田登娟，白雙成，聶愷宏，吉生麗，劉姝玲，陳文紅，李根前*

(1 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，昆明 650224；2 廣元市昭化區(qū)林業(yè)局，四川廣元 628060；3 蕉嶺縣文福鎮(zhèn)人民政府，廣東梅州 514160；4 定邊縣林業(yè)工作站，陜西榆林 718600)

中國沙棘(Hippophaerhamnoidesssp.sinensis)是中國北方旱區(qū)優(yōu)良的多用途樹種，也是典型的克隆植物，其根系水平擴散及根蘗繁殖能力極強，平茬后還能從伐樁萌發(fā)大量枝條，擁有“獨木成林”和“永生不滅”的潛力[1-5]。即使如此，中國沙棘人工林還是出現(xiàn)了大面積早衰甚至死亡現(xiàn)象。平茬是解決這一問題最為經(jīng)濟而有效的途徑，可迅速恢復(fù)種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力，但其效果與平茬年齡、季節(jié)、高度、方式等因素密切相關(guān)，人們對這些技術(shù)問題進(jìn)行了長期研究[6-13]。近年來，沙棘平茬促萌機制引起了學(xué)者們的極大興趣，研究涉及平茬高度對生物量投資與分配格局、光合生理與水分生理、激素含量及激素比例影響等方面[14-18]。關(guān)于森林萌生更新機制，朱萬澤提出了6種假說[19]。其中，營養(yǎng)假說認(rèn)為，樹木萌生能力和萌株生長與母樹根系及土壤營養(yǎng)儲存相關(guān)；資源分配假說認(rèn)為，萌生更新能力取決于母樹地上器官和地下器官的資源儲存；但其中缺乏養(yǎng)分(資源)儲存、分配與萌枝能力因果關(guān)系分析的案例。因此，本試驗以中國沙棘為研究材料，在探討伐樁萌枝能力、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對平茬高度響應(yīng)規(guī)律的基礎(chǔ)上，分析萌枝能力與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的因果關(guān)系，揭示伐樁萌枝對非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、投資(儲量)及分配格局的響應(yīng)機制，并為中國沙棘人工林適宜平茬高度的確定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于陜西省定邊縣白灣子鎮(zhèn)魏梁山，地處107°34′33″E、37°19′3″N，為毛烏素沙地與黃土丘陵交錯區(qū)，海拔1 303～1 907 m。該地屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，干旱少雨、春秋季節(jié)風(fēng)沙頻繁；年均氣溫7.9 ℃，最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃；年均降水量316 mm，年蒸發(fā)量2 490 mm。土壤以風(fēng)沙土、鹽堿土和黃綿土為主，養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。地帶性植被為干草原、半荒漠草原，兼有旱生、沙生、鹽堿植物以及中生草甸植物等種類。試驗林分于2001年營造，初植株行距1 m×1.5 m，林地土壤為黃綿土但表層覆沙；試驗布設(shè)時林分年齡為15a，是由中國沙棘母株(人工栽植)及其根蘗植株組成的純林，郁閉度0.80，草本植物以沙蒿(Artemisiaordosica)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、苦馬豆(Swainsoniasalsula)等為主；平茬前林分長勢一致，但部分枝葉已經(jīng)枯死、生長及繁殖能力明顯下降。

1.2 試驗布設(shè)與調(diào)查

田間試驗采用單因素回歸設(shè)計，平茬高度分為0 cm、10 cm、20 cm(留樁高度)3個水平，以不平茬為對照(CK)；田間布設(shè)以隨機和拉丁方排列相結(jié)合，重復(fù)4次。其中，每個處理包括10個克隆(由人工栽植的母株及其根蘗植株組成)，對每個克隆的母株進(jìn)行平茬，并在其茬口涂抹油漆進(jìn)行標(biāo)記和保護(hù)。試驗于2016年4月份布設(shè)，連續(xù)3年于4-10月份每月25日進(jìn)行跟蹤觀測萌枝數(shù)量及其生長量，2018年8月實施最終調(diào)查、生物量測定并采集測試樣品。調(diào)查均以“格子樣方”為依托，即以母株為中心劃出1 m×1.5 m的小樣方，將其視為1個克隆進(jìn)行測定。本底調(diào)查主要測定每個克隆母株及其克隆子株(源于根系萌蘗)數(shù)量和生長量；跟蹤調(diào)查主要測定萌蘗方式(伐樁萌枝或根系萌株)、萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量以及母株(對照)新梢生長量。生長量采用“每木檢尺”法，即在格子樣方內(nèi)逐株測定萌蘗樹高、地徑及母株新梢生長量；萌蘗數(shù)量采用個體計數(shù)法，即逐個伐樁、逐個格子樣方統(tǒng)計萌蘗出生數(shù)量。最后，根據(jù)每個克隆(格子樣方)的萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量以及母株生長量平均值，分別選取不同處理和對照最接近此平均值的克隆作為“平均標(biāo)準(zhǔn)克隆”。

1.3 樣品采集與測定

測定樣品采自“平均標(biāo)準(zhǔn)克隆”，于2018年8月進(jìn)行。其中，葉片、枝條、樹干、伐樁樣品從樹體上、中、下層混合采集，垂直根、水平根樣品是將“格子樣方”地下全部挖出后按比例抽取。樣品采集后帶回實驗室烘干、磨碎、過篩，并用H2SO4-H2O2消煮制備待測液?？扇苄蕴呛偷矸酆坎捎幂焱壬y定，并將可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉定義為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的總和(NSC)[20]。最后，根據(jù)含量和相應(yīng)構(gòu)件(葉片、枝條、樹干、伐樁、垂直根、水平根)的生物量推算其非結(jié)構(gòu)性碳水化合物投資(儲量)與分配(占總量的百分比)格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 平茬高度對伐樁萌枝數(shù)量、存活能力和生長的影響

2.1.1 萌枝數(shù)量及存活狀況未平茬(對照)克隆的母株沒有萌枝，平茬克隆的母株均有萌枝發(fā)生(表1)。其中，萌枝數(shù)量由小到大依次為平茬0 cm、10 cm、20 cm，且不同平茬高度之間均差異顯著；萌枝存活數(shù)量則以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；萌枝存活率以平茬10 cm最高、0 cm居中、20 cm最低?？梢?，平茬可以促進(jìn)克隆母株萌枝，但萌枝數(shù)量及其存活率與平茬高度密切相關(guān)；隨著平茬高度的增大，伐樁萌枝數(shù)量隨之上升而其存活率先升后降，并以平茬10 cm最大。

2.1.2 萌枝生長表1同時顯示，對照(未平茬)克隆的母株3年新梢生長量僅為0.25 m，顯著小于平茬處理的萌枝高生長量。其中，伐樁萌枝的高生長量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；基徑和冠幅生長量仍以平茬0 cm最小并顯著低于平茬10 cm和20 cm，而平茬10 cm又顯著高于平茬20 cm。這表明平茬可以促進(jìn)伐樁萌枝生長，但生長量與平茬高度密切相關(guān)；隨著平茬高度的增大，高生長量先升后穩(wěn)，基徑和冠幅生長量先升后降，且均以平茬10 cm時最大。

表1 中國沙棘不同平茬高度伐樁萌枝能力和生長情況Table 1 The sprouting capacity and growth of tree stump of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble heights

2.2 平茬高度對萌枝植株各個構(gòu)件非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

2.2.1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量平茬克隆萌株各個構(gòu)件(葉片、枝條、樹干、垂直根、水平根)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(可溶性糖、淀粉、NSC)含量均顯著高于對照(圖1)。圖1，A顯示，隨著平茬高度的增大，可溶性糖含量在葉片和水平根中先升后降或先升后穩(wěn)，且平茬10 cm顯著高于平茬0 cm，而與平茬20 cm差異不顯著；而枝條、樹干、垂直根可溶性糖含量在不同平茬高度之間差異不顯著。由圖1，B和C可知，隨著平茬高度的增大，平茬克隆萌株各個構(gòu)件的淀粉、NSC含量均先升后降或先升后穩(wěn)，且平茬10 cm均顯著高于平茬0 cm，而與平茬20 cm大多差異不顯著。另外，各構(gòu)件間相比較，可溶性糖、淀粉和NSC含量以葉片、水平根明顯較高，垂直根、枝和干次之，伐樁最低。以上結(jié)果說明平茬能夠提高萌株各構(gòu)件非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量，并以平茬10 cm效果最佳。

圖1 不同平茬高度下中國沙棘萌枝植株各個構(gòu)件非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量Fig.1 The non-structural carbohydrate content in the sprout modules of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble heights

2.2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲量表2顯示：平茬克隆萌株各個構(gòu)件的可溶性糖、淀粉及NSC儲量(投資)與對照相比有升有降，升降情況與平茬高度密切相關(guān)。其中，隨著平茬高度的增大，各個構(gòu)件的可溶性糖、淀粉、NSC儲量，以及地上構(gòu)件、地下構(gòu)件、整個克隆的可溶性糖、淀粉、NSC總儲量均先升后降，且不同平茬高度之間存在顯著差異，并以平茬10 cm時最高。在平茬10 cm時，葉片、垂直根、水平根的可溶性糖、淀粉、NSC儲量以及地上構(gòu)件、地下構(gòu)件和整個克隆的可溶性糖、淀粉、NSC總儲量均比對照顯著提高。說明適宜高度平茬有利于中國沙棘葉片及根系可溶性糖、淀粉和NSC儲量的顯著提高。

表2 中國沙棘不同平茬高度萌枝植株各個構(gòu)件非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲量Table 2 The non-structural carbohydrate reserves in the stump modules of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble height

2.2.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配格局從表3可知：在可溶性糖、淀粉、NSC分配中，對照(未平茬)克隆萌株的地上構(gòu)件約占70.0%、地下構(gòu)件約占30.0%，而平茬克隆的地上構(gòu)件占30.0%～50.0%、地下構(gòu)件占50.0%～70.0%。在地上構(gòu)件的可溶性糖、淀粉、NSC再分配中，未平茬的以枝條占明顯優(yōu)勢，而平茬的以葉片占明顯優(yōu)勢；在地下構(gòu)件的再分配中，平茬的垂直根、水平根分配比例與未平茬的相比均明顯提高，尤其是水平根占有絕對優(yōu)勢。同時，隨著平茬高度的增大，地上構(gòu)件的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配比例先升后降，以平茬10 cm時最高；地下構(gòu)件的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配比例先降后升，以平茬10 cm時最低。以上結(jié)果表明：隨著平茬高度的增大，平茬克隆地上構(gòu)件與地下構(gòu)件的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配存在權(quán)衡現(xiàn)象；平茬10 cm有利于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向葉片和枝條中分配，而平茬0和20 cm有利于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物向水平根和垂直根中分配。

表3 中國沙棘不同平茬高度萌枝植株各個構(gòu)件非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配格局Table 3 The distribution pattern of non-structural carbohydrate in the stump modules of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble heights

2.3 萌枝能力與葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量和儲量的關(guān)系

2.3.1 萌枝能力與葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的關(guān)系由表4可見：伐樁萌枝數(shù)量、存活數(shù)量與其葉片中可溶性糖、淀粉、NSC含量具有正相關(guān)趨勢，但均未達(dá)到顯著水平；同時，伐樁萌枝植株的高、基徑、冠幅生長量與其葉片中可溶性糖、淀粉、NSC含量均呈極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系。由此表明：隨著葉片中可溶性糖、淀粉及NSC含量的增大，伐樁萌枝及其存活能力表現(xiàn)出上升趨勢，伐樁萌枝的生長能力顯著上升。

表4 中國沙棘伐樁萌枝、存活及生長能力與葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量和儲量的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between stump sprouting,survival capability and its growth increment and the NSC content and reserve in leaves of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis

2.3.2 萌枝能力與葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物儲量的關(guān)系由表4還可知：伐樁萌枝及存活數(shù)量與克隆葉片的可溶性糖、淀粉、NSC儲量間具有正相關(guān)趨勢，但均未達(dá)到顯著水平；而伐樁萌枝的高、基徑、冠幅生長量與克隆葉片的可溶性糖、淀粉、NSC儲量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。由此表明：隨著克隆葉片的可溶性糖、淀粉、NSC儲量的增大，伐樁萌枝及其存活能力表現(xiàn)出上升趨勢，伐樁萌枝的高、基徑、冠幅生長量均極顯著提高。

3 討 論

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物生長、代謝過程的能量源泉[21-23]。環(huán)境因素變化影響植物體內(nèi)的生理代謝過程，從而改變碳水化合物含量及其在不同構(gòu)件中的分配，最終調(diào)控植物生長發(fā)育[24-25]。尤其是平茬使植株幾乎失去了所有地上生物量，萌生更新則需要幸存芽(或其他分生組織)以及碳水化合物和其他養(yǎng)分支撐新萌植株第一片葉展開[26-29]。同時，在莖干砍伐后的萌生過程中植株儲存的碳水化合物被消耗，說明萌生植株的生長也需要碳水化合物支撐[30-32]。本研究結(jié)果也表明，平茬改變了中國沙棘NSC含量、儲量及其分配格局，尤其是提高了根系、葉片的NSC含量、儲量及其分配比例，但不同平茬高度之間存在差異。隨著平茬高度的增大，NSC含量、儲量先升后降或先升后穩(wěn)，并在平茬10 cm時達(dá)到最大。同時，萌枝生長量與葉片NSC含量、儲量呈顯著或極顯著正相關(guān)，而萌枝數(shù)量、萌枝存活率與其具有正相關(guān)趨勢。因此，萌枝生長、存活能力隨平茬高度增大先升后降，并以平茬10 cm時最大。另一方面，平茬改變了中國沙棘NSC在各構(gòu)件的分配格局，尤其是加大了對葉片和根系的NSC分配比例，有利于對光資源和地下資源的獲取與利用，為萌枝的發(fā)生、存活及生長提供了支撐。

郭月峰對沙棘的研究表明：在平茬0、10、20 cm的情況下，植株凈光合速率、水分利用效率較未平茬均顯著提高，其中以10 cm增幅最大，整體生長狀況也以10 cm最好[15]。于瑞鑫對檸條的研究也表明：5年內(nèi)，平茬植株的凈光合速率和水分利用效率均大于對照(未平茬)[33]。張澤寧對沙棘的研究還表明：平茬10 cm時，葉片、根系的生物量投資與分配比例顯著高于對照，且萌枝生長能力與葉片、根系生物量投資呈正相關(guān)關(guān)系，因此平茬10 cm時萌枝生長量最大[17]。這些研究結(jié)果提示，平茬干擾不僅可以提高光合效率以及光合產(chǎn)物的積累能力，而且光合能力、光合產(chǎn)物積累、萌枝存活及生長是一個連續(xù)驅(qū)動過程，即存在因果關(guān)系。高海銀、白雙成等從種群恢復(fù)速率、內(nèi)源激素方面的探討，不僅為本研究結(jié)果提供了佐證，也證明了內(nèi)源激素在萌枝發(fā)生中的決定性調(diào)控作用[14,16,18]。與之相比，本研究在探明NSC含量、儲量及其分配格局對平茬高度響應(yīng)規(guī)律的基礎(chǔ)上，確認(rèn)了NSC積累及分配格局與萌枝生長、存活能力之間的因果關(guān)系，從平茬干擾對NSC的影響角度揭示了中國沙棘伐樁萌枝機制。

對禾草的研究表明，刈割后根系和殘茬中貯藏的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在再生初期起著重要作用。此后，留茬葉片或新生葉片的光合產(chǎn)物則對再生起著重要作用[34]。本研究與禾草刈割不同，其中僅對克隆母株進(jìn)行了平茬，平茬后與其聯(lián)結(jié)的克隆子株(根蘗植株)依然可以繼續(xù)行使其光合功能。也就是說，平茬后3年內(nèi)累積萌枝數(shù)量、存活數(shù)量及生長量與葉片NSC含量、儲量的關(guān)系，包括了整個克隆存留葉片及萌枝新生葉片對NSC積累的貢獻(xiàn)。由于存留葉片和新生葉片的生物量大小、凈光合速率都與平茬高度密不可分，因此萌枝生長、存活能力也與平茬高度息息相關(guān)[15,17]。平茬3年后，所有處理各個構(gòu)件的NSC含量均顯著高于對照，尤其是留樁10 cm的整個克隆以及葉片和根系NSC儲量顯著大于對照、樹干和枝條的NSC儲量也不低于對照，說明適當(dāng)高度平茬可使中國沙棘的NSC積累能力在短期內(nèi)恢復(fù)。與平茬更新的“持續(xù)生態(tài)位效應(yīng)”(短期內(nèi)恢復(fù)種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能)相比，可謂之“持續(xù)生理機能效應(yīng)”[12,19]。然而，本研究只是從NSC積累能力方面進(jìn)行了探討。因此，平茬后生理機能的恢復(fù)過程是與中國沙棘類似克隆植物有待不斷完善的重要內(nèi)容之一，它將揭示平茬更新“持續(xù)生態(tài)位效應(yīng)”的生理學(xué)基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

平茬干擾通過改變中國沙棘NSC含量、儲量及其分配格局促進(jìn)萌枝存活及生長，尤其是葉片和根系NSC含量、儲量及其分配比例的提高具有極其重要的意義。具體而言，萌枝生長能力與葉片NSC含量及儲量呈正相關(guān)關(guān)系、萌枝存活能力與其具有正相關(guān)趨勢。由于葉片NSC含量、儲量及其分配比例隨平茬高度增大先升后降或先升后穩(wěn)，因此萌枝生長、存活能力先升后降，平茬10 cm時最大。