楊麗冉，楊廣容, 2，馬會杰，李家華,2，呂才有,2，文勤樞

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)龍潤普洱茶學(xué)院，云南 昆明 650201;2. 農(nóng)業(yè)部云南茶樹及茶葉加工觀測站，云南 昆明 650201;3. 德宏州茶葉技術(shù)推廣站，云南 芒市 678400)

【研究意義】茶葉是云南省的傳統(tǒng)支柱產(chǎn)業(yè)，在云南農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)中具有不可替代的地位，2018年中國茶葉種植面積超過300萬km2，云南省達(dá)43.3萬km2，居全國第一。云南省乃至中國茶區(qū)主要分布在偏遠(yuǎn)鄉(xiāng)村，產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)薄弱單一，茶葉是很多鄉(xiāng)村的唯一農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)來源[1]。光合作用是茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，茶樹90 % ～ 95 % 的生物產(chǎn)量來自葉片光合作用，也是茶樹體內(nèi)品質(zhì)成分：茶多酚、蛋白質(zhì)、游離氨基酸、咖啡堿等物質(zhì)積累的基礎(chǔ)[2-3]。研究茶樹的光合特性對促進(jìn)茶樹高光效品種選育、改善栽培管理和提高茶葉產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要意義[4-5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】迄今，有關(guān)茶樹品種[3,6-7]、生態(tài)因子和生理因子[2]、葉齡[8]等對茶樹光合能力的影響已有研究，表明茶樹品種的遺傳特性決定了光合生理相關(guān)的蒸騰速率、葉溫、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度[9-10]，在自然條件下，氣孔導(dǎo)度等又對水分狀況、葉溫、光照強(qiáng)度等生態(tài)因子產(chǎn)生響應(yīng)，進(jìn)而影響凈光合速率[11]。一般來說，茶樹葉片光合能力隨著葉片伸展、葉齡增大而提高，當(dāng)達(dá)最大值后又隨著葉片老熟而下降[8]。在栽培管理模式方面，前人研究表明遮蔭可明顯改變茶園微域生態(tài)環(huán)境，尤其對茶樹冠層溫濕度及茶園土壤物理性狀的影響較大，進(jìn)而影響茶樹的光合作用等生理生化過程[12]；種植密度會影響植物光能吸收率從而影響光合作用，合理的種植密度有利于充分發(fā)揮植物光合生產(chǎn)潛力[13]?！颈狙芯壳腥朦c】使用Li-6400XT光合儀，具有測量過程不傷害葉片、使用簡便、結(jié)果精確穩(wěn)定等特點，在作物光合研究領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用。云南不僅是全國產(chǎn)茶大省，也是茶樹起源中心，種質(zhì)資源豐富[1,14]。近10年來，為調(diào)整茶葉產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，云南先后引入一些適制烏龍茶的茶樹品種[15]，使栽培品種資源更加多元化。【擬解決的關(guān)鍵問題】對云南昆明、芒市和盈江3個栽培地點，13個茶樹品種的不同葉齡、遮蔭與修剪栽培管理措施下17種處理的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)進(jìn)行考察，以期闡明云南主要栽培茶樹品種光合特征及其隨葉齡、海拔和遮蔭與修剪的變化趨勢，為促進(jìn)云南茶樹品種合理布局及改善茶葉栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間和地點

本試驗于2017年9-10月，上午9:00-12:00時在云南省德宏傣族景頗族自治州芒市農(nóng)業(yè)局茶葉技術(shù)推廣站良種場(簡稱芒市，M)、盈江縣芒章鄉(xiāng)芒章村華康高山生態(tài)茶業(yè)有限公司茶園基地(簡稱盈江，Y)和昆明云南農(nóng)業(yè)大學(xué)實踐教學(xué)茶園基地(簡稱昆明，K)進(jìn)行，管理水平相近且均為不施用化肥及農(nóng)藥的有機(jī)茶園，具體情況見表1。

表1 試驗地點概況Table 1 The overview of experimental locations

1.2 試驗材料與設(shè)計

1.2.1 茶樹品種及試驗設(shè)計 選取3個地點不同葉齡(幼齡葉、定型葉、成熟葉)及不同栽培管理措施(遮蔭和修剪)下的13個品種：云抗10號、紫娟、鐵觀音、矮豐、官在種、廣南大白茶、普景1號、隴川柳葉茶、香歸銀毫、金萱、云山1號、十里香和堡洪茶的無病蟲害、無損傷、營養(yǎng)狀況良好葉片進(jìn)行光合特征參數(shù)測定。試驗茶樹品種及編號見表2。

表2 研究茶樹品種及試驗設(shè)計Table 2 The studied tea cultivars and experimental design

1.2.2 試驗儀器 茶園經(jīng)緯度測定：集思寶G120手持式GPS定位儀；茶園生態(tài)條件溫濕度測定：Vantage Pro2美國Davis便攜式氣象站；茶樹光合作用參數(shù)測定：美國Li-COR公司Li-6400XT型光合測定系統(tǒng)。

1.3 光合測定指標(biāo)及方法

2017年9月下旬晴天偶見云天氣下，采用Li-6400XT的紅藍(lán)光源(光強(qiáng)800 μmol·m-2·s-1)、葉室流速500 μmol·s-1、CO2濃度為400 μmol·m-2·s-1于上午9:00-12:00時測定各品種及處理的光合參數(shù)：Pn、Gs、Ci和Tr。每個處理測定3個葉片，每個葉片記錄5組數(shù)據(jù)，以mean±SD表示平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行差異顯著性、相關(guān)性和聚類分析，采用Origin進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同茶樹品種的光合特性比較

從表3可見，不同茶樹品種的Pn為6.96 ～ 15.95 μmol·m2·s-1，其中云南大葉種類型的官在種、紫娟(芒市)、普景1號和香歸銀毫的Pn顯著高于其他品種，達(dá)14.51 ～ 15.95 μmol·m2·s-1；而云南中小葉種類型的地方品種堡洪茶(6.96 μmol·m2·s-1)和昆明十里香(8.08 μmol·m2·s-1)的Pn顯著低于其他品種；芒市官在種的Gs(0.42 mol·m-2·s-1)顯著高于其他品種，而昆明堡洪茶的Gs(0.06 mol·m-2·s-1)顯著低于其他品種。

表3 不同茶樹品種的光合特征參數(shù)比較Table 3 Comparison of photosynthetic characteristic parameters of different tea cultivars ’functional leaves

3個地方品種的Ci之間也有顯著差異，總體表現(xiàn)為大葉種類型紫娟、香歸銀毫、官在種、普景1號和云抗10號(芒市)的Ci(316.81 ～ 328.64 μmol·mol-1)顯著高于其他品種，而中小葉種的昆明堡洪茶(217.17 μmol·mol-1)和引入烏龍茶茶樹品種鐵觀音(254.44 μmol·mol-1)的Ci顯著偏低；并且種植于不同地點的同一品種其Ci差異顯著，如芒市的云抗10號、紫娟和鐵觀音顯著高于盈江的，昆明的云抗10號Ci也顯著高于盈江的。13個品種Tr差異主要由茶樹品種類型決定，如大葉種的官在種、香歸銀毫、普景1號、紫娟、廣南大白茶、矮豐和隴川柳葉茶的Tr值(4.32 ～ 5.76 mmol·m-2·s-1)顯著高于中小葉種的堡洪茶Tr(1.60 mmol·m-2·s-1)和金萱、鐵觀音(2.30 ～ 2.34 mmol·m-2·s-1)；其次是栽培地域差異對Tr的影響，如栽種于盈江的同一品種Tr顯著低于芒市的和昆明的。

對Pn聚類分析(圖1)，可將13個品種17個處理分為3個類群：大葉種類型的官在種(MDGZ)、香歸銀毫(MDXG)、普景1號(MDPJ)、矮豐(MDAF)、廣南大白茶(MDGN)、云抗10號(KDYK)和紫娟(MDZJ)7個品種為高光合潛能品種；中小葉種類型的十里香(KDSL)和堡洪茶(KDBH)2個品種的Pn較低；而地方品種云山1號(KDYS)、隴川柳葉茶(MDLC)、鐵觀音(MDTG和YDTG)和金萱(YDJX)的Pn處于中等水平。

圖1 13個茶樹品種的凈光合能力聚類分析Fig.1 Cluster analysis of net photosynthetic capacity of 13 tea cultivars’ functional leaves

2.2 茶樹不同葉齡葉片的光合特性

比較芒市和昆明兩地云抗10號、官在種和云山1號不同處理和葉齡的Pn及Gs、Ci和Tr(圖2)。除芒市修剪處理的云抗10號(MYKX)的Pn隨葉齡增加而增加：幼齡葉(4.52 μmol·m2·s-1)<定型葉(7.77 μmol·m2·s-1)<成熟葉(11.70 μmol·m2·s-1)外，其余3個處理的Pn皆為定型葉>成熟葉>幼齡葉；茶樹成熟葉的Gs顯著低于幼齡葉的或定型葉的；而Ci隨葉齡的變化趨勢表現(xiàn)為幼齡葉顯著高于定型葉和成熟葉；Tr則隨葉片衰老而降低。

圖2 茶樹品種不同葉齡的光合參數(shù)變化Fig.2 Changes in photosynthetic parameters with different leaf ages of tea varieties

2.3 不同地域和栽培管理下茶樹光合能力的比較

2.3.1 不同地域茶樹的光合特性 不同海拔的栽培地點同樣影響茶樹光合特性。分析比較不同海拔試驗地點(表1)云抗10號定型葉的光合參數(shù)(圖3)。結(jié)果表明，高海拔昆明的Pn為12.79 μ mol·m-2·s-1，顯著高于低海拔芒市的Pn(7.77 μmol·m-2·s-1)，且隨海拔升高，Pn逐漸增大；Ci的變化與Pn相反；Gs與海拔變化沒有相關(guān)性，中間海拔盈江的Tr(2.38 mmol·m-2·s-1)顯著低于其他兩地的Tr(3.14 mmol·m-2·s-1)。

圖中大寫字母代表地點：M.芒市，Y.盈江，K.昆明Capital letters in the picture represented location: M.Mangshi, Y.Yngjiang, K.Kunming圖3 不同地域茶樹定型葉光合參數(shù)變化Fig.3 Changes in photosynthetic parameters of functional leaves of tea plants at different regions

2.3.2 遮蔭和修剪對茶樹光合參數(shù)的影響 比較盈江和昆明兩地云抗10號和十里香的定型葉在遮蔭下的光合參數(shù)，從圖4可見，盈江云抗10號遮蔭下的Pn(10.64 μmol·m-2·s-1)顯著低于未遮蔭(13.98 μmol·m-2·s-1)，而昆明十里香遮蔭下的Pn(8.19 μmol·m-2·s-1)卻略高于未遮蔭的(7.34 μmol·m-2·s-1)；Gs、Ci和Tr在遮蔭處理下均有下降趨勢，其中昆明十里香遮蔭處理的Gs、Ci和Tr達(dá)顯著水平。

圖4 遮蔭對茶樹葉片光合參數(shù)的影響Fig.4 Effects of shading on photosynthetic parameters of tea plant leaves

比較修剪對芒市和盈江兩地云抗10號茶樹葉片光合參數(shù)影響，從圖5可見，修剪對兩地云抗10號的Pn和Ci影響較小，與未修剪處理之間差異不顯著，對芒市茶樹的Gs和Tr有顯著提高。

圖5 修剪對茶樹葉片光合參數(shù)的影響Fig.5 Effects of pruning on photosynthetic parameters of tea plant leaves

3 討 論

關(guān)于茶樹品種光合特性有研究表明，不同品種的葉綠素含量、Pn、Tr、Gs、Ci、光補(bǔ)償點(LCP)、光飽和點(LSP)及Pn日變化趨勢均有明顯差異，前人研究證實，毛蟹、鐵觀音及名山白毫等品種具有較高的葉綠素含量和Pn，有較高的光合性能和生產(chǎn)潛力，可作為高光效生理育種的親本和引種栽培[16-18]。而對云南主要栽培品種云南大葉種、中小葉種及引入烏龍茶品種的Pn聚類分析表明，官在種、香歸銀毫、普景1號、矮豐、廣南大白茶、云抗10號和紫娟7個云南大葉種具有高的光合潛能，而中小葉種的十里香、堡洪茶的Pn較低，云山1號、隴川柳葉茶、鐵觀音和金萱的光合潛力為中等水平。

陶漢之等[19]對福鼎大白茶葉片的Tr、Gs和Pn研究表明，夏、秋季節(jié)，茶樹葉片Tr、Gs以中午前后最大，上午10:00時前的Pn最高，隨后明顯降低，晴天強(qiáng)光的光抑制是引起茶樹光合作用降低的主要原因；茶樹葉片Pn與Gs之間不呈平行變化關(guān)系；另有研究表明，茶樹葉片的光合特性還受葉齡的影響，生育初期，光合強(qiáng)度隨葉片生長而不斷增強(qiáng)，至成熟前后達(dá)到最大值，之后隨著衰老而逐漸下降[2,20]，展葉后10 ～ 30 d的葉片Pn的日變化均為“雙峰型”，30 d的Pn值比10 d的要高，30 ～ 90 d葉齡的葉片Pn的變化不大，120 d才后開始下降[21-22]，且強(qiáng)光使茶樹幼葉發(fā)生光合作用的光抑制程度比成熟度高的功能葉大[23]。芒市和昆明兩地云抗10號、官在種和云山1號不同葉齡的Pn隨葉齡變化趨勢為，當(dāng)季定型葉(約30 d)顯著高于成熟葉(90 d以上)和幼齡葉(30 d以下)；Tr和Ci隨葉齡的變化與Pn一致或相反，只有成熟葉片的Gs顯著低于幼齡葉片或定型葉片。這與前人研究基本一致。

通過長期的人工栽培與選擇，茶樹栽培由高海拔向低海拔地區(qū)演變，海拔高度會影響茶樹的光合潛能[14]。沈守艮等[24]研究證實，西雙版納低(570 m)、高(870 m)2個不同海拔高度的膠 — 茶間作和純茶園兩個群落中高海拔茶樹的光量子通量密度、Pn、Tr和Gs均顯著高于低海拔茶樹的，而同一茶樹品種云抗10號在不同海拔高度昆明(約1938 ～1942 m)、盈江(約1562 ～ 1588 m)和芒市(約989 ～ 1051 m)3個地點的光合特征參數(shù)Pn、Ci和Tr在不同海拔高度的產(chǎn)地之間差異顯著，Pn隨海拔升高顯著增強(qiáng)，表明在云南低緯度高海拔的地理條件下，高海拔對茶園生態(tài)因子如：雨量充沛、云霧多，空氣濕度大及光強(qiáng)和光質(zhì)的改變而影響茶樹光合特性，使海拔成為繼茶樹品種和葉齡后決定茶樹葉片光合特性的重要因素。

根據(jù)茶葉生產(chǎn)對生態(tài)環(huán)境、萌發(fā)和采摘要求，遮蔭和修剪是茶樹栽培管理的重要措施。本實驗中遮蔭對茶樹的Pn、Gs、Ci和Tr有明顯減弱作用，修剪的影響則不顯著，與之相反，大量研究表明，茶園遮蔭或林茶間作能有效降低茶園光照強(qiáng)度，改善茶園的溫濕條件，緩解或消除茶樹光合午休現(xiàn)象的發(fā)生，有利于提高茶樹Gs、總Pn和提高茶葉新梢水分、葉綠素及咖啡堿含量，降低茶多酚含量，促進(jìn)茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)提高[12, 25-27]。目前關(guān)于修剪對茶樹具體光合參數(shù)Pn、Gs、Ci和Tr等研究報道不多，但茶樹修剪本身具有抑制開花結(jié)實、去除新梢頂端優(yōu)勢、促進(jìn)茶樹生長和增加產(chǎn)量等生理作用，宋碧玉等[28]研究表明，修剪使蠟梅葉片的日均Pn、Gs和Tr顯著升高，Ci則顯著降低，并提高蠟梅的光合效率，有利于蠟梅生長。總之，在特定的光合測定方法及環(huán)境條件下，由于茶樹栽種地點的海拔、季節(jié)和氣候等不相同，研究結(jié)果與一些相關(guān)報道略有差異，說明在云南特有的茶樹品種、海拔、氣候生態(tài)及栽培管理措施下，研究茶樹光合特性對茶樹品種合理布局和遮蔭與修剪等管理措施對茶葉生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)作用。

4 結(jié) 論

研究表明大葉種類型的Pn、Gs、Ci和Tr均顯著高于中小葉種，聚類分析葉表明兩者存在明顯差異；比較芒市和昆明兩地云抗10號、官在種和云山1號不同處理、葉齡的Pn及Gs、Ci和Tr發(fā)現(xiàn)，除芒市修剪處理的云抗10號(MYKX)外，其余處理的Pn皆為定型葉>成熟葉>幼齡葉，成熟葉的Gs、Tr和Ci顯著低于幼齡葉或定型葉；隨海拔升高，Pn逐漸增大，Ci的變化與Pn相反，Gs和Tr與海拔變化沒有相關(guān)性；遮蔭下的Pn、Gs、Ci和Tr均有下降趨勢；修剪對Pn、Gs、Ci和Tr的影響不顯著。