研究, 首次在我國(guó)北方海域發(fā)現(xiàn)熱帶骨條藻。程芳晉等[69]研究發(fā)現(xiàn)2019年8月膠州灣海域, 熱帶骨條藻成為膠州灣海域的主要優(yōu)勢(shì)種。

3.3.2 短角彎角藻

短角彎角藻, 又稱浮動(dòng)彎角藻, 是世界廣布廣溫種, 細(xì)胞寬(頂軸長(zhǎng))為25~60 μm[61]。作為一種赤潮生物, 短角彎角藻在膠州灣海域廣泛分布, 從1936年至2019年的航次調(diào)查中, 出現(xiàn)了34次(表1), 僅次于中肋骨條藻。1999年短角彎角藻在膠州灣海域暴發(fā)過2次赤潮: 6月在膠州灣東北部[59, 61]和7月在膠州灣東部[58]。

3.3.3 夜光藻

夜光藻, 全球主要的赤潮生物之一, 廣泛分布于近岸水域和上升流海區(qū)[72]。夜光藻是一種典型的異養(yǎng)甲藻, 在1990s起, 成為膠州灣及其海域優(yōu)勢(shì)物種[14, 49]。2000年7月, 在膠州灣中部暴發(fā)過夜光藻赤潮。2012—2014年連續(xù)三年在浮山灣在暴發(fā)了小范圍的夜光藻赤潮[74]。對(duì)膠州灣海域夜光藻的時(shí)空分布研究也陸續(xù)展開, 張?zhí)煳牡萚73]在2006年8月—2007年11月進(jìn)行了4次夜光藻調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)膠州灣夜光藻豐度季節(jié)分布極不均衡: 春季最高, 秋季次之, 夏季最少, 并認(rèn)為溫度是影響其季節(jié)分布的主要因素之一。田達(dá)瑋等[74]研究了于2015年逐月對(duì)膠州灣海域的夜光藻種群進(jìn)行分析, 發(fā)現(xiàn)全年各站位夜光藻豐度范圍為0~31.17×103ind./m3, 月平均豐度呈現(xiàn)雙峰分布; 二分裂和有性繁殖均呈現(xiàn)出季節(jié)差異及空間差異。

3.3.4 球形異帽藻()

異帽藻屬是一個(gè)包含較多赤潮原因種和有毒種的甲藻[75]。在膠州灣歷史調(diào)查中, 曾經(jīng)有5次報(bào)道, 楊世民等[34]和楊世民等[35]分別在2009年5月和8月發(fā)現(xiàn)三角異帽藻(); Liu等[44]在2019年航次中報(bào)道球形異帽藻; 其他兩次報(bào)道均沒有到種的水平[23, 65]。球形異帽藻, 作為一種混合營(yíng)養(yǎng)的甲藻, 能夠捕食包括細(xì)菌在內(nèi)的超微型浮游植物, 多次形成大范圍赤潮[76]。球形異帽藻也是一種世界廣布種, 在Chesapeake Bay(美國(guó))、Keum Estuary(韓國(guó))、Manim Bay(印度)、Baltic Sea(德國(guó))和Kangaroo Island(澳大利亞)等海域有所報(bào)道[76]。

4 主要結(jié)論與展望

本文通過對(duì)膠州灣海域歷史航次資料的整理匯總, 主要得到以下幾點(diǎn)結(jié)論和展望:

1) 膠州灣海域浮游植物相關(guān)調(diào)查較多, 本文綜述了1936—2019年, 涉及浮游植物的航次調(diào)查54個(gè), 共整理到549種浮游植物。膠州灣水域浮游植物的種類組成和細(xì)胞豐度上以硅藻為主, 甲藻次之, 甲藻與硅藻物種的相對(duì)數(shù)目沒有發(fā)生顯著的變化。

2) 膠州灣海域浮游植物分析方法也在不斷發(fā)展, 最常規(guī)的方法是通過網(wǎng)采或者水樣分析, 根據(jù)傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù), 但對(duì)10 μm以下的物種和隱存種難以觀察?；诜肿由飳W(xué)技術(shù)的方法, 對(duì)膠州灣的浮游植物研究也有開展。2019年首次利用宏條形碼分析對(duì)膠州灣海域浮游植物群落進(jìn)行分析, 鑒定到了較多新物種。根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析, 膠州灣的549種浮游植物發(fā)現(xiàn)只有220個(gè)物種對(duì)應(yīng)的18S rDNA全長(zhǎng)序列得到解析, 說明數(shù)據(jù)庫(kù)中缺失較多的浮游植物物種的全長(zhǎng)18S rDNA數(shù)據(jù)庫(kù)信息不全。進(jìn)一步通過分離單細(xì)胞解析其包括18S rDNA在內(nèi)的分子標(biāo)記, 完善18S rDNA數(shù)據(jù)庫(kù), 是推動(dòng)膠州灣浮游植物和赤潮物種生物多樣性的關(guān)鍵。

3) 膠州灣海域赤潮頻發(fā), 赤潮物種豐富, 共鑒定153種赤潮物種, 包括硅藻79種, 甲藻67種, 定鞭藻2種, 金藻2種, 淡色藻1種, 黃藻1種和針胞藻1種。在歷史航次中出現(xiàn)次數(shù)最多的優(yōu)勢(shì)浮游植物包括中肋骨條藻、旋鏈角毛藻、短角彎角藻、加氏星桿藻、日本星桿藻、星臍圓篩藻和尖刺擬菱形藻, 均為赤潮物種。宏條形碼分析技術(shù)和分子鑒定表明, 膠州灣冬季的優(yōu)勢(shì)骨條藻是瑪氏骨條藻, 而不是文獻(xiàn)中報(bào)道的中肋骨條藻。

4)只有短角彎角藻出現(xiàn)在均出現(xiàn)在關(guān)注的14個(gè)航次中(圖3和圖7), 不同航次的浮游植物和赤潮物種組成顯示了很大的差異。造成這些差異的原因很多, 一方面是由于環(huán)境條件的改變, 浮游植物群落發(fā)生了較大變化; 另一方面, 不同航次的調(diào)查范圍、季節(jié)、樣品采集方法和監(jiān)測(cè)手段等不同引起差異。因此之后的調(diào)查中, 需要采用相同的調(diào)查方法系統(tǒng)的長(zhǎng)時(shí)間跟蹤。宏條形碼技術(shù)可以有效分辨?zhèn)€體比較小的物種、寄生生活的物種和隱存種, 但需要結(jié)合單細(xì)胞分離研究, 不斷完善數(shù)據(jù)庫(kù), 促進(jìn)宏條形碼分析方法的應(yīng)用。

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Advances in biodiversity analysis of phytoplankton and harmful algal bloom species in the Jiaozhou Bay

LIU Shu-ya1, 2, 3, CHEN Nan-sheng1, 2, 3

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266237, China; 3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

The Jiaozhou Bay is the epitome of China’s coastal ecosystem and an ideal site for research on harmful algal blooms (HABs). Intensive expeditions conducted by several generations of scientists have been carried out to investigate phytoplankton and HAB species in the Jiaozhou Bay, which has resulted in the publication of valuable investigation records. In this review article, we have systematically summarized the phytoplankton and HAB species in the Jiaozhou Bay through the examination of the results from 54 expeditions over the past 84 years (1936—2019). Cumulatively, these expeditions identified 549 phytoplankton species, including 326 Bacillariophyta, 164 Dinoflagellata, 21 Chlorophyta, 9 Chrysophyta, 9 Cryptophyta, 6 Ochrophyta, 5 Haptophyta, 3 Cyanophyta, 2 Xanthophyta, 2 Katablepharidophyta, 1 Euglenophyta, and 1 Rhaphidophyta. Among these, only 40.29% of all species had full-length 18S rDNA sequence, indicating that the molecular marker database needs to be further improved to promote the effective application of metabarcoding analysis. The dominant phytoplankton in the Jiaozhou Bay varied greatly with time, albeit the ratio of Dinoflagellata to Bacillariophyta species did not indicate any significant shifts. A total of 153 HAB species were identified, including 79 Bacillariophyta, 67 Dinoflagellata, 2 Haptophyta, 2 Chrysophyta, 1 Ochrophyta, 1 Xanthophyta, and 1 Rhaphidophyta. The representative dominant HAB species in the Jiaozhou Bay include,,,,,, and. Among these,andcan be regarded as the “resident” species in the Jiaozhou Bay. Through the systematic statistical analysis of the biodiversity of phytoplankton and HAB species in the Jiaozhou Bay, the present review could lay the foundation for the further study of the evolution of phytoplankton and HAB species in the Jiaozhou Bay and the other ocean regions.

voyage investigations; phytoplankton; harmful algal bloom (HAB); HAB species; Jiaozhou Bay

附表1、附表2、附表3見http://dx.doi.org/10.11759/hykx20200722003

Oct. 21, 2020

P745

A

1000-3096(2021)04-0170-19

10.11759/hykx20201021003

2020-10-21;

2020-11-19

中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B 類), XDB42000000號(hào); 自然科學(xué)基金委青年科學(xué)基金項(xiàng)目(41906118); 中國(guó)科學(xué)院率先行動(dòng)“百人計(jì)劃”; 泰山學(xué)者特聘專家計(jì)劃; 源頭創(chuàng)新計(jì)劃-人才發(fā)展專項(xiàng)-第五批創(chuàng)業(yè)創(chuàng)新領(lǐng)軍人才研發(fā)補(bǔ)助(19-3-2-16-zhc)。

[the Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Sciences, XDB42000000; the Natural Science Foundation of China, No. 41906118; the Chinese Academy of Sciences Pioneer Hundred Talents Program (to Nansheng Chen); the Taishan Scholar Project Special Fund (to Nansheng Chen); the Qingdao Innovation and Creation Plan (Talent Development Program - 5th Annual Pioneer and Innovator Leadership Award to Nansheng Chen), No.19-3-2-16-zhc]

劉淑雅(1990—), 女, 山東招遠(yuǎn)人, 特別研究助理, 博士, 主要從事有害藻華暴發(fā)機(jī)理研究, E-mail: liushuya@qdio.ac.cn; 陳楠生(1966—),通信作者, 男, 博士生導(dǎo)師, 研究員, E-mail: chenn@qdio.ac.cn

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)