姚 瑩，王 偉，孫永媛，曹金鋒，魏建榮，劉建鳳*

(1 河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，生命科學(xué)與綠色發(fā)展研究院，河北保定 071002；2 滄州市農(nóng)林科學(xué)院，河北省農(nóng)作物耐鹽堿評(píng)價(jià)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河北滄州 061001)

沙棘(HippophaerhamnoidesL.)是胡頹子科、沙棘屬落葉性灌木或小喬木，其具有耐旱、抗風(fēng)沙、適應(yīng)性強(qiáng)的特性，可在鹽堿化或各種惡劣環(huán)境下生長良好[1-2]，其根系可有效降低水土流失、改善土壤理化性質(zhì)[3-4]。此外，沙棘果實(shí)、莖和葉等各器官均含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和活性物質(zhì)，尤其果實(shí)中含有大量的維生素C，被稱為“維生素C之王”[5-6]。因此，沙棘已發(fā)展為中國重要的經(jīng)濟(jì)兼生態(tài)型樹種，被廣泛應(yīng)用于黃土高原植被造林中。目前諸多學(xué)者致力于沙棘果實(shí)營養(yǎng)價(jià)值的開發(fā)和利用，但對(duì)沙棘自身的抗旱特性研究較少，尤其是響應(yīng)干旱脅迫的分子機(jī)制更是鮮見報(bào)道。

TCP蛋白是植物特有轉(zhuǎn)錄因子家族之一，參與植物的生長發(fā)育與逆境響應(yīng)的調(diào)節(jié)過程，其家族成員已在不同物種中被陸續(xù)鑒定與驗(yàn)證。TCP基因家族成員均含有一個(gè)由59個(gè)殘基組成的堿性螺旋-環(huán)-螺旋(b-HLH)保守TCP 結(jié)構(gòu)域[7]。在植物進(jìn)化過程中該基因家族被分為兩類TCP，Ⅰ類(GNCCC)成員也被稱為PCF亞家族，而Ⅱ類成員被進(jìn)一步細(xì)分為CIN和CYC/TB1亞家族[8-9]。現(xiàn)已從番茄(Solanumlycopersicum)、西瓜(Citrulluslanatus)和油菜(Brassicanapus)中分別分離到30、27和39個(gè)TCP轉(zhuǎn)錄因子[10-12]。在不同棉花品種中的TCP轉(zhuǎn)錄因子家族也隨基因組測(cè)序的完成相繼被鑒定并表達(dá)[13]。近年來發(fā)現(xiàn)TCP轉(zhuǎn)錄因子除了在植物發(fā)育過程中對(duì)細(xì)胞增殖和側(cè)生器官發(fā)揮作用外[14-15]，它們還能通過激素信號(hào)傳導(dǎo)等過程參與逆境脅迫應(yīng)答。如過表達(dá)OsTCP19后可調(diào)節(jié)ABI4介導(dǎo)的途徑提高水稻(Oryzasativa)抵御干旱脅迫的能力[16]；在草莓(Fragariavesca)中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)vTCPs基因家族成員受脫落酸誘導(dǎo)并在干旱脅迫下差異表達(dá)[17]；基于大豆(Glycinemax)干旱脅迫處理下鑒定的差異表達(dá)基因，共鑒定了147個(gè)轉(zhuǎn)錄因子，其中發(fā)現(xiàn)大豆中GmTCP4轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)節(jié)脫落酸和乙烯等植物激素信號(hào)，來提高大豆對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)能力[18]；此外，在干旱條件下，玉米(Zeamays)不同組織中發(fā)現(xiàn)有46個(gè)ZmTCP基因均參與了玉米植株對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，其中ZmTCP42過表達(dá)導(dǎo)致種子萌發(fā)時(shí)對(duì)ABA產(chǎn)生超敏反應(yīng)，增強(qiáng)了玉米植株抗旱性[19]。由此可見，TCP轉(zhuǎn)錄因子基因家族在介導(dǎo)植物抵御非生物脅迫中發(fā)揮著重要作用。

綜上，本研究基于實(shí)驗(yàn)室前期沙棘轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)(PRJNA507906)[20]，獲得沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子基因家族序列，利用生物信息學(xué)分析方法對(duì)沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子家族成員進(jìn)行鑒定，并進(jìn)一步通過qRT-PCR技術(shù)分析了關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子成員在干旱、高鹽脅迫及激素誘導(dǎo)下的表達(dá)情況，為明確沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子介導(dǎo)激素信號(hào)通路參與抗旱的作用機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 沙棘植株

實(shí)驗(yàn)材料為2～3年生沙棘扦插苗，種植于河北大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地。該沙棘原始母株是由蒙古沙棘的實(shí)生無性系烏蘭格木(Hippophaerhamnoidessubsp.mongolica，母本)與中國沙棘(HippophaerhamnoidesL.subsp.sinensis，父本)雜交獲得的F2代無性系，取自于內(nèi)蒙古磴口縣中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心(40°25.935′N，106°43.442′E)。

1.2 方 法

1.2.1 沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子成員預(yù)測(cè)從NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gav/)分別獲得擬南芥(Arabidopsisthaliana)、棗(Ziziphusjujuba)和水稻(Oryzasativa)各12個(gè)TCP轉(zhuǎn)錄因子氨基酸序列。從沙棘轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)獲得22個(gè)TCP轉(zhuǎn)錄因子序列，利用SMART在線軟件對(duì)TCP蛋白進(jìn)行功能結(jié)構(gòu)的預(yù)測(cè)，去除重復(fù)序列和不含TCP保守結(jié)構(gòu)域的蛋白，以棗的TCP成員作為參考對(duì)照獲得含有完整開放閱讀框的11個(gè)沙棘TCP轉(zhuǎn)錄因子家族成員，命名為HrTCP2/4/7/8/11/13/15/17/18/19/20。利用ExPASy Proteomics Server (http://expasy.org/)預(yù)測(cè)所有沙棘HrTCP蛋白的分子量和等電點(diǎn)。

1.2.2 沙棘HrTCP家族的生物信息學(xué)利用MEGA6.0軟件，通過Muscle進(jìn)行序列比對(duì)，對(duì)上述沙棘11條HrTCPs的氨基酸序列，采用鄰接法(neighbor-joining,NJ)及默認(rèn)參數(shù)，校驗(yàn)參數(shù)Bootstrap重復(fù)500次，構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹。利用PlantTFDB edu.cn/)進(jìn)行同源比對(duì)。利用DNAMAN軟件對(duì)沙棘HrTCP蛋白進(jìn)行序列比對(duì)。在GSDS2.0在線軟件上(http://gsds.cbi.pku.edu.cn/)對(duì)沙棘TCP轉(zhuǎn)錄因子家族進(jìn)行基因結(jié)構(gòu)分析。用MEME (http:// meme.nbcz.net/meme/)分析沙棘TCP蛋白的保守基序。

1.2.3 沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子家族基因的表達(dá)分析選取生長一致的沙棘扦插植株(株高為1.2～1.5 m)，進(jìn)行以下處理：200 mmol/L NaCl溶液和15% PEG-6000溶液分別均勻噴施在枝條上，于處理后0、1、12和48 h取樣；0.1 mmol/L MeJA溶液和0.1 mmol/L ABA溶液分別均勻噴施在枝條上，于處理后0、1、6和12 h取樣。以上處理均取植株地上部10、70和140 cm處葉片3片混合取樣，3次獨(dú)立重復(fù)，液氮冷凍后-80 ℃保存。

利用寶生物工程(大連)有限公司的植物總RNA提取試劑盒RNAiso Kit (D326S)提取沙棘葉片的總RNA，并采用UEIris II RT-PCR system for First-Strand cDNA Synthesis (with dsDNase)試劑盒(R2028,US EverbrightInc.)，以總RNA為模板反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。以沙棘泛素基因(HrUbi)為內(nèi)參基因，使用熒光定量PCR試劑盒(2×Fast Super EvaGreen qPCR Master Mix)進(jìn)行HrTCPs的基因表達(dá)量分析，引物序列信息見表1。qRT-PCR反應(yīng)程序?yàn)椋?5 ℃預(yù)變性5 min；94 ℃ 20 s，50 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，35 個(gè)循環(huán)，95→65 ℃熔解曲線(0.1 ℃/s)。采用2-ΔΔCt法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

表1 沙棘HrTCPs轉(zhuǎn)錄因子家族成員定量引物序列Table1 The fluorescent quantitative primers for HrTCP4/7/19/20 and HrUbi

2 結(jié)果與分析

2.1 沙棘HrTCPs轉(zhuǎn)錄因子家族成員序列特征分析

基于沙棘TCP基因家族轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，得到22條沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄本信息(表2)，進(jìn)一步對(duì)轉(zhuǎn)錄本序列篩選獲得含有完整ORF框的TCP序列，并以棗的TCP基因家族成員信息為參考，最終獲得11條沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子家族序列(表3)。

表2 基于轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)獲得沙棘TCP轉(zhuǎn)錄因子家族序列Table 2 The sequences of TCP transcription factors based on Hippophae rhamnoides transcriptional data

通過分析發(fā)現(xiàn)該家族的11個(gè)成員氨基酸序列長度介于218～590之間，編碼蛋白質(zhì)的相對(duì)分子量介于23.44～61.78 kD之間，其中分子量最大的是HrTCP8，最小的是HrTCP11。蛋白質(zhì)的等電點(diǎn)范圍為6.09～9.72，其中最大為HrTCP7，最小為HrTCP19。此外，對(duì)蛋白質(zhì)的亞細(xì)胞定位進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果表明除了HrTCP13/17/18的定位于細(xì)胞質(zhì)，其余8條均在細(xì)胞核(表3)。

表3 沙棘HrTCP基因家族成員序列特征Table 3 Characterization of H.rhamnoides HrTCP gene family

2.2 沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子家族成員進(jìn)化樹分析

將沙棘11個(gè)HrTCP蛋白與擬南芥、水稻和棗TCP蛋白進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化樹分析。結(jié)果顯示，沙棘TCP家族成員可分類為I亞族(PCF亞家族：HrTCP7/8/11/15/19/20)和II亞族(CIN亞族：HrTCP2/4/13/17/18)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)沙棘、水稻、棗和擬南芥TCP家族基因呈現(xiàn)明顯的聚類現(xiàn)象。此外，沙棘的每一條HrTCP序列都有與其較高相似度的其他物種序列，如HrTCP20與AtTCP20，HrTCP15與ZjTCP15、OsTCP14，HrTCP17與ZjTCP5等。推測(cè)沙棘TCP基因可能與同一分支上其他物種的同源基因具有相似的生物學(xué)功能(圖1)。

Hr.沙棘;Os.水稻;At.擬南芥;Zj.棗圖1 沙棘與其他物種TCP轉(zhuǎn)錄因子家族進(jìn)化分析Hr.Hippophae rhamnoides;Os.Oryza sativa;At.Arabidopsis thaliana;Zj.Ziziphus jujubaFig.1 A neighbor-joining phylogenetic analysis of TCP transcription factor family in HrTCPs and other plants

2.3 沙棘HrTCP蛋白的保守區(qū)域比對(duì)

對(duì)預(yù)測(cè)的11個(gè)HrTCP轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)域進(jìn)行分析表明，11個(gè)沙棘TCP蛋白均含有一個(gè)結(jié)合DNA和蛋白互作所必需的TCP結(jié)構(gòu)域，即bHLH結(jié)構(gòu)域，且該結(jié)構(gòu)域參與DNA結(jié)合及其二聚化，保守程度高，其堿性區(qū)域位于bHLH結(jié)構(gòu)域的N端，PCF亞族成員(HrTCP7/8/11/15/19/20)在基本區(qū)域(Basic)缺少4個(gè)氨基酸，但均不缺少雙螺旋區(qū)的氨基酸(圖2)。

圖2 沙棘TCP蛋白保守結(jié)構(gòu)域比對(duì)Fig.2 Alignment of conserved domains of TCP proteins in H.rhamnoides

2.4 沙棘HrTCPX家族蛋白保守基序分析

基于MEME等軟件分析11個(gè)沙棘HrTCP家族成員，繪制HrTCP家族成員單獨(dú)構(gòu)建的系統(tǒng)進(jìn)化樹、序列結(jié)構(gòu)及保守基序信息圖譜(圖3)。HrTCP基因家族單獨(dú)構(gòu)建的進(jìn)化樹與之前一致，總體上分為PCF亞族和CIN亞族?；蚪Y(jié)構(gòu)分析表明TCP家族11個(gè)成員均含有一個(gè)外顯子和上/下游結(jié)構(gòu)，但不同成員他們的外顯子的長度及位置具有一定差異。共選取10個(gè)motif，并將保守基序分別命名為motif1-motif10。在HrTCP蛋白中每個(gè)蛋白均含有不同數(shù)量、不同種類的motif，11個(gè)蛋白可能含有各自不同的功能特性。其中motif1、motif2和motif3比較典型，motif1存在于所有成員中，motif2僅存在于PCF亞族成員中，motif3僅存在于CIN亞族成員中。HrTCP4和HrTCP7蛋白只含有2個(gè)motif；HrTCP15和HrTCP11蛋白含有3個(gè)motif；HrTCP19和HrTCP20蛋白含有4個(gè)motif；HrTCP8、HrTCP13和HrTCP2蛋白含有5個(gè)motif；HrTCP17和HrTCP18蛋白含有6個(gè)motif，所含motif數(shù)量最多。通過進(jìn)一步的分析發(fā)現(xiàn)，11個(gè)HrTCP 蛋白均包含的motif1與TCP蛋白的bHLH結(jié)構(gòu)域序列高度一致。PCF亞族成員中motif1和motif2關(guān)聯(lián)，CIN家族成員的motif1和motif3關(guān)聯(lián)。其他motif只在某些TCP蛋白中出現(xiàn)，且無規(guī)律性。對(duì)每個(gè)結(jié)構(gòu)域進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，motif1含有50個(gè)氨基酸且保守性較高。

圖3 沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子家族結(jié)構(gòu)及基序分析Fig.3 Analysis of gene structure and motif of TCP transcription factor family in H.rhamnoides

2.5 參與沙棘抗旱的HrTCPs候選基因篩選

為了進(jìn)一篩選沙棘中參與抗旱的關(guān)鍵基因，我們將沙棘TCP家族11個(gè)成員與其他物種參與抗旱的TCP成員進(jìn)行聚類分析，發(fā)現(xiàn)HrTCP4、HrTCP7、HrTCP19和HrTCP20分別于FmTCP4、BpTCP7、OsTCP19和AtTCP20高度同源(圖4)。由此推測(cè)HrTCP4/7/19/20可能也具有調(diào)控沙棘抵御干旱脅迫的生物學(xué)功能。

Hr.沙棘;Os.水稻;At.擬南芥;Bp.白樺;Fm.水曲柳圖4 響應(yīng)沙棘干旱脅迫的HrTCPs基因篩選Hr.Hippophae rhamnoides;Os.Oryza sativa;At.Arabidopsis thaliana;Bp.Betula platyphylla;Fm.Fraxinus mandshuricaFig.4 The selection of the genes which have responses to drought stress

2.6 干旱和鹽脅迫下HrTCPs的表達(dá)分析

本研究采用實(shí)時(shí)熒光定量qRT-PCR方法，對(duì)HrTCP4/7/19/20的表達(dá)量進(jìn)行分析。由圖5可以看出，在PEG處理1 h后HrTCP7/19/20基因表達(dá)量分別是對(duì)照組表達(dá)量的2倍、22倍和24倍，在處理12 h后表達(dá)量降低。由此可見，沙棘受到干旱脅迫后HrTCP4/7/19/20的表達(dá)量會(huì)發(fā)生明顯的上調(diào)變化，其中HrTCP20反應(yīng)最為強(qiáng)烈；在NaCl處理后，HrTCP4/7表達(dá)量整體呈下降趨勢(shì)，而HrTCP19/20呈上升趨勢(shì)并在12 h達(dá)到峰值，其中HrTCP20表達(dá)量上升達(dá)到極顯著水平。

2.7 激素處理后HrTCPs基因的表達(dá)分析

本研究對(duì)ABA和MeJA處理后沙棘HrTCP4/7/19/20的表達(dá)量分析發(fā)現(xiàn)，ABA處理后，HrTCP4/7/19/20基因在不同處理時(shí)期表達(dá)量有極大的差異(圖6)。HrTCP4轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)量下調(diào)且變化不顯著，HrTCP7/19/20轉(zhuǎn)錄因子對(duì)ABA處理反應(yīng)較為敏感，在處理1 h后表達(dá)量最高，分別是對(duì)照實(shí)驗(yàn)組的5倍、16倍和12倍，其中HrTCP19對(duì)ABA處理的反應(yīng)最為強(qiáng)烈。MeJA處理后，HrTCP4表達(dá)量先上升后趨于平穩(wěn)，而HrTCP7/19/20表達(dá)量升高較為顯著，其中HrTCP20對(duì)MeJA處理的表達(dá)量升高達(dá)到極顯著水平，在處理1 h表達(dá)量最高，是對(duì)照組表達(dá)量的5倍左右。結(jié)果表明，HrTCP7/19/20受ABA誘導(dǎo)，HrTCP4/7/19/20受MeJA誘導(dǎo)(圖6)。

*和**分別表示P<0.05、P<0.01；下同圖5 非生物脅迫處理下沙棘HrTCP4/7/19/20基因表達(dá)分析* and ** mean P<0.05,P<0.01,the same as belowFig.5 Expression analysis of HrTCP4/7/19/20 in H.rhamnoides under abiotic stresses

圖6 激素處理下沙棘HrTCP4/7/19/20基因表達(dá)分析Fig.6 Expression analysis of HrTCP4/7/19/20 in H.rhamnoides under hormone treatments

3 討 論

目前，TCP轉(zhuǎn)錄因子家族已相繼在擬南芥[21]、棉花[22]、番茄[23]、黃瓜[24]及蘋果[25]等物種中獲得并鑒定，發(fā)現(xiàn)該家族在植物生長發(fā)育及抵御逆境脅迫中具有重要調(diào)控作用。沙棘作為中國重要的經(jīng)濟(jì)兼生態(tài)型樹種，其具有抗旱、耐鹽等特性，但其TCP基因家族是否參與沙棘植株抵御逆境的響應(yīng)還鮮見報(bào)道。鑒于此，本研究基于沙棘轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，獲得具有完整開放閱讀框的11個(gè)TCP轉(zhuǎn)錄因子，該基因家族的成員數(shù)量相對(duì)較少，是否還有尚未發(fā)現(xiàn)的成員，有待進(jìn)一步研究。同時(shí)發(fā)現(xiàn)沙棘HrTCP基因家族的11個(gè)成員，均含有b-HLH保守域、N-端堿性氨基酸區(qū)和 DNA識(shí)別和結(jié)合位點(diǎn)，這與DePaolo等的研究結(jié)果一致[26]，表明該基因家族的作用方式比較相似。HrTCP蛋白質(zhì)的亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)有8個(gè)蛋白定位于細(xì)胞核內(nèi)，這與茶樹和草莓中TCP家族成員分布情況類似[17,27]，進(jìn)一步說明了其作為轉(zhuǎn)錄因子主要在細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮調(diào)控功能。此外，對(duì)沙棘TCP轉(zhuǎn)錄因子家族進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化樹分析及基序分析發(fā)現(xiàn)不同成員含有不同基序，但同亞族的家族成員含有的基序較為一致，該結(jié)果與棗TCP基因家族基序分布情況較吻合[28]。由此，我們推測(cè)這些基序的存在可能與其相應(yīng)基因發(fā)揮的生物學(xué)功能密切相關(guān)。

早期研究發(fā)現(xiàn)植物中茉莉酸信號(hào)突變體具有更好的耐旱性，擬南芥中一類TCPs中AtTCP20可以通過與LOX2啟動(dòng)子結(jié)合調(diào)控茉莉酸途徑[29]；水稻OsTCP19基因介導(dǎo)ABI4通路可以提高水稻苗期和成熟期干旱脅迫耐受性[15]；木本植物水曲柳中FmTCP4 響應(yīng)了寒冷、鹽與干旱等非生物脅迫以及激素信號(hào)的誘導(dǎo)[30]；白樺BpTCP7基因啟動(dòng)子序列含有干旱與低溫響應(yīng)元件，其在響應(yīng)干旱和低溫應(yīng)答過程中起正調(diào)控作用[31]。鑒于此，本研究將水稻、水曲柳和白樺中參與抗旱功能的TCP基因與沙棘HrTCPs轉(zhuǎn)錄因子家族成員進(jìn)行聚類分析，獲得具同源一致性較高的4個(gè)關(guān)鍵基因(HrTCP4/7/19/20)，推測(cè)沙棘中這幾個(gè)關(guān)鍵基因可能在干旱脅迫響應(yīng)中也發(fā)揮重要作用。

本研究利用qRT-PCR分析發(fā)現(xiàn)，PEG處理?xiàng)l件下，HrTCP4/7/19/20基因的表達(dá)量明顯上調(diào)，HrTCP20反應(yīng)最為強(qiáng)烈；NaCl處理?xiàng)l件下，HrTCP19/20表達(dá)量上調(diào)，而HrTCP4/7的表達(dá)量呈下調(diào)趨勢(shì)，該結(jié)果與水稻、水曲柳和白樺樹種等物種中TCP參與抗旱的功能結(jié)果一致。本研究中導(dǎo)致HrTCPs基因表達(dá)上調(diào)的原因可能是由于干旱和鹽脅迫均能對(duì)植物產(chǎn)生一定的滲透作用，從而誘導(dǎo)了基因不同程度的表達(dá)，但是鹽脅迫過程中會(huì)產(chǎn)生離子毒害等現(xiàn)象，從而引起基因在鹽脅迫和干旱脅迫下的表達(dá)趨勢(shì)不同[32]。此外，ABA和JA信號(hào)通路在植物響應(yīng)干旱脅迫中起著重要作用，非生物脅迫的發(fā)生會(huì)迅速激活植物體內(nèi)ABA和JA激素信號(hào)通路，使相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生變化[33]。本研究熒光定量結(jié)果顯示，HrTCP4/7/19/20均受到脫落酸和茉莉酸甲酯激素的誘導(dǎo)，該結(jié)果與毛竹TCP轉(zhuǎn)錄因子成員介導(dǎo)ABA信號(hào)通路響應(yīng)干旱脅迫結(jié)果一致[34]。另有研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中miR319靶向的TCP結(jié)合LOX2啟動(dòng)子并激活脂氧合酶的活性，促進(jìn)JA的生物合成[35]。綜上，TCP轉(zhuǎn)錄因子家族成員可以參與相關(guān)激素的合成來抵御干旱脅迫，本研究結(jié)果進(jìn)一步表明HrTCP4/7/19/20可能在ABA和JA激素介導(dǎo)的干旱脅迫響應(yīng)中起正調(diào)控作用。這些現(xiàn)象為深入解析HrTCP轉(zhuǎn)錄因子家族的抗旱分子機(jī)制提供新的方向。

本研究首次鑒定了沙棘HrTCP轉(zhuǎn)錄因子家族結(jié)構(gòu)特征，并對(duì)該基因家族在干旱、鹽脅迫及激素ABA與JA誘導(dǎo)下的表達(dá)模式進(jìn)行初步分析，發(fā)現(xiàn)HrTCPs轉(zhuǎn)錄因子與非生物脅迫和激素誘導(dǎo)密切相關(guān)，尤其沙棘轉(zhuǎn)錄因子HrTCP20基因是調(diào)控沙棘抗旱的關(guān)鍵基因，該研究結(jié)果為解析沙棘抗逆性分子機(jī)制提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為進(jìn)一步培育沙棘抗逆性品種提供重要的基因資源。