趙光華，樊保國(guó)

(山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000)

【研究意義】植物生長(zhǎng)發(fā)育及其分布取決于外界環(huán)境，其中氣候變化對(duì)植物分布的影響最鮮明。隨著全球氣候變暖，二氧化碳濃度上升，促使植物分布范圍向更高緯度地區(qū)遷移，瀕危植物種群數(shù)量稀少并且地理分布狹小，更易受到氣候變化的影響[1]。氣候變化加大瀕危植物滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，破壞生物多樣性平衡。因此，研究瀕危植物的潛在適生區(qū)對(duì)生物多樣性的保護(hù)具有重要意義[2]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】物種生態(tài)位模型目前廣泛應(yīng)用于氣候變化對(duì)物種適宜區(qū)的研究中[3]。其中，最大熵模型MaxEnt已被證實(shí)是預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最好的模型，基于現(xiàn)有的物種分布點(diǎn)地理位置和環(huán)境因子來(lái)模擬物種潛在地理分布區(qū)[4-5]。并且能基于當(dāng)前的分布點(diǎn)投影預(yù)測(cè)過(guò)去或者未來(lái)的適生區(qū)。近年來(lái)，該模型廣泛應(yīng)用于物種潛在棲息地變化[6]、生物入侵[7]、植物保護(hù)[8]等研究中，而對(duì)瀕危物種的研究一直是適生區(qū)分布預(yù)測(cè)的熱點(diǎn)[9]。近期國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，默認(rèn)參數(shù)下的MaxEnt模擬預(yù)測(cè)結(jié)果易出現(xiàn)過(guò)度擬合和模型復(fù)雜度過(guò)高的情況，對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果造成一定的誤差，不利于物種適生區(qū)預(yù)測(cè)，Muscarella等基于R語(yǔ)言開(kāi)發(fā)ENMeval數(shù)據(jù)包，調(diào)整MaxEnt默認(rèn)參數(shù)，優(yōu)化預(yù)測(cè)結(jié)果，在國(guó)內(nèi)外得到一定的應(yīng)用[10-12]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】藤棗[Eleutharrhenamacrocarpa(Diels) Forman]為防己科 (Menispermaceae) 藤棗屬 (EleutharrhenaForman) 多年生木質(zhì)藤本植物，已被列為國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物、世界自然保護(hù)聯(lián)盟的極危種及云南省極小種群保護(hù)物種。藤棗主要分布于印度阿薩姆、我國(guó)云南西雙版納自然保護(hù)區(qū)、太陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)和廣西那坡縣的低山溝谷濕熱地區(qū)，并以中國(guó)云南西雙版納自然保護(hù)區(qū)為分布中心，分布于我國(guó)高溫陰濕的熱帶季節(jié)雨林地區(qū)，是中國(guó) I 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[13]。近年來(lái)，由于氣候變化造成熱帶雨林季節(jié)減少，熱帶季節(jié)雨林向北的延伸，藤棗原始生境遭受破壞，種群數(shù)量急劇下降，我國(guó)目前已有記錄的19個(gè)分布點(diǎn)中，將近一半的分布點(diǎn)已消失，因此，急需加大對(duì)藤棗種群及其生境的保護(hù)。藤棗在中國(guó)僅1屬1種，對(duì)我國(guó)熱帶地區(qū)植物區(qū)系研究有科研意義，必要時(shí)需挖苗移植，以保護(hù)這一重要的種植資源。目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)藤棗的研究極為稀缺，主要集中于花粉葉片[14]、生物多樣性[15]、種群分布現(xiàn)狀研究[16]，在藤棗氣候適宜區(qū)方面的研究尚未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本文基于優(yōu)化參數(shù)后的MaxEnt模型重建末次間冰期以來(lái)藤棗地理分布變遷，結(jié)合GIS和R語(yǔ)言，分析末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當(dāng)前、RCP4.5氣候情景下2050和2070年藤棗的潛在地理分布區(qū)以及適生區(qū)域幾何中心(質(zhì)心)的遷移路線(xiàn)，以期為藤棗分布區(qū)的種質(zhì)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

藤棗在中國(guó)僅1屬1種，僅分布于熱帶季風(fēng)雨林地區(qū)，藤棗目前已記錄的分布點(diǎn)最西到云南盈江縣蘇典鄉(xiāng)，最東到廣西那坡縣，最南到云南勐臘縣，最北到云南怒江傈傈族自治州，分布范圍為97°34′8.90″E～105°36′22.39″E，21°28′33.00″N～25°05′3.10″N?？紤]到氣候變暖促使植物往高緯度地區(qū)遷移，本研究最終選取云南、廣西和貴州三省作為研究區(qū)域。

1.2 數(shù)據(jù)的來(lái)源及處理

通過(guò)檢索全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF，http: //www.gbif.org)、中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館(CVH，http: //www.cvh.org.cn)、國(guó)家標(biāo)本平臺(tái) (NSII，http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)等數(shù)字標(biāo)本平臺(tái)；查詢(xún)《云南植物志》和《中國(guó)植物志》《云南省極小種群野生植物保護(hù)實(shí)踐與探索》《云南國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》、《滇東南紅河地區(qū)種子植物》等資料。趙明旭博士曾在鎮(zhèn)康縣南捧河自然保護(hù)區(qū)拍攝到藤棗(http://www.plantphoto.cn)；2013年西雙版納國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局在滇南勐臘縣易武黑水梁子一帶，發(fā)現(xiàn)1株藤棗分布；2014年萊陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)科研人員在保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)藤棗，據(jù)統(tǒng)計(jì)目前藤棗可見(jiàn)數(shù)量約50株，分布點(diǎn)位10個(gè)，藤棗數(shù)量稀少[16]。西南林業(yè)大學(xué)杜凡教授研究團(tuán)隊(duì)在2008-2014年在云南勐臘縣、江城縣、鎮(zhèn)康縣、滄源縣、盈江縣等地野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)野生藤棗分布。中國(guó)藤棗自1910年首次采到標(biāo)本以來(lái)，到2014年最新發(fā)現(xiàn)藤棗分布，一共統(tǒng)計(jì)到19個(gè)分布點(diǎn)，其中9個(gè)分布點(diǎn)已消失，藤棗分布點(diǎn)最多地區(qū)為云南南部的普洱市太陽(yáng)河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，而最東部的那坡縣有1個(gè)分布點(diǎn)，最西邊的盈江縣有2個(gè)分布點(diǎn)，藤棗分布范圍呈 V 型分布格局[13]。刪除重復(fù)的分布點(diǎn)，并在每個(gè)分布點(diǎn)設(shè)置10 km的緩沖區(qū)，最終得到19個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，具體分布位置詳見(jiàn)圖1。

圖1 藤棗樣點(diǎn)地理分布Fig.1 Location of the Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman sampling site distribution

1.3 環(huán)境變量的選取

本研究氣候變量數(shù)據(jù)來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)Worldclim(www.worldclim.org)，末次間冰期(距今約12～14萬(wàn)年前)、末次盛冰期(距今約2.2萬(wàn)年)、全新世中期(距今約6千年)、當(dāng)前(1960-1990)、2050s(2041-2060)和2070s(2061-2080)6個(gè)時(shí)期均包含了19個(gè)氣候變量, 2050和2070年是選取未來(lái)氣候系統(tǒng)情景模式中的RCP4.5典型濃度途徑，所有的環(huán)境變量運(yùn)用GIS處理成大小一致的柵格，各因子的空間分辨率均設(shè)置為30″(約 1 km2)。

在運(yùn)用物種分布模型模擬時(shí)，為了避免各環(huán)境因子共線(xiàn)性而導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)結(jié)果的過(guò)度擬合問(wèn)題，本研究先提取出19個(gè)氣候變量中的點(diǎn)插值，對(duì)所得的點(diǎn)插值做方差膨脹因子分析和spearman相關(guān)性檢驗(yàn)，保留相關(guān)系數(shù)<0.8并且VIF值小于10的因子，同時(shí)還保留生物生長(zhǎng)必需的生態(tài)因子，本研究最終選取了8個(gè)氣候因子參與最終的建模，它們分別為最熱月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、溫度年較差(bio7)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、降水量季節(jié)性變化(bio15)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)(表1)。

表1 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率與置換重要值Table 1 Description percent contribution and permutation importance of environment variables

1.4 MaxEnt優(yōu)化模型的構(gòu)建

本研究采用Checkerboard2法，將研究區(qū)域分為4個(gè)掩蔽的地理結(jié)構(gòu)，這個(gè)方法能更好地調(diào)整模型中調(diào)控倍頻(Regularization Multiplier，RM)和特征組合(Feature Combination，F(xiàn)C)2個(gè)參數(shù)。本研究中MaxEnt 軟件默認(rèn)參數(shù)為 FC=LQH，RM=1；調(diào)用EMNeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化 MaxEnt 模型，將特征組合RM設(shè)置為0.5～4，每次間隔0.5，一共8種調(diào)控倍頻；采用6個(gè)特征組合，即：L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT。ENMeval 數(shù)據(jù)包將上述 48種參數(shù)組合進(jìn)行測(cè)試，最終根據(jù) Akaike 信息量準(zhǔn)則模型中的delta. AICc和avg.AUC.DIFF檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合度與復(fù)雜度。

1.5 多元相似度面和最不相似變量

多元相似度(MESS)計(jì)算表示關(guān)于一組預(yù)測(cè)變量(V1，V2)的點(diǎn)與參考點(diǎn)集的相似性程度，如果出現(xiàn)負(fù)值，表明在特定時(shí)期該點(diǎn)至少有一個(gè)變量的值超過(guò)參考點(diǎn)集的環(huán)境范圍，稱(chēng)為氣候異常點(diǎn)；當(dāng)該點(diǎn)值為100時(shí)，表明氣候環(huán)境完全與參考圖層一致，氣候完全不異常。多元相似度是其相對(duì)于每個(gè)變量相似度的最小值，即是最不相似變量，表示異常程度最高的變量，該變量可能是物種地理遷移的關(guān)鍵因素[17]。該步驟運(yùn)行MaxEnt模型中的density.tool,Novel工具實(shí)現(xiàn)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

使用MaxEnt 3.4.1建模，預(yù)測(cè)模型設(shè)置10次重復(fù)，隨機(jī)選擇25 %測(cè)試集和75 %訓(xùn)練集用于驗(yàn)證，刀切法確定主導(dǎo)環(huán)境因子，ROC曲線(xiàn)評(píng)價(jià)氣候因子與適生區(qū)的關(guān)系，采用訓(xùn)練集最大特異性和靈敏度之和來(lái)區(qū)分適生區(qū)和非適生區(qū)，并且根據(jù)物種存在概率值建立當(dāng)前與末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、2050和2070年RCP4.5氣候情景下藤棗分布存在與不存在的矩陣(0，1)，各個(gè)時(shí)期藤棗適生區(qū)面積變化轉(zhuǎn)化成保留率、增加率和喪失率來(lái)分析不同時(shí)期氣候變化下藤棗空間格局變化；受試者工作特征曲線(xiàn)AUC值來(lái)驗(yàn)證預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性；AUC<0.6表示預(yù)測(cè)結(jié)果不準(zhǔn)確，0.6

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化及準(zhǔn)確性評(píng)價(jià)

本研究基于藤棗19個(gè)分布點(diǎn)和8個(gè)氣候變量，運(yùn)用生態(tài)位模型MaxEnt對(duì)藤棗潛在地理分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。默認(rèn)設(shè)置特征組合為線(xiàn)性特征(linear features，L)、二次型特征(quadratic features，Q)和片段化特征(hinge features，H)；調(diào)頻倍率為1。此時(shí)最小信息準(zhǔn)則AICc值為63.241；訓(xùn)練集AUC與測(cè)試集AUC差值為0.00663。當(dāng)FC=LQH，RM=2.5時(shí)，delta.AICc=0，該參數(shù)下模型為最優(yōu)模型，并且在該參數(shù)下模型訓(xùn)練集AUC與測(cè)試集AUC差值為0.00550(表2)，比默認(rèn)設(shè)置下降低17.04 %。優(yōu)化后的delta.AICc和avg.diff.AUC值均低于默認(rèn)設(shè)置。表明優(yōu)化后的參數(shù)有利于減低模型的擬合度和復(fù)雜度，為此本研究選取FC=LQH，RM=2.5作為建模的參數(shù)設(shè)置。在該參數(shù)下，MaxEnr預(yù)測(cè)結(jié)果顯示受試者工作曲線(xiàn)AUC值為0.986，表示預(yù)測(cè)結(jié)果極準(zhǔn)確；最大訓(xùn)練集特異性和靈敏度之和為0.502，因此以適宜度0.5劃分適生區(qū)與非適生區(qū)，區(qū)域分級(jí)為0～0.2為不適生區(qū)，0.2～0.5為較不適生區(qū)，0.5～0.7為適生區(qū)，0.7～1為最適生區(qū)，適生區(qū)與最適生區(qū)統(tǒng)稱(chēng)總適生區(qū)。

表2 Maxent模型ENMeval優(yōu)化評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 2 Evaluation metrics of Maxent model generated by ENMeval

2.2 當(dāng)前潛在地理分布

運(yùn)用優(yōu)化參數(shù)建模結(jié)果見(jiàn)表2，當(dāng)前潛在適生區(qū)化結(jié)果見(jiàn)圖2-D，當(dāng)前潛在地理分布最適生區(qū)的面積為30 597 km2，一般適生區(qū)的面積為131 380 km2，較不適生的面積為300 513 km2，不適生的面積為2 489 257 km2，總適生面積為161 997 km2，占研究區(qū)域的22.8 %(表3)?？傔m生區(qū)域主要范圍為97°36′1.90″E～106°48′2.51″E，21°7′11.90″N～26°31′12.00″N。最適生區(qū)主要位于德宏傣族景頗族自治州、保山市、普洱市、西雙版納傣族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、文山壯族苗族自治州和廣西百色那坡縣。總適生區(qū)的最南端為西雙版納傣族自治州，最北端為怒江傈傈族自治州，最西邊為德宏傣族景頗族自治州，最東邊為廣西百色，整體也是呈V字型，基本把19個(gè)藤棗分布點(diǎn)包含在內(nèi)，表明預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際情況相吻合。最適生區(qū)涉及西雙版納國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、紅河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、南捧河自然保護(hù)區(qū)、太陽(yáng)河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)和萊陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)等地區(qū)。這些自然保護(hù)區(qū)分布的氣候適應(yīng)指數(shù)均在0.7以上，環(huán)境條件適宜，有利于當(dāng)前藤棗的保護(hù)。

2.3 過(guò)去潛在地理分布

在末次間冰期(Last Inter Glacial，LIG)，藤棗在中國(guó)境內(nèi)幾乎沒(méi)有適生區(qū)域，這可能與該時(shí)期全球溫度過(guò)低不適合藤棗生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)(圖2-A)。

在末世盛冰期(Last Glacial Maximum，LGM)，適生區(qū)明顯向北遷移，最適生區(qū)域主要出現(xiàn)在滇南地區(qū)，總適生區(qū)域面積與當(dāng)前相差無(wú)幾，其中最適生區(qū)面積比當(dāng)前增加6573 km2，一般適生區(qū)面積比當(dāng)前減少5842 km2。最適生區(qū)集中于西雙版納國(guó)家自然保護(hù)區(qū)和紅河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)；一般適生區(qū)由西往東分別為德宏傣族景頗族自治州、臨滄市、景洪市、西雙版納傣族自治州、紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州，經(jīng)度范圍為97°34′8.90″E～110°3′7.80″E，緯度范圍為21°28′33.00″N～25°10′10.56″N(圖2-B)，一般適生區(qū)主要分布在最適生區(qū)的北邊。

圖2 不同時(shí)期藤棗適生區(qū)空間格局變化Fig.2 Spatial pattern changes of suitable areas of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman in different periods

在全新世中期(Mid Holocene，MH)，總適生區(qū)的輪廓比當(dāng)前適生區(qū)大了不少(圖2-C)，最適生區(qū)更加集中，集中于紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州這兩個(gè)區(qū)域，最適生區(qū)比當(dāng)前增加32.5 %，一般適生區(qū)比當(dāng)前增加43.9 %?？傔m生區(qū)域比當(dāng)前增加42.5 %(表3)。

表3 不同時(shí)期藤棗潛在適生分布區(qū)Table 3 Potential distribution of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman in different periods (km2)

2.4 未來(lái)潛在地理分布

2050年，最適生區(qū)分布輪廓與全新世中期有些相似，最適生區(qū)與一般適生區(qū)都更加趨向于更高緯度的地區(qū)，西北部的怒江傈傈族自治州、保山市和德宏傣族景頗族自治州的適生區(qū)域明顯增多，最適生區(qū)呈現(xiàn)破碎化(圖2-E)。

2070年，適生區(qū)域往高海拔遷移的趨勢(shì)更加明顯，云南中西部最適生區(qū)增加幅度最明顯，最適生區(qū)的面積為54 363 km2，比當(dāng)前增加77.7 %，總適生區(qū)面積為217 189 km2，比當(dāng)前增加33.8 %，適生區(qū)主要分布于怒江傈傈族自治州、大理白族自治州、德宏傣族景頗族自治州、保山市、臨滄市、普洱市、西雙版納傣族自治州、玉溪市、紅河哈尼族彝族自治州、文山壯族苗族自治州和廣西百色市(圖2-F)。

2.5 不同時(shí)期藤棗潛在地理分布區(qū)空間格局變化

由于末次間冰期幾乎沒(méi)有藤棗的適生區(qū)，適生區(qū)面積為0.00243 km2，與現(xiàn)在相比，預(yù)測(cè)藤棗適宜面積增加率高達(dá)665 900 %；末次間冰期到當(dāng)前適生區(qū)面積的新增率為20.9 %，喪失率為21.1 %，預(yù)測(cè)的喪失區(qū)域主要在廣西南部，增加的區(qū)域在云南北部的怒江傈傈族自治州和大理市一帶；全新世中期到現(xiàn)在，藤棗的適宜區(qū)在不斷地收縮，喪失的比率為30.3 %，預(yù)測(cè)藤棗適生區(qū)減少的區(qū)域集中于云南中部的玉溪市、楚雄彝族自治州、昆明市和曲靖市。在RCP4.5氣候情景下，藤棗當(dāng)前潛在適生區(qū)絕大部分保留，在2050和2070年的適生區(qū)保留率分別為96.1 %和97.5 %，其適生區(qū)新增率在10.3 %～36 %，而喪失率較低，在0～2.2 %之間，藤棗適生區(qū)的新增區(qū)域與喪失區(qū)域均為氣候變化下敏感區(qū)域，這些區(qū)域需重點(diǎn)關(guān)注。通過(guò)比較未來(lái)氣候變化下藤棗適生區(qū)的保留率、新增率和喪失率，表明未來(lái)氣候變暖有利于藤棗的生長(zhǎng)發(fā)育，藤棗對(duì)未來(lái)氣候變化響應(yīng)為藤棗適生區(qū)向高緯度區(qū)域遷移(表4)。

表4 不同時(shí)期藤棗適生區(qū)變化率Table 4 Change rate suitable areas of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman under different combination scenarios (%)

2.6 多元相似度面與最不相似變量分析

在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、2050和2070年，19個(gè)藤棗當(dāng)前分布點(diǎn)的多元相似度平均值分別為7.5、3.8、2.1、2.8、2.2。表明全新世中期和2070年的氣候異常程度較高，末次盛冰期和2050年的氣候異常程度次之，末次間冰期的氣候異常程度最低。在現(xiàn)代適生區(qū)內(nèi)進(jìn)行各個(gè)時(shí)期的氣候異常程度和最不相似變量分析。在末次間冰期，氣候異常區(qū)主要在西部和南部，最不相似變量是年降水和最暖季度年降水，主要是降水因素；在末次盛冰期，氣候異常區(qū)位于當(dāng)前適生區(qū)南部，主要最不相似變量是溫度年較差和最暖季降水量；在全新世中期，當(dāng)前適生區(qū)內(nèi)的多元相似度普遍在較低，適生區(qū)內(nèi)氣候較異常，該時(shí)期主要最不相似變量為最暖季降水量；在2050年，19個(gè)分布點(diǎn)的多元相似度值在0～5之間，適生區(qū)內(nèi)氣候較異常，最不相似變量是最冷月最低溫、溫度年較差和最暖季降水量；2070年的氣候異常程度與全新世中期相似，當(dāng)前適生區(qū)內(nèi)該時(shí)期最不相似變量是最冷月最低溫、溫度年較差和最暖季降水量，其中西北端主要為溫度年較差，西部的最不似變量是最暖季降水量，而南部的西雙版納地區(qū)最不相似變量是最冷月最低溫(圖3，見(jiàn)封三)。

2.7 質(zhì)心遷移路線(xiàn)

本研究將訓(xùn)練集最大特異性和靈敏度之和即物種分布概率值≥0.5的柵格幾何中心定義為藤棗適生區(qū)的分布質(zhì)心，分布質(zhì)心的位置代表了這一時(shí)期藤棗適生區(qū)的整體空間分布位置，同時(shí)用分布質(zhì)心的遷移方向與距離大小來(lái)表示藤棗適生區(qū)空間格局的遷移趨勢(shì)。遷移距離不同時(shí)期藤棗適生區(qū)遷移的方向存在部分差異，但是總體遷移的趨勢(shì)是一致的(圖2-G)。末次間冰期，藤棗適生區(qū)的質(zhì)心在屏邊苗族自治縣；末次盛冰期，藤棗質(zhì)心往西北遷移到紅河縣，遷移的距離達(dá)172 100.1 m；全新世中期，藤棗適生區(qū)的質(zhì)心在新平彝族傣族自治縣，遷移的距離為74 109.42 m；當(dāng)前藤棗適生區(qū)的質(zhì)心在新平彝族傣族自治縣漠沙鎮(zhèn)，相對(duì)于全新世中期適生區(qū)往西南遷移了46 680.67 m；到2050年，藤棗的質(zhì)心的位置為新平彝族傣族自治縣平掌鄉(xiāng)，相對(duì)于當(dāng)前時(shí)期往北遷移了15 585.74 m，到 2070年，藤棗適生區(qū)的質(zhì)心又進(jìn)一步往高緯度遷移了32 776.97 m，分布質(zhì)心的位置為新平彝族傣族自治縣水塘鎮(zhèn)。藤棗總適生區(qū)明顯往更高緯度方向遷移，并且遷移位置有進(jìn)一步北擴(kuò)的趨勢(shì)。

2.8 環(huán)境因子重要性

本研究應(yīng)用刀切法評(píng)價(jià)氣候因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果影響的相對(duì)大小，刀切法結(jié)果表明，溫度年較差是影響藤棗分布的最重要環(huán)境因子，它對(duì)藤棗的貢獻(xiàn)率高達(dá)54.9 %，其置換重要值高達(dá)77.7 %。貢獻(xiàn)率超過(guò)5 %的氣候因子還有最冷季度降水量15.4 %、年降水量12.3 %、最冷月最低氣溫8.1 %和最暖季度降水量5.4 %。置換重要值超過(guò)5 %的氣候因子還有最冷季度降水量7.2 %、年降水量6.8 %和最冷月最低氣溫8.2 %，綜上所述，溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫是影響藤棗分布的主導(dǎo)環(huán)境因子，這四個(gè)環(huán)境因子的總貢獻(xiàn)率超過(guò)90 %，并且它們的總置換值高達(dá)99.9 %。

3 討 論

3.1 氣候因子對(duì)藤棗現(xiàn)代地理分布的制約

物種分布模型是一種預(yù)測(cè)物種潛在地理分布的方法[18-19]。包含最大熵模型(MaxEnt)、生態(tài)位模型(ENM) 、CLIMEX模型 、GARP模型、廣義相加模型(GAM)和廣義線(xiàn)性模型(GLM)等模型，其中，最大熵模型(MaxEnt)是目前廣泛運(yùn)用物種分布模型中預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最高的模型，為此本研究應(yīng)用最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測(cè)我國(guó)當(dāng)前藤棗潛在分布區(qū)，主要位于我國(guó)滇南地區(qū)的西雙版納國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、紅河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)等地區(qū)。MaxEnt結(jié)果表明，溫度和降水共同制約著藤棗的分布，其中溫度對(duì)藤棗潛在地理分布影響更大，溫度占主導(dǎo)地位，降水其次。溫度年較差的貢獻(xiàn)率與置換重要值的比重都超過(guò)50 %，遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他環(huán)境因子，是影響藤棗潛在分布的最重要環(huán)境因子。雖然本研究溫度因子是主導(dǎo)因素，但是降水因子貢獻(xiàn)率的比重超過(guò)30 %，其對(duì)藤棗潛在適生區(qū)的影響不能忽視。相關(guān)研究表明，藤棗生長(zhǎng)于海拔高度為840～1500 m的低山溝谷季節(jié)雨林、山地雨林中，生理習(xí)性喜歡高溫陰濕，分布區(qū)域狹小，對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的需求較高。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫是限制藤棗地理分布的主要?dú)夂蛞蜃?，藤棗生長(zhǎng)季需要一定的溫度和充足水分，其生長(zhǎng)季節(jié)80 %～90 %集中于5-10月，此季節(jié)為熱帶雨林的雨季，高溫且高濕，此結(jié)果與趙建偉等對(duì)藤棗研究得出藤棗喜濕熱的熱帶雨林氣候，其生長(zhǎng)于海拔低的山地雨林下的陰濕處、低山溝谷雨林等生境結(jié)果一致[20]。

3.2 不同時(shí)期藤棗潛在地理分布變遷

最大熵模型MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，在末次間冰期，藤棗幾乎沒(méi)有適宜區(qū)，這與間冰期全球溫度過(guò)低有關(guān)，當(dāng)時(shí)的氣候條件不適合藤棗的生長(zhǎng)發(fā)育。藤棗在末次盛冰期的高度適宜區(qū)在滇東南一帶，高度適生區(qū)特別密集，目前沒(méi)有藤棗在末次盛冰期或者更早時(shí)期的記載，藤棗的生境靠近橫斷山脈，橫斷山脈地理屏障豐富，在第四紀(jì)冰期時(shí)充當(dāng)許多物種的冰期避難所[21],由于橫斷山脈的影響，冰期內(nèi)小氣候穩(wěn)定，冰期的氣候?qū)μ贄椀挠绊懖淮?。郝清和?duì)末次盛冰期時(shí)南海北部的棟屬花粉研究表明[22]，末次盛冰期的氣溫普遍比當(dāng)前的氣溫低幾度，并且森林植被的組成成分與當(dāng)前存在一定的差異，滇東南一帶的氣候在中亞熱帶至南亞熱帶之間，但是藤棗在橫斷山脈一帶也曾有過(guò)分布，而滇東南地區(qū)海拔較低，推測(cè)末次盛冰期滇東南地區(qū)溫度適合藤棗生長(zhǎng)。當(dāng)前藤棗在我國(guó)的適生區(qū)域?yàn)榈崮虾偷釚|南一帶，西邊由于橫斷山脈的阻隔，滇東南一帶的氣候變化不大，為此預(yù)測(cè)在末次盛冰期滇東南太陽(yáng)河流域一帶為藤棗的高度適生區(qū)。到了全新世中期，這是歷史上最近的一次大暖期，藤棗在該時(shí)期適生區(qū)域整體向西北移動(dòng)，全新世中期高度適生區(qū)較當(dāng)前有所增加，全新世中期相較于末次盛冰期，空間格局變化明顯，低緯度的高度適生區(qū)域消失，新增高緯度的高度適生區(qū)，增加的高度適生區(qū)呈現(xiàn)片段化趨勢(shì)，增加的區(qū)域大于喪失的區(qū)域。基于古氣候重建表明全新世中期中國(guó)季風(fēng)區(qū)面積、溫度與降水較末次盛冰期，均有不同程度的增加，溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫與當(dāng)前接近[23-24]。藤棗作為一種喜溫喜濕的樹(shù)種，夏季與秋季氣溫升高，并且降雨有所增加，有利于藤棗的生長(zhǎng)發(fā)育，其適生區(qū)及高度適生區(qū)相應(yīng)增加。全新世中期藤棗的高度適宜區(qū)輪廓與當(dāng)前相似，并且適生區(qū)的質(zhì)心比當(dāng)前的緯度更高，藤棗適生區(qū)整體向北遷移。

藤棗當(dāng)前的潛在適生區(qū)主要在滇南與滇東南一帶，在廣西那坡也有一部分潛在適生區(qū)，與前人實(shí)地考察的結(jié)果一致。本研究預(yù)測(cè)當(dāng)前高度適生區(qū)主要是西雙版納國(guó)家自然保護(hù)區(qū)、太陽(yáng)河國(guó)家保護(hù)區(qū)、南捧河自然保護(hù)區(qū)和紅河國(guó)家自然保護(hù)區(qū)等自然保護(hù)區(qū)，這些地區(qū)主要?dú)夂蝾?lèi)型為熱帶雨林氣候或者熱帶季雨林氣候，降雨集中于夏季和秋季，高溫高濕，且地形大多為低山山地或山谷，環(huán)境異質(zhì)性不僅較高，而且能藤棗提供合適的生境。當(dāng)前預(yù)測(cè)藤棗高度適生區(qū)整體呈現(xiàn)V字形分布，與侯昭強(qiáng)等對(duì)我國(guó)藤棗現(xiàn)狀實(shí)地調(diào)查中的藤棗地理分布結(jié)果基本相符。

多元相似度結(jié)果表明，由于橫斷山脈的影響，基于藤棗當(dāng)前19個(gè)分布點(diǎn)的各個(gè)時(shí)期多元相似度沒(méi)有出現(xiàn)負(fù)值，但是相似度值大多在0～5之間，氣候異常程度不容樂(lè)觀。各個(gè)時(shí)期主要的最不相似變量主要是溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫，其中最冷季降水量每個(gè)時(shí)期都出現(xiàn)，即其為氣候異常的關(guān)鍵因子，當(dāng)時(shí)藤棗分布變遷是由多個(gè)因子共同作用的結(jié)果，溫度因子和降水因子共同制約其地理分布變遷。

隨著氣候變暖，MaxEnt結(jié)果表明，在未來(lái)RCP4.5濃度梯度下，2050和2070年的氣溫與降水量均比當(dāng)前有所增長(zhǎng)，研究區(qū)域未來(lái)氣候環(huán)境可能更加適合藤棗的生長(zhǎng)發(fā)育，藤棗的適生區(qū)會(huì)有一定幅度的增加，并且適生區(qū)域向高緯度遷移。溫度年較差是影響藤棗分布的最重要?dú)夂蛞蜃?，在未?lái)氣候變化下，氣溫是影響藤棗潛在分布的最大限制因子，水分的影響次之，藤棗適生區(qū)傾向于往高溫高濕地區(qū)遷移。藤棗對(duì)氣候變化的直接響應(yīng)為適生區(qū)域面積的的增加，低緯度最適生區(qū)域有部分消失，但高緯度地區(qū)出現(xiàn)了新的最適生區(qū)域，藤棗適生區(qū)域增加的面積遠(yuǎn)大于消失的面積，整體呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)。喪失區(qū)域與新增適生區(qū)均為氣候變化的敏感區(qū)域，在對(duì)藤棗物種保護(hù)中要給予重視，本研究中藤棗的空間格局變化能夠反映出藤棗對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

4 結(jié) 論

本研究運(yùn)用最大熵模型MaxEnt預(yù)測(cè)了藤棗在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當(dāng)前、2050年(RCP 4.5)和2070年(RCP 4.5)這些時(shí)期氣候變化下的潛在適生區(qū)的變化，同時(shí)分析影響藤棗潛在地理分布的主要環(huán)境因子。自末次間冰期以來(lái)，全球氣候在不斷地變暖，藤棗的適生區(qū)面積隨著氣候變化而波動(dòng)，適生區(qū)整體往高緯度遷移，在未來(lái)氣候增溫增濕的趨勢(shì)下，藤棗作為熱帶植物，未來(lái)全球變暖使其適生區(qū)呈向北擴(kuò)張的趨勢(shì)。通過(guò)分析藤棗在氣候變化下空間格局的變化，更有效預(yù)測(cè)藤棗適生區(qū)在未來(lái)氣候變化下的趨勢(shì)，對(duì)建立更加科學(xué)合理的藤棗保護(hù)區(qū)具有重要的意義。在未來(lái)氣候變化下，對(duì)于喪失的區(qū)域，應(yīng)當(dāng)考慮采取整株挖苗移植，從速引種栽培這一瀕危物種，由于藤棗適宜在陰濕的山谷中生長(zhǎng)，遷地保護(hù)時(shí)優(yōu)化考慮低山溝谷雨林，同時(shí)需要在保護(hù)區(qū)建立保護(hù)其種群多樣性的群落結(jié)構(gòu)；對(duì)于新增的區(qū)域，根據(jù)藤棗的生長(zhǎng)習(xí)性制定合理的規(guī)劃，盡量在新增區(qū)域減少人為活動(dòng)的干擾，為藤棗的遷入提高可能性；對(duì)于保留的區(qū)域，我們需要重點(diǎn)保護(hù)現(xiàn)有的分布區(qū)，保留區(qū)可作為未來(lái)氣候變化下藤棗的避難所，就地保護(hù)是保護(hù)瀕危物種的最好途徑之一，優(yōu)先建立藤棗自然保護(hù)區(qū)就地保護(hù)藤棗當(dāng)前現(xiàn)有的種群，保護(hù)好藤棗原始的生境和群落，保護(hù)其原有的生態(tài)面貌不受到破壞，加強(qiáng)自然保護(hù)區(qū)的管理，以便保護(hù)好藤棗這一種質(zhì)資源。