白雙成，鄒 旭，張澤寧，郭勝偉，張 耀，李甜江，李孫玲，李根前*

(1. 西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 云南 昆明 650224; 2. 榆林市林業(yè)科學(xué)研究所, 陜西 榆林 719000; 3. 云南省林業(yè)科學(xué)院, 云南 昆明 650201)

【研究意義】中國(guó)沙棘(HippophaerhamnoidesL. ssp.sinensis)是“三北防護(hù)林”重要又特殊的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹種，不僅適應(yīng)性廣、用途多樣，而且水平根的延伸、分枝和萌蘗能力極強(qiáng)，擁有“獨(dú)木成林”和“永生不滅”的潛力，但其人工林近年發(fā)生早衰甚至死亡現(xiàn)象[1-3]。究其原因，克隆生長(zhǎng)能力決定克隆持久性及種群穩(wěn)定性，早衰是由于干旱脅迫削弱了克隆生長(zhǎng)能力所致[4-7]。然而，這些結(jié)果均來自野外(自然狀態(tài))調(diào)查分析，克隆生長(zhǎng)與土壤水分的關(guān)系局限于干旱脅迫狀態(tài)，且只有克隆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)外在機(jī)制探討。為此，研究完善克隆生長(zhǎng)對(duì)土壤水分梯度的響應(yīng)規(guī)律并探明其生理調(diào)控機(jī)理，為人工林早衰內(nèi)在機(jī)制研究提供新案例、為中國(guó)沙棘人工林水分管理提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在不同資源水平或異質(zhì)性環(huán)境中，為有效獲取所需資源并維持克隆的持久性，克隆植物能通過克隆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)形成與其相適應(yīng)的克隆生長(zhǎng)格局[8-9]。目前，這方面的研究涉及草本植物多而木本植物少、外在機(jī)制多而內(nèi)在機(jī)制少[10-15]。有關(guān)中國(guó)沙棘的研究雖已涉及生理問題，但未明確克隆生長(zhǎng)與生理指標(biāo)的因果關(guān)系，不能揭示克隆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)的(光合及水分)生理學(xué)機(jī)制[16-20]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】土壤水分狀況是決定中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)能力的主導(dǎo)因子，為此設(shè)計(jì)“過小-適宜-過大”的灌水強(qiáng)度形成土壤含水率梯度，測(cè)定相應(yīng)條件下的克隆生長(zhǎng)、光合生理及水分生理指標(biāo)并分析其因果關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以期明確中國(guó)沙棘分株生長(zhǎng)、克隆繁殖(子株數(shù)量)、克隆擴(kuò)散能力以及光合生理和水分生理指標(biāo)與灌水強(qiáng)度的動(dòng)態(tài)關(guān)系，以及克隆生長(zhǎng)能力與生理特征的因果關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在毛烏素沙地南緣的陜西省定邊縣林業(yè)工作站科研試驗(yàn)基地內(nèi)，地理位置為107°15′～108°22′E、36°49′～37°53′N；屬于溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，主要特點(diǎn)是干旱少雨、風(fēng)沙大而頻繁、日照充足；年均降水量316 mm、年均蒸發(fā)量2490 mm，年均相對(duì)濕度53.1 %；年均最高氣溫37.7 ℃、最低-29.4 ℃，平均7.9 ℃；試驗(yàn)區(qū)內(nèi)沙帶綿延、沙丘起伏，海拔1303～1418 m；以風(fēng)沙土為主，間有大片鹽堿土；植物區(qū)系成分以旱生、鹽生和中生草甸植物為主，地帶性植被為干草原。

1.2 研究方法

1.2.1 田間試驗(yàn)布設(shè) 試驗(yàn)采用單因素回歸設(shè)計(jì)，保證各個(gè)小區(qū)流量相同，通過控制灌水時(shí)間長(zhǎng)短形成干旱脅迫、水分適宜、水分過多的土壤水分梯度，了解中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)與土壤水分關(guān)系的整個(gè)動(dòng)態(tài)過程。基于預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果[21]，分別設(shè)置試區(qū)年均降水量的2倍(600 mm)、4倍(1200 mm)、6倍(1800 mm)3個(gè)灌水梯度，以不灌水為對(duì)照，重復(fù)3次；5-8月每月5、10、15、20、25、30日灌水(全面灌溉)，試驗(yàn)于2009年開始，經(jīng)過2年連續(xù)觀測(cè),于2010年結(jié)束。田間排列采用隨機(jī)區(qū)組法，小區(qū)面積3 m×10 m；每個(gè)小區(qū)栽植長(zhǎng)勢(shì)一致的1年實(shí)生苗20株，株行距1.0 m×1.5 m；小區(qū)兩側(cè)設(shè)置高0.3 m、寬0.5 m的土埂，并在中央用埋深大于1 m的厚塑料膜和油毛氈隔離以防滲水。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0進(jìn)行回歸分析及相關(guān)性分析，以克隆生長(zhǎng)能力(分株生長(zhǎng)量、子株數(shù)量以及一級(jí)水平根粗度、長(zhǎng)度、條數(shù))、光合生理指標(biāo)(凈光合速率、葉面積指數(shù)、葉片生物量、胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度)、水分生理指標(biāo)(土壤含水率、根系含水率、葉片含水率、蒸騰速率、丙二醛含量、超氧自由基含量，Y)為因變量，以灌水強(qiáng)度(X)為自變量進(jìn)行多種模型的回歸、檢驗(yàn)，根據(jù)顯著水準(zhǔn)和剩余標(biāo)準(zhǔn)差比較最終選用模型(Y=β0+β1X+β2X2)。令Y=β0+β1X+β2X2的一階導(dǎo)數(shù)Y′=β1+2β2X=0，可求出方程的拐點(diǎn)X=-β1/2β2，拐點(diǎn)就是因變量(Y)最大或最小時(shí)對(duì)應(yīng)的最佳灌水強(qiáng)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)與灌水強(qiáng)度的關(guān)系

從圖1可知，分株生長(zhǎng)量(樹高、地徑、冠幅)、子株數(shù)量以及一級(jí)水平根粗度、長(zhǎng)度、條數(shù)(y)與灌水強(qiáng)度(x)的關(guān)系可用下開口拋物線方程擬合，即中國(guó)沙棘的克隆生長(zhǎng)能力隨灌水強(qiáng)度的增大先升后降。通過回歸方程求導(dǎo)可知，不同克隆生長(zhǎng)指標(biāo)最大(拐點(diǎn))時(shí)對(duì)應(yīng)的最佳灌水強(qiáng)度為降水量的4.0～5.0倍(1200 ～1500 mm)。

表1相關(guān)分析顯示，分株生長(zhǎng)量、子株數(shù)量以及一級(jí)水平根粗度、長(zhǎng)度、條數(shù)之間呈正相關(guān)(P<0.05)(僅分株地徑、冠幅與一級(jí)水平根條數(shù)為正相關(guān)趨勢(shì))，說明克隆生長(zhǎng)指標(biāo)之間存在協(xié)同效應(yīng)。

2.2 中國(guó)沙棘生理特征與灌水強(qiáng)度的關(guān)系

2.2.1 光合生理與灌水強(qiáng)度的關(guān)系 從圖2可知，凈光合速率、葉面積指數(shù)、葉片生物量、胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度(y)與灌水強(qiáng)度(x)的關(guān)系可用下開口拋物線方程擬合，即8個(gè)光合生理參數(shù)隨灌水強(qiáng)度的增大先升后降。其中，凈光合速率最大(拐點(diǎn))時(shí)對(duì)應(yīng)的最佳灌水強(qiáng)度為4.24倍(1272 mm)，即灌水強(qiáng)度小于4.24倍凈光合速率隨灌水強(qiáng)度的增大而上升，灌水強(qiáng)度超過4.24倍凈光合速率隨著灌水強(qiáng)度的增大而下降。

表1 中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)參數(shù)之間的相關(guān)性分析

表2 中國(guó)沙棘光合生理指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

表2相關(guān)分析顯示，凈光合速率與葉面積指數(shù)、葉片生物量、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度以及胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b含量呈正相關(guān)(P<0.05)，說明凈光合速率隨著葉面積、氣體交換能力、光合色素含量的增大而提高。葉面積指數(shù)、葉片生物量、凈光合速率、光合色素含量與葉片、根系含水率呈正相關(guān)，說明光合能力隨著植物體內(nèi)水分狀況的改善而增強(qiáng)。

2.2.2 中國(guó)沙棘水分生理與灌水強(qiáng)度的關(guān)系 從圖3可知，隨著灌水強(qiáng)度(x)的增大，土壤含水率(y)直線上升，根系含水率、葉片含水率、蒸騰速率(y)呈下開口形拋物線變化即先升后降；丙二醛、超氧自由基呈上開口拋物線變化，即先降后升。通過回歸方程求導(dǎo)即可得到葉片、根系含水率及蒸騰速率最大(拐點(diǎn))時(shí)對(duì)應(yīng)的最佳灌水強(qiáng)度，以及丙二醛、超氧自由基含量最低(拐點(diǎn))時(shí)對(duì)應(yīng)的最佳灌水強(qiáng)度為降水量的4.0～5.0倍(1200 ～1500 mm)。

表3相關(guān)分析顯示，丙二醛、超氧自由基含量與根系、葉片含水率呈負(fù)相關(guān)(P<0.05)，蒸騰速率與根系、葉片含水率呈正相關(guān)，說明隨著根系、葉片水分狀況的不斷改善植物體生理傷害隨之減輕。

2.3 中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)對(duì)生理特征的響應(yīng)

2.3.1 克隆生長(zhǎng)對(duì)光合生理特征的響應(yīng) 從表4可知，分株樹高、子株數(shù)量以及一級(jí)水平根的粗度、長(zhǎng)度、條數(shù)與葉片生物量、凈光合速率呈正相關(guān)。由此表明，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力隨著光合能力的增強(qiáng)而上升，隨著光合能力的減弱而下降。葉面積指數(shù)、葉片生物量、凈光合速率與根系含水率、葉片含水率呈正相關(guān)，說明組織含水率誘導(dǎo)光合能力、光合能力決定克隆生長(zhǎng)能力。

2.3.2 克隆生長(zhǎng)對(duì)水分生理特征的響應(yīng) 從表4～5可知，分株樹高、子株數(shù)量以及一級(jí)水平根粗度、長(zhǎng)度、條數(shù)與根系、葉片含水率呈正相關(guān)，與丙二醛、超氧自由基呈負(fù)相關(guān)。由此表明，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖及克隆擴(kuò)散能力隨組織含水率的增大而上升，隨丙二醛、超氧自由基含量的增大而下降。丙二醛、超氧自由基含量與根系、葉片含水率呈負(fù)相關(guān)，說明組織含水率誘導(dǎo)丙二醛、超氧自由基含量，而組織含水率、丙二醛、超氧自由基含量決定克隆生長(zhǎng)能力。

3 討 論

研究表明，灌水強(qiáng)度(土壤含水率)適宜時(shí)，組織含水率高、光合能力強(qiáng)而丙二醛、超氧自由基含量低，對(duì)克隆生長(zhǎng)有利，種群子株數(shù)量多(分布密集)、分株體型大、擴(kuò)散能力強(qiáng)，克隆持久性和種群穩(wěn)定性高；灌水強(qiáng)度(土壤含水率)過大或過小，則組織含水率低、光合能力弱而丙二醛、超氧自由基含量高，對(duì)克隆生長(zhǎng)不利，種群子株數(shù)量少(分布稀疏)、分株體型小、擴(kuò)散能力弱，克隆持久性和種群穩(wěn)定性低。

光合作用是物質(zhì)和能量的源泉，其效率直接影響植物生長(zhǎng)和繁殖能力，而丙二醛和超氧自由基含量則反映環(huán)境脅迫對(duì)植物組織造成的傷害程度以及組織衰老程度[22-23]。根據(jù)研究結(jié)果，隨著灌水強(qiáng)度的增大，組織含水率、光合能力先升后降，而丙二醛、超氧自由基含量先降后升。因此，灌水強(qiáng)度過小或過大均可造成組織含水率、光合效率低而丙二醛、超氧自由基含量高，克隆生長(zhǎng)的物質(zhì)、能量供給能力低而環(huán)境脅迫傷害程度高，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖、克隆擴(kuò)散潛力受到抑制，個(gè)體壽命縮短、種群更新受阻；灌水強(qiáng)度適宜時(shí)，組織含水率、光合效率高而丙二醛、超氧自由基含量低，克隆生長(zhǎng)物質(zhì)、能量供給能力高而環(huán)境脅迫傷害程度低，分株生長(zhǎng)、克隆繁殖、克隆擴(kuò)散能力得到充分展示，個(gè)體壽命延長(zhǎng)、種群更新效果好[4-7,16,21]。相關(guān)研究也表明，干旱脅迫顯著降低葉片數(shù)量、葉面積、葉生物量以及光合速率、色素含量和氣孔導(dǎo)度，促進(jìn)MDA的積累，中國(guó)沙棘生長(zhǎng)受到影響[17-20]。另一方面，研究結(jié)果與寧夏旱區(qū)馬鈴薯對(duì)灌水強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律類似，即產(chǎn)量和品質(zhì)隨著灌水強(qiáng)度的增大先升后降[24]。說明無論是旱區(qū)的中國(guó)沙棘還是馬鈴薯，其生長(zhǎng)、繁殖能力對(duì)灌水強(qiáng)度的響應(yīng)都符合耐性定律。

表3 中國(guó)沙棘水分生理指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

表4 中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)與光合生理指標(biāo)的關(guān)系

表5 中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)與水分生理指標(biāo)的關(guān)系

4 結(jié) 論

隨著灌水強(qiáng)度增大，土壤含水率直線上升，組織含水率、中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)能力以及光合生理指標(biāo)先升后降，丙二醛、超氧自由基含量先降后升。而且，克隆生長(zhǎng)能力與組織含水率及光合能力呈正相關(guān)而與丙二醛及超氧自由基含量呈負(fù)相關(guān)，光合能力與組織含水率呈正相關(guān)，丙二醛、超氧自由基含量與組織含水率呈負(fù)相關(guān)。由此可知，中國(guó)沙棘種群通過灌水強(qiáng)度、土壤含水率、組織含水率、光合生理及水分生理、克隆生長(zhǎng)能力的連續(xù)驅(qū)動(dòng)過程，使其形成與水資源水平相適應(yīng)的克隆生長(zhǎng)格局。具體而言，隨著灌水強(qiáng)度“過小-適宜-過大”的連續(xù)變化，中國(guó)沙棘克隆生長(zhǎng)能力及種群穩(wěn)定性呈“低-高-低”的連續(xù)變化，即種群早衰概率呈“高-低-高”的連續(xù)變化。因此，適度灌水或選擇水分條件較好的立地類型造林有利于中國(guó)沙棘人工林穩(wěn)定性和克隆持久性長(zhǎng)期維持。根據(jù)研究結(jié)果，毛烏素沙地中國(guó)沙棘幼林的適宜灌水強(qiáng)度為當(dāng)?shù)亟邓康?.0～5.0倍。