吳 瓊,鄭殿峰,2*,馮乃杰,2,丁凱鑫,余明龍,李 瑤
(1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院,黑龍江 大慶 163319;2.廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院,廣東 湛江 524088)
【研究意義】玉米(ZeamaysL.)作為我重要的糧食作物之一,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位[1]?,F(xiàn)今可用耕地面積縮減和土壤質(zhì)量下降,要保證玉米生產(chǎn)總量達(dá)到全社會的需求,必須增加玉米單位面積產(chǎn)量[2]。培育壯苗是作物栽培的一個重要部分,幼苗的質(zhì)量是作物獲得良好生長和高產(chǎn)的基礎(chǔ)保障[3]。使用調(diào)節(jié)劑已成為培育壯苗和提高產(chǎn)量最直接和最有效的方法。近年來,化控技術(shù)在水稻[4]、玉米[5]、小麥[6]和大豆[7]等作物上廣泛應(yīng)用,對提高幼苗素質(zhì)和增加作物產(chǎn)量具有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】王慶燕等[8]研究表明,適宜濃度COR拌種或三葉期葉噴處理,可提高幼苗葉綠素含量,促進玉米苗期株高和莖粗的生長,增加根長、根表面積和單株葉面積,促進植株干物質(zhì)積累,增加根冠比。周金龍等[9]研究發(fā)現(xiàn),ABA浸種可促進水稻幼苗生長,提高水稻秧苗素質(zhì),增加水稻產(chǎn)量。周繁等[10]研究表明, B2 處理的小麥地上植株和根系鮮重分別較對照增高60 %和45 %。邢則森等[11]研究表明,ABA拌種處理可增加玉米幼苗株高和莖粗,促進地上和地下干物質(zhì)積累,提高苗期葉片葉綠素含量。張運紅等[12]研究發(fā)現(xiàn),AOS灌根處理可提高小麥同化物積累量,增加穗數(shù)和千粒重,提高產(chǎn)量。魚躍石等[13]研究發(fā)現(xiàn),在大豆初花期噴施COR可顯著提高葉片光合速率,增加株粒數(shù)和粒重,提高了產(chǎn)量。汪寶卿等[14]研究指出,調(diào)節(jié)劑COR葉噴處理可以提高玉米幼苗的凈光合速率,增加干物質(zhì)積累量。李剛等[15]研究表明,ABA拌種和葉噴處理可以提高玉米苗期株高和葉面積,增加葉綠素含量,提高玉米穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒重,增加籽粒產(chǎn)量。【本研究切入點】目前,國內(nèi)外關(guān)于AOS、B2、COR和ABA拌種處理對玉米幼苗形態(tài)建成、生物量積累和產(chǎn)量的影響只有初步研究,且缺乏系統(tǒng)性,關(guān)于AOS、B2、COR和ABA拌種處理對玉米苗期光合特性及葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯窟€尚無報道?!緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以德美亞1號和先達(dá)101為試驗材料,研究AOS、B2、COR和ABA拌種處理對玉米幼苗形態(tài)建成、生物量積累、光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦约爱a(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng),為化控技術(shù)在玉米生產(chǎn)上的應(yīng)用和高產(chǎn)高效栽培提供科學(xué)理論依據(jù)。
供試玉米品種為德美亞1號(用“D”表示)和先達(dá)101(用“X”表示),供試植物生長調(diào)節(jié)劑為海藻酸鈉寡糖(AOS)、1-(2,4-二氯甲酰氨基環(huán)丙羧酸)(B2)、冠菌素(COR)、抗光解S-ABA(ABA),由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院化控研究室提供。
試驗于2019年在黑龍江省九三管理局鶴山農(nóng)場試驗基地進行,土壤類型為黑土,堿解氮138.46 mg·kg-1、有效磷29.93 mg·kg-1、速效鉀170.13 mg·kg-1、pH6.13、有機質(zhì)含量19.87 g·kg-1。
試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,德美亞1號設(shè)置5個處理,①不拌種為對照(CK);②AOS拌種劑量100mg·kg-1(D-AOS);③B2拌種劑量50 mg·kg-1(D-B2);④COR拌種劑量0.05 mg·kg-1(D-COR);⑤ABA拌種劑量0.5 mg·kg-1(D-ABA)。先達(dá)101設(shè)置5個處理,①不拌種為對照(CK);②AOS拌種劑量100 mg·kg-1(X-AOS);③B2拌種劑量50 mg·kg-1(X-B2);④COR拌種劑量0.05mg·kg-1(X-COR);⑤ABA拌種劑量0.5 mg·kg-1(X-ABA)。試驗小區(qū)為6行區(qū),行長6 m,行距0.65 m,小區(qū)面積為23.4 m2,密度為100 000株·hm-2,4次重復(fù),正常田間管理。
1.3.1 幼苗相關(guān)指標(biāo)的測定 在玉米3葉1心期和6葉1心期取樣,每小區(qū)選長勢一致的5株整植株,連根系挖出(以玉米為中心,挖取40 cm×40 cm×40 cm的土體),地上部用于株高、莖粗、葉面積和干物重調(diào)查。株高用最小刻度為1 mm的卷尺測定,莖粗用最小刻度為0.1 mm的游標(biāo)卡尺測定莖基部最大直徑,葉面積采用Yaxin 1241葉面積儀掃描單株所有展開葉。在105 ℃下殺青0.5 h,然后在80 ℃下烘干至恒重,分別稱地上地下干物質(zhì)重量,計算根冠比。
1.3.2 葉綠素含量的測定 在玉米3葉1心期和6葉1心期,每個小區(qū)選取代表性植株5株,采用便攜式SPAD-502plus葉綠素測量儀(Konica Minolta公司,日本)測定玉米最上部展開葉葉綠素含量。
1.3.3 光合參數(shù)的測定 在玉米6葉1心期,天氣晴朗的上午9:00-11:00,每個小區(qū)選取代表性植株4株,采用便攜式LI-6400(LI-COR公司,美國)光合儀測量儀測定玉米最上部展開葉葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。
1.3.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 在玉米6葉1心期,天氣晴朗的上午9:00-11:00,每個小區(qū)選取代表性植株4株,采用CFI mager葉綠素?zé)晒鈨x(英國Technologica公司)測定玉米最上部展開葉葉片實際量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)、相對電子傳遞效率(ETR)和最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)。
1.3.5 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測定 在成熟期,每小區(qū)中間連取25株穗稱重,取平均值,選10個與平均值最接近的穗重,每個小區(qū)保留具有代表性的玉米穗10個,測定穗部性狀,計算產(chǎn)量。
采用Excel 2016進行數(shù)據(jù)整理及繪圖,應(yīng)用SPSS 19.0進行方差分析。
由表1可知,對德美亞1號而言,在3葉1心期,各處理的株高和葉面積與CK相比差異均不顯著,其中D-AOS處理的株高和葉面積略高于CK;各處理的莖粗分別較CK增加了10.33 %、10.85 %、5.42 %和14.51 %,其中D-ABA處理與CK相比差異顯著;在6葉1心期,各處理的莖粗均顯著高于CK,且表現(xiàn)為D-AOS>D-B2>D-COR>D-ABA;D-AOS處理的葉面積與CK相比差異顯著,較CK增加41.90 %,其它處理與CK間差異不顯著。對先達(dá)101而言,在3葉1心期,X-AOS和X-ABA處理的葉面積略高于CK,分別較CK提高1.79 %和2.63 %;X-AOS、X-COR和X-ABA處理的莖粗分別較CK增加了21.32 %、11.84 %和44.02 %,且處理與CK相比差異顯著;在6葉1心期,X-AOS、X-COR和X-ABA處理的莖粗與CK相比差異顯著,分別較CK提高17.65 %、15.51 %和20.31 %;X-AOS和X-ABA處理的葉面積與CK相比差異顯著,分別較CK增加22.26 %和57.11 %,其它處理與CK間差異不顯著。
表1 植物生長調(diào)節(jié)劑對玉米苗期株高、莖粗和葉面積的影響Table 1 Effects of plant growth regulators on plant height,stem diameter and leaf area of maize in seedling stage
由圖1-A、C可知,對德美亞1號而言,在3葉1心期,各處理的地上和地下生物積累量均高于CK,其中D-AOS處理的地上生物積累量和D-COR、D-ABA處理的地下生物積累量均與CK相比差異顯著;在6葉1心期,D-AOS和D-B2處理的地上和地下生物積累量分別較CK提高42.17 %、25.65 %和52.50 %、84.37 %,且處理與CK間差異顯著。由圖1-B,D可知,對先達(dá)101而言,在3葉1心期,X-AOS、X-B2和X-ABA處理的地上生物積累量均高于CK,且處理與CK間差異顯著;X-AOS、X-B2和X-COR處理均增加了地下生物量的積累,且處理與CK間差異顯著;在6葉1心期,X-COR處理的地上生物積累量最大,較CK提高15.96 %,且處理與CK間差異顯著,其它處理與CK相比差異不顯著;X-B2、X-COR和X-ABA處理均顯著增加了地下生物量的積累,分別較CK提高25.91 %、28.79 %和28.79 %。
由圖2-A可知,在3葉1心期,D-COR和D-ABA處理的根冠比顯著高于CK,分別較CK提高33.87 %和11.02 %,且與CK相比差顯著;在6葉1心期,各處理的根冠比均高于CK,其中D-B2處理最大,較CK提高47.01 %,且處理與CK相比差顯著。由圖2-B可知,在3葉1心期,X-AOS、X-B2和X-COR處理的根冠比分別比CK提高6.94 %、37.96 %和22.99 %,其中X-B2和X-COR處理與CK相比差異顯著;在6葉1心期,除X-AOS處理的根冠比略低于CK外,其它處理的根冠比均高于CK,其中X-B2和X-ABA處理的根冠比與CK相比差異顯著,分別較CK提高26.38 %和19.78 %。說明植物生長調(diào)節(jié)劑對玉米苗期根冠比具有促進作用,有利于培育壯苗。
葉綠素含量在光合生理過程中起著重要的作用,葉綠素含量的高低反映了作物生理活性的強弱,又是玉米葉片衰老程度的重要指標(biāo)。由圖3-A可知,在3葉1心期,各處理的葉片SPAD值均高于CK,且表現(xiàn)為D-AOS>D-COR>D-B2>D-ABA>CK;在6葉1心期,D-AOS、D-B2和D-ABA處理的SPAD值與CK相比差異顯著,分別較CK提高8.54 %、20.16 %和19.85 %,DCOR處理的SPAD值略高于CK,但差異不顯著。由圖3-B可知,在3葉1心期,X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的葉片SPAD值分別比CK提高4.51 %、1.79 %、13.09 %和11.62 %,其中X-COR和X-ABA處理與CK相比差異顯著;在6葉1心期,X-COR和X-ABA處理的SPAD值分別較CK提高9.63 %和6.61 %,且處理與CK相比差異顯著。說明調(diào)節(jié)劑可以有效提高葉片葉綠素含量,從而促進光合產(chǎn)物的積累。
由圖4-A、C、E可知,對德美亞1號而言,各處理的葉片Pn均高于CK,其中由圖4-A、C、E可知,對德美亞1號而言,各處理的葉片Pn均高于CK,其中D-COR處理的Pn最大,較CK提高11.30 %;D-AOS、D-COR和D-ABA處理的Tr與CK相比差異顯著,分別比CK提高25.77 %、26.95 %和19.39 %;各處理的葉片Gs均高于CK,且表現(xiàn)為D-AOS>D-ABA>D-B2>D-COR。由圖4-B、D、F可知,對先達(dá)101號而言,除X-ABA處理的Pn略低于CK外,其它處理的Pn均高于CK,其中X-B2處理與CK相比差異顯著;X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的Tr分別比CK提高15.09 %、11.24 %、6.21 %和9.76 %;X-B2和X-ABA處理的Gs分別較CK提高43.46 %和30.58 %,且處理與CK相比差異顯著。說明植物生長調(diào)節(jié)劑拌種處理可提高葉片凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度,促進玉米生長發(fā)育,為玉米高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。
由圖5-A、C、E可知,對德美亞1號而言,除D-AOS處理的Y(II)值略低于CK,其它處理均高于CK,其中D-COR和D-ABA處理與CK間差異顯著。D-COR和D-ABA處理的ETR值分別較CK提高88.47 %和44.86 %,處理與CK間差異顯著。D-B2處理的Fv/Fm值顯著高于CK,較CK提高4.31 %,其它處理的Fv/Fm值與CK相比差異不顯著。由圖5-B、D、F可知,就先達(dá)101而言,除X-ABA處理的Y(II)值略低于CK,其它處理均高于CK,其中X-B2處理的Y(II)最大,且與CK相比差異顯著;X-B2和X-COR處理的ETR值分別較CK提高28.15 %和16.59 %,處理與CK間差異顯著,X-AOS和X-ABA處理的ETR值略低于CK;各處理的Fv/Fm值均高于CK,且表現(xiàn)為X-COR>X-AOS>X-ABA>X-B2>CK??梢姡参锷L調(diào)節(jié)劑處理能夠維持較高的實際量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)和相對電子傳遞效率(ETR),為光合作用提供了充足的光能。其中,D-COR和X-B2處理的效果較好。
由表2可知,各處理主要通過改善德美亞1號和先達(dá)101穗粒數(shù)和千粒重,最終提高籽粒的產(chǎn)量。對德美亞1號而言,各處理的穗粒數(shù)均高于CK,其中D-COR處理的穗粒數(shù)最大,較CK提高18.83 %;除D-AOS處理的千粒重略低于CK外,其它處理的千粒重均高于CK,其中D-B2和D-ABA處理的千粒重較CK提高7.90 %和9.07 %,D-B2和D-ABA處理與CK差異顯著;D-AOS、D-B2、D-COR和D-ABA處理的產(chǎn)量分別比CK提高4.79 %、12.38 %、14.79 %和13.38 %。對先達(dá)101而言,X-COR處理的穗粒數(shù)與CK相比差異顯著,比CK提高6.37 %,其它處理的穗粒數(shù)略高于CK,但與CK相比差異均不顯著;X-AOS、X-B2和X-COR處理的千粒重與CK相比差異顯著,分別較CK提高8.25 %、9.90 %和9.62 %;X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的產(chǎn)量分別比CK提高6.61 %、8.40 %、7.35 %和4.45 %。說明各調(diào)節(jié)劑拌種處理可以通過提高穗粒數(shù)和千粒重來增加籽粒產(chǎn)量,其中D-COR和X-B2處理增產(chǎn)效果較好。
表2 植物生長調(diào)節(jié)劑對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 2 Effects of plant growth regulator on maize yield and yield components
培育壯苗是作物栽培的一個重要部分,幼苗的質(zhì)量是作物獲得良好生長和高產(chǎn)的基礎(chǔ)保障。前人研究表明,化控劑處理可提高幼苗光合性能,促進玉米苗期株高和莖粗的生長,增加根長、根表面積和單株葉面積,促進植株干物質(zhì)積累,增加根冠比[16-18]。本研究表明,D-AOS處理德美亞1號和先達(dá)101苗期株高均高于CK。各調(diào)節(jié)劑拌種處理均不同程度增加了德美亞1號和先達(dá)101的幼苗莖粗。AOS和ABA處理可以增加德美亞1號和先達(dá)101的葉面積。這與前人研究結(jié)果基本一致。說明植物生長調(diào)節(jié)劑拌種處理可以促進玉米苗期生長發(fā)育,為植株獲得較高的生物學(xué)產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。生物積累量是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ),作物產(chǎn)量的高低取決于干物質(zhì)的積累與分配狀況[19-20]。根冠比代表礦質(zhì)元素和光合產(chǎn)物在植株體內(nèi)的分配狀況,也是衡量根系供應(yīng)單位重量的植物地上部的養(yǎng)分需求,直接影響植株的地上生長[21-22]。本研究表明,在6葉1心期,D-AOS、D-B2、X-COR處理的地上干物質(zhì)和地下干物質(zhì)積累量均顯著高于CK,D-B2、D-COR、X-B2和X-COR處理均提高了玉米幼苗根冠比,對幼苗生長起到了促下控上的作用。進一步說明植物生長調(diào)節(jié)劑拌種處理能夠在不同程度上促進玉米苗期地上和地下干物質(zhì)積累量,提高根冠比,有利于培育壯苗。
葉綠素是植物進行光合作用的重要色素,也是評價光合活性的重要指標(biāo)[23]。李剛等[24]研究表明,在玉米3葉1心期噴施ABA可促進幼苗生長,增加葉綠素含量。本試驗表明,各處理均不同程度提高兩品種幼苗葉片葉綠素含量,其中在3葉1心期和6葉1心期,D-AOS、D-B2、D-ABA、X-COR和X-ABA處理的葉綠素含量均顯著高于CK。這與前人研究結(jié)果相似,說明調(diào)節(jié)劑拌種處理能有效提高葉片葉綠素含量,這也解釋了凈光合速率提高的原因。
光合作用是作物合成有機物的根本來源,對于農(nóng)作物的生長、產(chǎn)量具有重要的影響[25]。汪寶卿等[26]研究指出,COR葉噴處理可以提高玉米幼苗的凈光合速率,促進干物質(zhì)積累量。曲天明等[27]研究發(fā)現(xiàn),噴施不同濃度的DCPTA 顯著提高玉米的生物量、氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率。較高的群體光合速率可以促進光合產(chǎn)物的積累,形成較高產(chǎn)量[28-30]。本研究表明,D-COR和X-B2可以顯著提高玉米苗期葉片凈光合速率。D-AOS、D-B2、D-ABAC處理的蒸騰速率顯著高于CK,D-AOS、D-ABA、X-B2和X-ABA處理的氣孔導(dǎo)度均顯著高于CK。進一步解釋了苗期地上和地下干物質(zhì)積累的原因,促進了幼苗生長發(fā)育,為玉米高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。葉綠素?zé)晒馓匦钥梢苑从橙~片光合作用光系統(tǒng) 對光能的吸收、傳遞、耗散和分配[31]。田禮欣等[32]研究表明,在玉米3葉1心期期噴施ABA,可以提高葉片PSⅡ的Fv/Fm和Fv/Fo。彭予咸等[33]研究發(fā)現(xiàn),噴施赤霉素能提高茶樹葉片的ETR和Fv/Fo。本研究表明,D-COR、D-ABA和X-B2可以顯著提高玉米苗期葉片實際量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)。D-COR、D-ABA、X-B2和X-COR處理的相對電子傳遞效率(ETR)顯著高于CK,D-B2處理的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著高于CK。說明調(diào)節(jié)劑拌種可以通過提高Y(Ⅱ)、ETR和Fv/Fm,促進玉米葉片光能的轉(zhuǎn)化效率,更好的解釋了苗期葉片凈光合速率增加的原因。本研究中,不同調(diào)節(jié)劑處理在相同指標(biāo)的表現(xiàn)效果不一致,這可能與不同品種對調(diào)節(jié)劑的響應(yīng)存在敏感性差異有關(guān)。因此,關(guān)于植物生長調(diào)節(jié)劑對玉米幼苗的調(diào)控效應(yīng)還有待深入研究。
產(chǎn)量是衡量一種栽培措施或技術(shù)手段的最重要指標(biāo),任何產(chǎn)量構(gòu)成因素的改善均會促進產(chǎn)量的提高[34-35]。運用化控劑對玉米進行調(diào)控,通過增加穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重,降低禿尖長度,最終提高玉米產(chǎn)量[36-37]。本研究表明,各調(diào)節(jié)劑拌種處理增加了兩玉米品種的穗粒數(shù)和千粒重,提高了玉米產(chǎn)量。這與前人研究結(jié)果基本相似。其中D-AOS、D-B2、D-COR和D-ABA處理的產(chǎn)量分別比CK提高4.79 %、12.38 %、14.79 %和13.38 %。X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的產(chǎn)量分別比CK提高6.61 %、8.40 %、7.35 %和4.45 %。說明各調(diào)節(jié)劑拌種處理可以通過提高穗粒數(shù)和千粒重來增加籽粒產(chǎn)量,其中D-COR和X-B2處理增產(chǎn)效果較好。本文限于條件,對植物生長調(diào)劑調(diào)控玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量的作用機理方面還需進一步探索及完善。
本研究結(jié)果表明,植物生長調(diào)節(jié)劑AOS、B2、COR和ABA拌種處理能夠調(diào)節(jié)玉米苗期株高和莖粗,增加葉面積,提高根冠比,促進生物量積累;提高葉片葉綠素含量,維持較高的實際量子產(chǎn)量Y(Ⅱ)和相對電子傳遞效率(ETR),為光合作用提供了充足的光能;從而保證了較高的凈光合速率(Pn),促進了干物質(zhì)生產(chǎn);增加了穗行數(shù)和千粒重,實現(xiàn)了增產(chǎn)的目的。其中,COR處理對德美亞1號產(chǎn)量的調(diào)控效果較好,B2處理對先達(dá)101產(chǎn)量的調(diào)控效果較好。為化控技術(shù)在玉米生產(chǎn)上的應(yīng)用和高產(chǎn)高效栽培提供理論依據(jù)。