張鮮花，朱進(jìn)忠

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)實驗室， 新疆 烏魯木齊 830052)

【研究意義】假梯牧草[Phleumphleoides(L.) Karst.]，系禾本科剪股穎族梯牧草亞族梯牧草屬植物。多年生草本，具短根莖，多數(shù)叢生、株高一般在50～100 cm，與其同屬植物鬼蠟燭(Ph.paniculatumL.)、高山梯牧草(Ph.alpinumL.)和梯牧草(Ph.pratenseL.)皆為優(yōu)良牧草[1]。梯牧草是著名的栽培牧草，早在200年前就開始人工馴化種植，現(xiàn)在世界上有廣泛栽培[6-7]。假梯牧草在形態(tài)特征、農(nóng)藝性狀與梯牧草極為相似，據(jù)資料記載，假梯牧草除了分布在我國新疆外，內(nèi)蒙古也有分布[2]。新疆是假梯牧草集中分布區(qū)，生于天山、阿爾泰山和準(zhǔn)噶爾西部山地海拔1100～2500 m草甸草原和草甸草地中，分布廣、數(shù)量多，是天然草地的重要飼用植物[3-5]。假梯牧草雖有較梯牧草更廣泛的分布，和在天然草地中有更寬的生態(tài)適應(yīng)性，但人們對它的關(guān)注遠(yuǎn)不及梯牧草高，對其地理分布、群落與種群分布特征，植物學(xué)和生物生態(tài)學(xué)特性、遺傳多樣性以及種質(zhì)資源的利用價值等了解甚少?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有關(guān)假梯牧草的研究甚少，僅從核型方面進(jìn)行了分析，認(rèn)為假梯牧草的染色體均屬基數(shù)為x=7的二倍體。均具有 m 和 sm 2種類型染色體[6]；而大多數(shù)學(xué)者從梯牧草屬角度研究假梯牧草和梯牧草營養(yǎng)價值、葉片解剖結(jié)果等[7-10]?！颈狙芯康那腥朦c】本文以分布于新疆境內(nèi)的野生假梯牧草種群為研究對象，通過野外調(diào)查與室內(nèi)分析，對野生假梯牧草種群地理分布、群落數(shù)量特征等進(jìn)行測定?！緮M解決的關(guān)鍵問題】分析野生梯牧草的種質(zhì)資源利用價值，為種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查路線與樣地選自于天山北坡西段與東段的昭蘇縣、奇臺縣，阿爾泰山中段和西段的阿勒泰市和哈巴河縣及塔城市的塔爾巴哈臺山，調(diào)查區(qū)與取樣點概況見表1。

表1 調(diào)查區(qū)概況與取樣地點Table 1 Survey area and sampling location

1.2 取樣方法

2007、2019年7-8月，采用樣線法與樣方法相結(jié)合進(jìn)行測定，在野生假梯牧草分布的集中區(qū)域，人為干擾較少地方選擇典型樣地，設(shè)置3條100 m的樣線，在每條樣線上按照十字交叉法，每隔10 m設(shè)置一個1 m×1 m樣方，進(jìn)行各項指標(biāo)測定。

1.3 測定內(nèi)容

1.3.1 假梯牧草種群地理分布 應(yīng)用GPS定點樣地、樣方，記錄假梯牧草種群分布的地理位置，調(diào)查假梯牧草分布的地形、海拔與草地類型，分析假梯牧草種群在新疆境內(nèi)的地理分布。

1.3.2 假梯牧草生長群落種類組成與數(shù)量特征 調(diào)查假梯牧草群落植物種類科、屬、種組成，測定群落高度、密度、蓋度和地上生物量，計算重要值。

(1)植物種類組成：在調(diào)查樣地內(nèi)，統(tǒng)計群落植物科、屬、種組成。

(2)數(shù)量特征測定：測定群落植物的高度、蓋度、密度與地上生物量。

高度：測定群落內(nèi)所有植物的自然生長高度，計算平均值。

蓋度：用針刺法測定。將1 m2樣方劃分100個點，根據(jù)每個網(wǎng)格交叉點對應(yīng)的植物物種統(tǒng)計“有”與“無”，依據(jù)有無比例計算覆蓋度。

密度：測定各物種分枝數(shù)或分蘗數(shù)。

地上生物量：齊地面刈割植株地上部分，測定重量。

重要值計算：重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對地上生物量)/4

2 結(jié)果與分析

2.1 假梯牧草種質(zhì)資源的分布

2.1.1 種群的地理分布 從對新疆野生假梯牧草屬植物的地理分布調(diào)查和資料的查詢[1，4]，結(jié)果表明假梯牧草在北疆各大山地不同地段天然草地中均有分布。在天山山地，從昭蘇縣、特克斯縣、新源縣、尼勒克縣的西段山地的，到沙灣縣、石河子市、烏魯木齊縣的中段山地的和奇臺縣的東段山地；在額敏縣、塔城市、裕民縣到托里縣的準(zhǔn)噶爾西部山地；阿爾泰山山地從東段的青河縣、中段的阿勒泰市、布爾津縣和和西段山地的哈巴河縣均有分布[1]；占據(jù)各山地垂直帶譜中最優(yōu)越的生境地段。而屬于同屬的梯牧草在天然草地中的分布僅限于天山中西段山地特定的氣候帶和植被區(qū)域。在天山山地，假梯牧草分布于位于山地海拔1500～2500 m山地，在阿爾泰山分布于山地海拔1100～2400 m山地，在準(zhǔn)噶爾西部山地分布于海拔1200～2200 m山地。

從以上分布地理區(qū)域說明，假梯牧草與其梯牧草相比，無論從地理分布還是草地分布生境，均有較寬的生態(tài)幅度。

2.1.2 種群分布的生境特征 從本研究野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，假梯牧草在種群的集中分布區(qū)，分布生境多樣。在山地植被垂直帶譜中的草甸草原、草甸植被中均有生長。在低海拔地區(qū)多生長于局部地區(qū)緊鄰河谷階地與山地陰坡或半陰坡，與一些中生、旱中生或旱生植物組成群落，在形態(tài)上明顯表現(xiàn)出與草甸草原生境相應(yīng)特征；在位于濕潤的中山草甸地帶，與一些中生禾草、雜類草植物組成群落，在株高與形態(tài)特征上與分布于草甸草原中的種群有明顯差別，顯現(xiàn)出中生性特征；當(dāng)海拔上升到2400～2500 m時，隨著溫度的降低，種群形態(tài)又趨近于適冷溫性植物的特征。

以上說明假梯牧草的分布具多樣的生境和有較寬的生態(tài)適應(yīng)性，比梯牧草分布對水分條件響應(yīng)的生態(tài)幅要寬的多，寬的生態(tài)適應(yīng)性是假梯牧草種群繁衍與擴(kuò)散對生境響應(yīng)的最基本特征。

2.2 假梯牧草分布的群落類型與植物種類組成

假梯牧草在天然草地群落中的分布，由于所處形成條件的差異和局部生境條件的變化，呈現(xiàn)出一定的多樣化。依據(jù)群落分布的地形部位，有坡地群落類型，山間谷地群落類型和河流階地群落類型。分布類型不同，群落植物種類組成、數(shù)量特征及種群在群落中的數(shù)量與地位，植株個體植物學(xué)性狀均表現(xiàn)出一定的差異性(表2～3)。

表2 不同山地代表性地段假梯牧草分布群落植物種類組成Table 2 The species composition of Phleum phleoides(L.) Karst. in different locations

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

2.2.1 山坡地群落類型 占據(jù)山地草甸草原、山地草甸地帶的半陰坡、半陽坡和臺地，是群落分布的主要類型。假梯牧草在草地群落中多以伴生種、偶見種散生于草地中，少有以優(yōu)勢種組成的群落。

從天山北坡東段奇臺縣和準(zhǔn)噶爾西部山地塔爾巴哈臺山塔城市樣地調(diào)查結(jié)果顯示，均具有豐富的種類組成和物種多樣性，反映出群落植物科、屬、種的組成以及主要優(yōu)勢種在不同區(qū)域存在一定差異。從植物的科屬種組成上，天山北坡東段奇臺縣，群落植物種數(shù)為15科31屬32種；塔爾巴哈臺山地，群落植物種數(shù)兩個樣地分別為13科24屬24種與13科23屬23種。從組成群落科、屬、種的比例中，禾本科植物在不同海拔地段均占優(yōu)勢，其次為菊科和豆科，其它科植物沒有呈現(xiàn)規(guī)律性的變化。從群落數(shù)量特征上，群落平均高度56.96～72.81 cm，平均密度399.00～542.11個/m2，平均蓋度85.33 %～91.67 %，平均地上生物量807.74～1209.82 g/m2。

2.2.2 溝谷地群落類型 分布于山地寬闊溝谷的群落，因地形效應(yīng)，土壤中較坡地具有較多的水分。假梯牧草在草地群落中以伴生種出現(xiàn)，形成禾草和雜類草組成的群落。從取自于阿爾泰山西段哈巴河縣境內(nèi)的樣地顯示，群落植物種數(shù)達(dá)到16科34屬38種。從組成群落科、屬、種的比例中，菊科植物最多，其次為禾本科和豆科，其它科植物多單屬、單種較多。群落平均高度52.35 cm，平均密度554.67個/m2，平均蓋度86.21 %，平均地上生物量1158.44 g/m2。

2.2.3 河流階地、低濕地類型 是在具有河流和地下水補(bǔ)給條件下形成的一種類型，如在圍欄條件下，各種植物生長茂盛，種類豐富。從天山北坡西段昭蘇縣和阿爾泰山阿勒泰市境內(nèi)樣地調(diào)查結(jié)果顯示，群落植物種數(shù)分別達(dá)到 13 科28 屬27種與10科22屬22種。在樣地組成群落科、屬、種的比例中，禾本科在群落中占有較大比重、其次為菊科、豆科植物。群落平均高度52.57與81.39 cm，平均密度410.0與868.81個/m2，平均蓋度89.10 %與94.51 %，平均地上生物量673.95與1385.18 g/m2。

表3 不同山地代表性地段假梯牧草群落的數(shù)量特征Table 3 The quantitative characteristics of Phleum phleoides(L.) Karst. in different locations

2.3 假梯牧草分布群落植物組成重要值

通過對一個群落組成植物種類的重要值分析，可以說明某個種在群落中的地位與作用。表4是不同山地有假梯牧草分布的群落植物組成重要值在0.01以上的樣地植物名錄，從中可以看出，假梯牧草在天然草地中的重要值均較低，多以伴生種或偶見種生于草地群落中，在草地形成與發(fā)展以及對群落環(huán)境的影響均微不足道。

表4 不同山地代表性地段假梯牧草分布群落組成植物的重要值Table 4 The importance value of Phleum phleoides(L.) Karst. in different locations

續(xù)表4 Continued table 4

續(xù)表4 Continued table 4

3 討 論

3.1 假梯牧草種群的分布

假梯牧草種群在天然草地中很少有以優(yōu)勢種群成員型出現(xiàn)，即使在局部地段有聚集分布，在群落中也可形成優(yōu)勢，但其分布面積十分有限，在大多數(shù)情況下，是以零星個體出現(xiàn)于草地中，這與同屬的梯牧草種群在草地群落中的分布尚有不同，朱文慧、張鮮花等(2018，2119年)在新疆梯牧草種群集中分地區(qū)的調(diào)查，當(dāng)局地生境土壤中具有較多水分，種群的繁殖增長與擴(kuò)散性極強(qiáng)，在群落中個體數(shù)量多，蓋度大，生長茂盛，生物量大，與其他禾草和雜類草組成群落或可形成單一種群，對草地群落與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定起有舉足輕重的作用。

從調(diào)查結(jié)果分析，假梯牧草種群在群落中的繁殖與擴(kuò)散能力均表現(xiàn)較弱，在草地中的分布常帶有一定的隨機(jī)性，種群個體依靠種子在母株周邊的撒播形成聚集性出現(xiàn)，在很大程度上帶有一定的偶然性。草地植物分布深刻地受到環(huán)境影響與環(huán)境對植物類群的選擇，那么要闡述清楚一個植物種分布為什么只局限于某一地段或某一形式，還需從植物學(xué)、生物生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等進(jìn)行深入研究。

3.2 野生假梯牧草種質(zhì)資源的開發(fā)利用

新疆是野生梯牧草種質(zhì)資源分布最為豐富地區(qū)，但在種質(zhì)資源的收集與開發(fā)利用方面的研究尚處于空白。假梯牧草在天然草地中的分布具有較梯牧草更廣的生態(tài)幅，在草甸草原、草甸的不同生境下均有分布，其耐旱與耐寒性方面表現(xiàn)出一定的優(yōu)勢，從種質(zhì)資源的角度去認(rèn)識假梯牧草的利用價值，值得全面而深入地發(fā)掘。

(1)開展假梯牧草種質(zhì)資源的基礎(chǔ)性研究。近年來，國內(nèi)眾多學(xué)者在對梯牧草的引種選育方面一直在做工作，也選育出一些品種[12-15]，但多數(shù)工作是從引進(jìn)品種的研發(fā)做起。據(jù)有關(guān)資料介紹，梯牧草屬植物全世界約有15種，我國有4種，新疆全產(chǎn)[1]。然而對國內(nèi)這一資源的研究所做工作甚少，要開發(fā)利用這一資源，首要工作是對它要有一個全面的認(rèn)識，

一是對其地理分布、生態(tài)條件開展研究，明確種間多樣性的地理分布，闡明多樣性形成與地理分布的關(guān)系，探討種質(zhì)資源多樣性及其形成機(jī)制；二是對種質(zhì)的植株形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行研究，通過形態(tài)學(xué)特征分析，確定優(yōu)良種質(zhì)的表型特點；三是對種群部分生理生化指標(biāo)的分析，從一個側(cè)面揭示其在不同生境下適應(yīng)環(huán)境能力的差異，為種質(zhì)資源的評價與新品種選育等提供參考依據(jù)；四是對種群光合生理生態(tài)特性的分析，探索分布于不同區(qū)域種群在光能和水分利用等方面的特性，揭示不同區(qū)域種群適應(yīng)環(huán)境的光合生理機(jī)制，為進(jìn)一步研究種質(zhì)資源在生理特性方面體現(xiàn)的多樣性提供依據(jù)。五是對所蘊(yùn)藏的基因多樣性與優(yōu)良基因的發(fā)掘，種內(nèi)和種間是否存在遺傳變異、基因交流和居群分化，在染色體數(shù)目及其結(jié)構(gòu)、基因位點、DNA序列等存在怎樣的差異，通過研究揭示種質(zhì)資源中的優(yōu)異基因。

(2)開展種質(zhì)資源的搜集與馴化研究。廣泛收集種質(zhì)資源，在以上研究基礎(chǔ)上，開展優(yōu)質(zhì)牧草馴化研究，圍繞優(yōu)異種質(zhì)的評價與篩選，從中篩選出具有開發(fā)利用價值的優(yōu)良種質(zhì)，明確優(yōu)良性狀的特點，揭示優(yōu)良性狀表達(dá)的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)意義，同時開展農(nóng)藝性狀特性研究，圍繞物候期、生長發(fā)育速度、再生性能、分蘗能力、牧草與種子產(chǎn)量及營養(yǎng)價值等進(jìn)行觀察與測定，揭示種質(zhì)資源開發(fā)利用的方式與潛力，明確優(yōu)異種質(zhì)的表現(xiàn)及農(nóng)藝價值。

(3)開展假梯牧草種質(zhì)創(chuàng)新研究。對牧草種質(zhì)資源的調(diào)查與評價，保護(hù)與利用和種質(zhì)創(chuàng)新研究，國內(nèi)外做了大量工作，并取得顯著成效，特別是在種質(zhì)的創(chuàng)新利用上成績斐然[16-18]。

假提牧牧草在形態(tài)特征上與其近緣種梯牧草極為相似(表5)，在天然草地中作為飼用植物其營養(yǎng)價值、家畜適口性基本沒有什么差別，在牧草的評價中均屬于優(yōu)良牧草之列見(表6)。假梯牧草生長在山地半濕潤、濕潤冷涼地區(qū)，在耐旱、耐寒方面具有突出的優(yōu)點，能在交寬的生境范圍內(nèi)生長，通過引種馴化與評價研究，從中篩選出適應(yīng)不同生境的優(yōu)異品種。同時開展假梯牧草與梯牧草的種間雜交，創(chuàng)新新的品種。國內(nèi)外大量研究證明，種間雜交是植物遺傳改良和新品種選育的有效方法，種間雜交不僅容易獲得成功，同時根據(jù)育種目標(biāo)可以獲得理想的育種結(jié)果[19]。例如在苜蓿的遠(yuǎn)緣雜交中，用黃花苜蓿(MedicagaofalcatL.)與紫花苜蓿(MedicagaofalcatL.)雜交，將黃花苜蓿的優(yōu)良抗寒、耐旱特性轉(zhuǎn)移到紫花苜蓿上，育成了具有紫花苜蓿優(yōu)良產(chǎn)量性狀且抗寒耐旱的雜花苜蓿新品種；美國、澳大利亞等國，用高粱與蘇丹草進(jìn)行種間雜交，選育出雜種F1代用于飼草料生產(chǎn)利用，在產(chǎn)草量、品質(zhì)和抗性方面表現(xiàn)出很強(qiáng)的雜種優(yōu)勢[20]。梯牧草具有產(chǎn)量高的優(yōu)勢，但耐旱、耐瘠薄性較差，而假梯牧草具有較強(qiáng)的耐旱性和耐瘠薄特點，通過雜交，極有可能選育出產(chǎn)量高、耐性強(qiáng)的新品種，以補(bǔ)存人工草地建設(shè)和草地生態(tài)修復(fù)補(bǔ)播改良種源的多樣性。

表5 假梯牧草、梯牧草部分形態(tài)學(xué)特征Table 5 The morphological characteristics of Phleum phleoides(L.) Karst and Phleum pretense

表6 假梯牧草、梯牧草的化學(xué)成分Table 6 The chemical constituents of Phleum phleoides(L.) Karst and Phleum pretense

4 結(jié) 論

(1)假梯牧草在天然草地中的分布具有較寬的生態(tài)幅，在新疆阿爾泰山、天山、準(zhǔn)噶爾西部山地均有分布，廣泛分布于山地海拔1100～2500 m山地草甸草原、草甸植被中。

(2)假梯牧草在草地群落中常以伴生種和偶見種出現(xiàn)，少有以優(yōu)勢種出現(xiàn)的種群分布。

(3)假梯牧草與梯牧草一樣具有重要的開發(fā)利用價值，開展系統(tǒng)的研究工作，可為優(yōu)異種質(zhì)資源篩選、新品種選育、種質(zhì)創(chuàng)新提供基礎(chǔ)材料。