閆春娟，宋書宏，王文斌，王昌陵，孫旭剛，曹永強(qiáng)，張立軍，李盛友，董麗杰，陳艷秋

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所，沈陽(yáng)110161）

大豆是我國(guó)各地廣泛種植的一種重要的糧油作物，種植歷史悠久且種植范圍較大[1]。大豆的生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成及種植區(qū)域都與氣象條件有關(guān)[2-4]。東北地區(qū)是我國(guó)主要春大豆種植區(qū)，大豆播種面積約占全國(guó)的41.40%，總產(chǎn)約占全國(guó)的44.50%[5]。東北地區(qū)氣溫適宜，光照充足，土壤較肥，適宜大豆栽培，但多數(shù)地方雨水不足，降水年際、月際波動(dòng)較大，而大豆需水量較多，抗旱能力相對(duì)較弱[6]。干旱是大豆產(chǎn)量的主要限制因素之一[7,8]。但大豆對(duì)干旱的適應(yīng)能力存在基因型差異，有的品種在干旱環(huán)境下仍能獲得較高的產(chǎn)量[9]。

干旱脅迫會(huì)使植株體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化響應(yīng)，干旱脅迫下植株葉綠素含量降低，光合效率低，生物產(chǎn)量合成受限[10-12]。土壤含水量的多少直接影響大豆植株的生長(zhǎng)發(fā)育，在大豆整個(gè)生育期中，水分供應(yīng)不足會(huì)造成花、莢的大量脫落，植株早衰，產(chǎn)量下降[13]。葉面積擴(kuò)展對(duì)水分缺乏非常敏感，由于水分虧缺減少了細(xì)胞分裂的數(shù)目，抑制了細(xì)胞的延展，從而降低了單葉片的面積[14,15]。而葉片是光合作用的主要場(chǎng)所，植物干物質(zhì)的積累有90%～95%來(lái)自光合作用，故土壤水分不足降低地上部生物量和葉面積指數(shù)，并最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[16,17]。土壤中常有一定的可用水，所以根系相對(duì)不易缺水，而地上部則依靠根系供給水分，又因枝葉大量蒸騰，所以地上部水分容易虧缺，因而土壤水分不足對(duì)地上部分的影響比對(duì)根系的影響更大，使根冠比增大。土壤水分虧缺條件下，根系生長(zhǎng)通常快于地上部分生長(zhǎng)，即保持較高的根冠比，這是因?yàn)楦祻耐寥乐兴@得的營(yíng)養(yǎng)和水分將優(yōu)先保證根系生長(zhǎng)的需要，但有研究者認(rèn)為，作物根系生長(zhǎng)并不一定意味著作物高產(chǎn)[18]。

研究干旱脅迫下大豆的生理響應(yīng)是干旱風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)、干旱造成的社會(huì)經(jīng)濟(jì)及生態(tài)環(huán)境影響實(shí)時(shí)評(píng)估的重要基礎(chǔ)[19]。目前，有關(guān)干旱逆境對(duì)大豆植株影響的研究較多，但多集中于盆栽和田間灌溉的基礎(chǔ)上[20,21]。而有關(guān)自然降雨條件下，對(duì)比半干旱和半濕潤(rùn)地區(qū)不同基因型大豆產(chǎn)量和生理性狀差異影響的研究較少，但卻更具現(xiàn)實(shí)意義。據(jù)此，本試驗(yàn)通過(guò)探討半干旱地區(qū)阜新和半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)對(duì)不同基因型大豆生理特性和產(chǎn)量的影響，以期為遼寧省大豆抗旱高產(chǎn)栽培提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為遼豆14、遼豆21、遼豆32，三者均為遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的優(yōu)良大豆品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015-2017年在遼寧省半干旱地區(qū)阜新（42°13′N，121°72′E）和半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)（41°49′N，123°32′E）進(jìn)行，阜新屬北溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量500 mm，年均氣溫7.2 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫3 298.3 ℃，無(wú)霜期150 d。沈陽(yáng)處于松遼平原南部的中心地帶，屬溫帶濕潤(rùn)-半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，年均降雨量716.2 mm，年均氣溫6～8 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫3 300～3 400 ℃，無(wú)霜期155～180 d。阜新和沈陽(yáng)大豆生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)的月降雨量和平均氣溫見(jiàn)圖1。

圖1 2015-2017年植株生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)的月降雨量和平均氣溫Fig.1 Total monthly rainfall and mean temperature during the plant growing season in 2015-2017

2015-2017年，將3個(gè)大豆品種（遼豆14、遼豆21和遼豆32）分別種植在半干旱地區(qū)阜新和半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)。試驗(yàn)共6個(gè)處理，分別為，F(xiàn)14-干旱處理（阜新）+遼豆14；F21（CK）-干旱處理（阜新）+遼豆21；F32-干旱處理（阜新）+遼豆32；S14-非干旱處理（沈陽(yáng)）+遼豆14；S21-非干旱處理（沈陽(yáng)）+遼豆21；S32-非干旱處理（沈陽(yáng)）+遼豆32。小區(qū)設(shè)8行區(qū)，行長(zhǎng)7 m，壟距0.6 m，小區(qū)面積33.6 m2，每個(gè)處理重復(fù)3次。密度設(shè)16.67 萬(wàn)株/hm2，沈陽(yáng)和阜新施肥量均為：N 52 kg/hm2、P2O590 kg/hm2、K2O 80 kg/hm2，基肥施用。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

分別在大豆的4 節(jié)期（V4）、盛花期（R2）、盛莢期（R4）、鼓粒期（R6）取樣，以子葉節(jié)為界把植株分為地上部分和地下部分（根），將根沖洗干凈。測(cè)定株高、單株葉數(shù)、地上部和根的干物重（105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒重）、單株葉面積，葉面積的測(cè)定采用稱重法，計(jì)算葉面積指數(shù)，葉面積指數(shù)為單位土地上作物葉片的總面積與占地面積的比值。計(jì)算根冠比，根冠比為根干物重與地上部干物重的比例。取樣之前采用SPAD-502 葉綠素儀測(cè)定植株倒3 葉的葉綠素SPAD值。成熟后測(cè)定產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖分析，用統(tǒng)計(jì)分析軟件DPS7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同基因型大豆生理特性對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

2.1.1 不同基因型大豆根生物量對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

由圖2可以看出，2015-2017年間，隨著植株的生長(zhǎng)，多數(shù)情況下，植株根生物量逐漸積累。一般而言，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的根生物量值高于半干旱地區(qū)阜新。而同一地點(diǎn)，品種對(duì)根生物量的影響一般表現(xiàn)為，同一時(shí)期取樣，遼豆14 和遼豆21 的根生物量高于遼豆32。方差分析結(jié)果表明，2015年的R6期、2016年的R2～R6期和2017年的各個(gè)時(shí)期植株根生物量間均存在顯著差異。

2.1.2 不同基因型大豆地上部生物量對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

由圖3可以看出，2015-2017年間，隨著植株的生長(zhǎng)，植株地上部生物量逐漸積累，即同一處理各時(shí)期地上部生物量表現(xiàn)為：R6＞R4＞R2＞V4。一般而言，同一時(shí)期取樣對(duì)于同一品種，植株地上部生物量表現(xiàn)為，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)阜新，即：S14＞F14；S21＞F21（CK）；S32＞F32。而同一時(shí)期，同一地點(diǎn)下，品種對(duì)地上部生物量的影響一般表現(xiàn)為，遼豆14 和遼豆21 的地上部生物量高于遼豆32。方差分析結(jié)果表明，除了2015 和2016年的V4 期，2017年的R6 期外，其他時(shí)間段取樣，各處理的地上部生物量間達(dá)到顯著差異水平。

圖3 不同基因型大豆地上部生物量對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)Fig.3 Responses of shoot biomass to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.3 不同基因型大豆根冠比對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

由圖4可知，各時(shí)期大豆根冠比的變化范圍在0.08～0.35之間。一般而言，各時(shí)期大豆植株根冠比的變化表現(xiàn)為：V2和R2 時(shí)期根冠比高于R4 期，高于R6 期。品種間根冠比的變化因取樣時(shí)期和地點(diǎn)的不同而各異。同一處理的根冠比值也存在年際間的差異。方差分析結(jié)果表明，2015-2017年間，V4期和R6期取樣，各處理間的根冠比存在顯著差異。

圖4 不同基因型大豆根冠比對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)Fig.4 Response of root/shoot ratio to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.4 不同基因型大豆葉綠素SPAD值對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

由圖5可以看出，2015-2017年間，一般情況下，植株葉綠素SPAD 值含量表現(xiàn)為，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)阜新。而品種對(duì)葉綠素SPAD 值的影響則因取樣時(shí)間和地點(diǎn)的不同而各異。除2016年R2期取樣外，其他時(shí)期取樣，各處理間葉綠素SPAD 值間均存在顯著差異。多數(shù)情況下，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)。

圖5 不同基因型大豆葉綠素SPAD值對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)Fig.5 Response of SPAD value to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.5 不同基因型大豆株高對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

由圖6可以看出，2015-2017年間，隨著植株的不斷生長(zhǎng)，植株逐漸增高。一般而言，同一時(shí)期同一品種，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而相同降雨條件下，同一時(shí)期，遼豆14和遼豆21 的株高高于遼豆32。方差分析結(jié)果表明，2015-2017年各個(gè)時(shí)期取樣，同一時(shí)期的株高之間均存在顯著差異。

圖6 不同基因型大豆株高對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)Fig.6 Response of plant height to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.6 不同基因型大豆單株葉數(shù)對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

2015-2017年各處理的單株葉數(shù)見(jiàn)圖7，同一時(shí)期取樣，相同品種，不同降雨量對(duì)單株葉數(shù)的影響一般表現(xiàn)為，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而同一地點(diǎn)，品種對(duì)單株葉數(shù)的影響一般表現(xiàn)為遼豆14 和遼豆32 的值高于遼豆21。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，植株的單株葉數(shù)在2015和2017年表現(xiàn)為先逐漸增多至R4期達(dá)最大值，后下降；而2016年在半濕潤(rùn)地區(qū)則表現(xiàn)為單株葉數(shù)逐漸增多至R6 期達(dá)最大值。方差分析結(jié)果表明，一般情況下，各處理間單株葉數(shù)存在顯著差異。

圖7 不同基因型大豆單株葉數(shù)對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)Fig.7 Response of leaf number per plant to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.1.7 不同基因型大豆葉面積指數(shù)對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

2015-2017年各處理的葉面積指數(shù)見(jiàn)圖8，同一時(shí)期取樣，相同品種，不同降雨量對(duì)植株葉面積指數(shù)的影響一般表現(xiàn)為，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)阜新，即：S14＞F14；S21＞F21；S32＞F32。而同一地點(diǎn)，品種對(duì)葉面積指數(shù)的影響一般表現(xiàn)為，遼豆14 的葉面積指數(shù)值更高。方差分析結(jié)果表明，除2015年R2 期取樣和2016年V4 期取樣外，其他各時(shí)期取樣，處理間葉面積指數(shù)均存在顯著差異。

圖8 不同基因型大豆葉面積指數(shù)對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)Fig.8 Response of leaf area index to different rainfall conditions for different soybean cultivars

2.2 不同基因型大豆產(chǎn)量對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)

由表1可以看出，3年產(chǎn)量結(jié)果表明，2015和2016年品種對(duì)大豆產(chǎn)量的影響達(dá)到顯著差異水平，而2015 和2017年地點(diǎn)（不同降雨條件）對(duì)大豆產(chǎn)量的影響達(dá)到顯著差異水平。2015-2017年，基因型對(duì)產(chǎn)量的影響表現(xiàn)為：遼豆14 和遼豆32 的產(chǎn)量顯著高于遼豆21。3年來(lái)地點(diǎn)對(duì)產(chǎn)量的影響均表現(xiàn)為，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)阜新，且在2015 和2017年間達(dá)到顯著差異水平。2016 和2017年，半干旱地區(qū)阜新的遼豆14和遼豆32產(chǎn)量高于半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的遼豆21，說(shuō)明在半干旱地區(qū)更適于種植遼豆14和遼豆32兩個(gè)大豆品種。

表1 不同降雨條件對(duì)不同基因型大豆產(chǎn)量的影響kg/hm2Tab.1 Effect of different rainfall conditions on yield in different soybean cultivars

3 討 論

（1）不同基因型大豆生理特性對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)。作物的生物產(chǎn)量是子粒產(chǎn)量的基礎(chǔ)，有了高額的生物產(chǎn)量才談得上高額的子粒產(chǎn)量。土壤干旱脅迫降低植株根和地上部生物量[22,23]。本研究中也發(fā)現(xiàn)，半干旱地區(qū)阜新大豆根系和地上部生物量低于半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值。植株的生物產(chǎn)量間存在基因型差異[23]，本研究中也發(fā)現(xiàn)同一時(shí)期，遼豆14 和遼豆21 的根和地上部生物量高于遼豆32。作物的正常生長(zhǎng)發(fā)育是地上與地下部形態(tài)功能相協(xié)調(diào)的結(jié)果，有關(guān)土壤水分或者品種對(duì)植株的根冠比的影響前人已做過(guò)研究，金劍等（2008年）研究指出品種間根冠比無(wú)顯著差異[24]，本試驗(yàn)研究也指出品種對(duì)根冠比的影響因年份、取樣時(shí)期和取樣地點(diǎn)的不同而各異。干旱逆境能提高植株的根冠比[25]，本試驗(yàn)中根冠比值因取樣年份、取樣時(shí)期和品種的不同而各異。本研究中，一般情況下，大豆植株各時(shí)期根冠比值表現(xiàn)為：V2、R2＞R4＞R6，即隨著大豆的生長(zhǎng)發(fā)育，根冠比逐漸下降，與前人實(shí)驗(yàn)結(jié)果相一致[26]。葉玉秀等的研究表明，干旱脅迫顯著降低葉片葉綠素含量[27]，本研究也發(fā)現(xiàn)，一般情況下半干旱地區(qū)阜新的葉綠素SPAD 值低于半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)。干旱限制了植株葉的生長(zhǎng)，相同條件下，半干旱地區(qū)阜新的單株葉數(shù)低于半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)。

（2）不同基因型大豆產(chǎn)量對(duì)不同降雨條件的響應(yīng)。干旱脅迫會(huì)抑制植物生長(zhǎng)和發(fā)育進(jìn)程、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)、光合作用以及基因和蛋白水平表達(dá)，改變形態(tài)結(jié)構(gòu)和水分分配方向[28]。干旱逆境下，植物通過(guò)細(xì)胞對(duì)干旱信號(hào)的感知和傳遞來(lái)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)并產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，從而引起大量形態(tài)學(xué)、生理學(xué)的變化，進(jìn)而影響產(chǎn)量的形成[29-32]，本研究中3年田間試驗(yàn)表明，半干旱地區(qū)阜新限制了作物生物產(chǎn)量和產(chǎn)量的形成，就同一品種而言，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的產(chǎn)量均高于半干旱地區(qū)阜新，且在2015年和2017年達(dá)到顯著差異水平。一般情況下，同一地點(diǎn)，遼豆14 和遼豆32 的產(chǎn)量高于遼豆21。干旱對(duì)作物產(chǎn)量的影響存在基因型差異[33,34]，本研究中發(fā)現(xiàn)，2015-2016年，半干旱地區(qū)阜新遼豆14 和遼豆32 的產(chǎn)量高于半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的遼豆21。因此建議在半干旱地區(qū)推廣種植遼豆14和遼豆32兩個(gè)品種。

4 結(jié) 論

干旱降低了大豆根和地上部生物量，但同一時(shí)期同一地點(diǎn)遼豆14 和遼豆21 的根生物量高于遼豆32。隨著植株的生長(zhǎng)，植株地上部生物量逐漸積累，即同一處理表現(xiàn)為：R6＞R4＞R2＞V4。各時(shí)期大豆根冠比的變化范圍在0.08～0.35 之間，一般而言，隨著植株的生長(zhǎng)，根冠比值下降。3年田間試驗(yàn)結(jié)果表明，半干旱地區(qū)阜新植株葉綠素SPAD 值、株高、單株葉數(shù)低于半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值。一般情況下，遼豆14 和遼豆21 的株高高于遼豆32，而遼豆14 和遼豆32 的單株葉數(shù)高于遼豆21。干旱脅迫影響大豆產(chǎn)量的形成，3年來(lái)地點(diǎn)對(duì)產(chǎn)量的影響均表現(xiàn)為，半濕潤(rùn)地區(qū)沈陽(yáng)的值高于半干旱地區(qū)阜新，且在2015年和2017年達(dá)到顯著差異水平。品種對(duì)產(chǎn)量的影響一般表現(xiàn)為：遼豆14和遼豆32的產(chǎn)量高于遼豆21。