王玉博 王悅 劉雄 唐文幫

水稻光周期調(diào)控開(kāi)花的研究進(jìn)展

王玉博 王悅 劉雄 唐文幫*

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；*通信聯(lián)系人，E-mail: tangwenbang@163.com)

水稻抽穗期作為重要的農(nóng)藝性狀，由自身遺傳因素和環(huán)境因素共同決定，對(duì)品種生態(tài)適應(yīng)區(qū)域和產(chǎn)量因子均有較大影響。過(guò)去的二十年里，從葉片的日長(zhǎng)識(shí)別到莖尖分生組織的成花激活，水稻光周期誘導(dǎo)抽穗開(kāi)花分子調(diào)控機(jī)理已取得較大進(jìn)展，分離并克隆大量與成花相關(guān)的調(diào)控基因，并整合到光周期調(diào)控分子網(wǎng)絡(luò)中。當(dāng)植物處于有利條件時(shí)，該網(wǎng)絡(luò)激活成花調(diào)控基因，促進(jìn)成花素表達(dá)，將成花素運(yùn)輸至頂端分生組織，從而驅(qū)動(dòng)分生組織細(xì)胞發(fā)育，最終成花。本文以擬南芥為對(duì)照參考，對(duì)水稻光周期調(diào)控網(wǎng)絡(luò)及由低緯度地區(qū)向高緯度地區(qū)擴(kuò)展遺傳變異進(jìn)行討論，以期為生態(tài)型品種培育和光周期調(diào)控成花分子機(jī)理研究提供參考。

水稻；開(kāi)花；光周期；光周期調(diào)控；抽穗期

植物開(kāi)花是一系列成花基因在時(shí)間和空間上按照特定順序特異表達(dá)，由自身遺傳因素和環(huán)境因素共同決定的復(fù)雜過(guò)程，代表著植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變，對(duì)完成后代繁衍和適應(yīng)特定生態(tài)環(huán)境發(fā)揮著重要作用[1-3]。為最大限度提高生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變成功率和繁衍足量的種子，各種環(huán)境因子(光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)成分、水分等)和自身因素(遺傳因子、自身激素含量變化等)相互作用，整合之后精準(zhǔn)調(diào)控植物開(kāi)花時(shí)間。植物響應(yīng)季節(jié)變化而表現(xiàn)出的開(kāi)花時(shí)間差異由光周期感知的不同造成，根據(jù)開(kāi)花對(duì)光周期響應(yīng)的不同，將植物分為長(zhǎng)日照植物(擬南芥、小麥等)、短日照植物(水稻、玉米等)、日中性植物(黃瓜、番茄等)、長(zhǎng)-短日照植物(蘆薈、大葉落地生根等)、短-長(zhǎng)日照植物(鴨茅、白三葉草等)和中日照植物(甘蔗等)。同一物種的開(kāi)花誘導(dǎo)臨界日照長(zhǎng)度基本固定，但種質(zhì)資源間存在細(xì)微差異。對(duì)模式植物擬南芥()和水稻()的分子遺傳學(xué)研究，已鑒別出大量與光周期相關(guān)的成花基因(表1)，盡管兩物種在1.5億年前已開(kāi)始分離進(jìn)化[4]，但許多成花基因存在序列和功能的高度保守，如水稻基因()()()與擬南芥()()()基因分別同源，能恢復(fù)擬南芥突變體晚花表型，兩者的表達(dá)產(chǎn)物均為成花素，可從葉片移動(dòng)至頂端分生組織，促進(jìn)開(kāi)花；()()()為水稻和擬南芥共有保守途徑；但在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，部分基因不斷進(jìn)化出新的功能，新的成花途徑逐漸形成和完善，如水稻基因在短日照下促進(jìn)開(kāi)花，在長(zhǎng)日照下抑制開(kāi)花，轉(zhuǎn)錄水平不因日照長(zhǎng)度變化而發(fā)生較大波動(dòng)；而擬南芥基因在長(zhǎng)日照條件下誘導(dǎo)表達(dá)，啟動(dòng)開(kāi)花，短日照條件下表達(dá)受到抑制，但不影響成花；在開(kāi)花途徑上，途徑為水稻特有途徑[5-6]，通過(guò)調(diào)節(jié)成花素基因和的表達(dá)而調(diào)控水稻開(kāi)花。

表1 水稻光周期調(diào)控相關(guān)基因

續(xù)表1

-表示未發(fā)現(xiàn)同源基因。

-, No ortholog gene in.

水稻最初在中國(guó)南方馴化栽培，經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間的不斷進(jìn)化和改良擴(kuò)展，從南緯36°至北緯53°均存在水稻種植區(qū)域，開(kāi)花時(shí)間多樣性是實(shí)現(xiàn)廣泛種植的主要因素[7-8]。水稻作為短日照植物，短日照條件下，加速開(kāi)花；但在長(zhǎng)日照條件下，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期人工選擇，部分種質(zhì)資源光敏感度不斷降低，使得在中國(guó)北方、日本等高緯度區(qū)域成功實(shí)現(xiàn)大面積種植。同時(shí)，對(duì)光周期反應(yīng)的差異導(dǎo)致開(kāi)花時(shí)間的多樣性，為育種家種質(zhì)資源的篩選利用提供了多種選擇。研究水稻光周期調(diào)控開(kāi)花的分子機(jī)理，對(duì)揭示栽培稻區(qū)域適應(yīng)性、擴(kuò)大種植范圍具有重要的指導(dǎo)意義。本文以擬南芥為對(duì)照，圍繞核心開(kāi)花基因()和()，對(duì)水稻開(kāi)花途徑及向北擴(kuò)展的分子機(jī)理進(jìn)行綜述。

1 OsGI(GI)-Hd1(CO)-Hd3a(FT)途徑

Pittendrigh和Minis[18]于1964年提出外部一致模型，該模型認(rèn)為，目標(biāo)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)在內(nèi)源中心振蕩器調(diào)控下產(chǎn)生接近24 h周期性節(jié)律，在特定階段與外部環(huán)境因素(如光照、溫度等)達(dá)到時(shí)間和空間同步時(shí)，才能夠引發(fā)植物特定的生長(zhǎng)發(fā)育。如圖1所示，擬南芥成花信號(hào)傳遞途徑在晝夜節(jié)律循環(huán)的特定時(shí)間均需要光照的參與。在長(zhǎng)日照條件下，與的mRNA轉(zhuǎn)錄表達(dá)同時(shí)達(dá)到峰值，此時(shí)若有光照，GI與FKF1實(shí)現(xiàn)互作表達(dá)，且形成穩(wěn)定蛋白復(fù)合物。與此相似，CO蛋白僅在有光照參與的長(zhǎng)日照條件下表現(xiàn)穩(wěn)定，在黃昏實(shí)現(xiàn)累積，進(jìn)而激活表達(dá)，誘導(dǎo)開(kāi)花；而在短日照條件下，GI與FKF1蛋白缺乏互作，CO蛋白維持在較低水平，難以激活表達(dá)[19]。因此，在特定的時(shí)間里，外部環(huán)境因素(光照)的參與對(duì)基因途徑激活誘導(dǎo)是必要的，在與內(nèi)部遺傳因素，如GI、FKF1、CO蛋白積累量及的轉(zhuǎn)錄表達(dá)達(dá)到時(shí)間和空間的一致時(shí)，將光信號(hào)通過(guò)韌皮部由葉片進(jìn)一步傳達(dá)，最終引發(fā)開(kāi)花。擬南芥開(kāi)花是在光照參與下，通過(guò)之間互作形成的蛋白復(fù)合物調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)，完成CO蛋白一定量的積累和基因誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn)，該途徑符合外部一致模型特征。

水稻具有類似的光周期途徑。是基于圖位克隆方法克隆的第一個(gè)調(diào)控開(kāi)花的主效QTL，屬于水稻家族基因(,,)亞類[20]。與擬南芥基因同源，兩者序列相似度達(dá)到70%，編碼的蛋白質(zhì)在N端類鋅指B-box結(jié)構(gòu)域和C端CCT結(jié)構(gòu)域高度同源，在進(jìn)化上為最相近基因[21]。與相似，表達(dá)受節(jié)律鐘調(diào)控。生物鐘基因高度保守，水稻的與擬南芥的、同源，、和對(duì)應(yīng)擬南芥的基因家族，并由依次傳遞節(jié)律變化，進(jìn)而調(diào)控下游基因[22-23]。但對(duì)成花素基因的調(diào)控與擬南芥不同，在短日照條件下，為的促進(jìn)因子，而在長(zhǎng)日照條件下，為的抑制因子。突變體光周期敏感性缺失，在短日照條件下轉(zhuǎn)錄水平下降，表現(xiàn)為開(kāi)花延遲；在長(zhǎng)日照條件下轉(zhuǎn)錄水平上升，表現(xiàn)為開(kāi)花提前[24]。擬南芥基因僅作為長(zhǎng)日照條件下的促進(jìn)因子，而具有依賴于光周期的獨(dú)特雙功能性。因此，對(duì)成花素基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)和開(kāi)花轉(zhuǎn)換的雙重功能取決于光周期。轉(zhuǎn)錄表達(dá)受光敏色素的介導(dǎo)，能與光敏色素形成轉(zhuǎn)錄復(fù)合物或者受光敏色素的磷酸化[25]。在短日照條件下，轉(zhuǎn)錄表達(dá)于夜間達(dá)到峰值，Hd1蛋白在夜間作為激活子誘導(dǎo)表達(dá)；在長(zhǎng)日照條件下，轉(zhuǎn)錄峰值正處于光敏期，Hd1與光敏色素相互作用，Hd1蛋白作為的抑制子抑制開(kāi)花。在夜間短暫的光照處理能夠改變Hd1蛋白活性，對(duì)轉(zhuǎn)錄表達(dá)由促進(jìn)轉(zhuǎn)化為抑制[26]。在光照存在的條件下，Hd1蛋白水平在Hd1過(guò)表達(dá)植株中并沒(méi)有發(fā)生變化，而光敏色素對(duì)Hd1或Hd1復(fù)合物蛋白的修飾，使得由增強(qiáng)子轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱?，進(jìn)而調(diào)控的轉(zhuǎn)錄表達(dá)[27]。光周期介導(dǎo)的Hd1蛋白穩(wěn)定性調(diào)節(jié)并非關(guān)鍵，Hd1蛋白復(fù)合物活性可能是水稻光周期開(kāi)花的主要決定因子[28]。夜間為成花素蛋白表達(dá)起始，此時(shí)會(huì)充當(dāng)夜間長(zhǎng)度傳感器，當(dāng)夜間階段足夠長(zhǎng)時(shí)，轉(zhuǎn)錄水平達(dá)到峰值，在無(wú)介導(dǎo)時(shí)，激活表達(dá)，促使足量Hd3a蛋白積累，并啟動(dòng)開(kāi)花。外部一致模型同樣應(yīng)用于水稻，黑暗與表達(dá)峰值的重合對(duì)于觸發(fā)開(kāi)花反應(yīng)至關(guān)重要。

1.1 Hd1表達(dá)的促進(jìn)因子

不論在長(zhǎng)日照還是短日照條件下，均為主要的正向調(diào)節(jié)因子，影響水稻對(duì)光周期的敏感性。位于節(jié)律鐘下游，轉(zhuǎn)錄表達(dá)受晝夜節(jié)律鐘控制[29]。在長(zhǎng)日照和短日照條件下，的時(shí)間表達(dá)模式相似，均在第30天時(shí)其轉(zhuǎn)錄水平達(dá)到峰值，而后至第55天降至最低水平，后于開(kāi)花前保持不變。在短日照條件下，突變株中表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性表達(dá)的開(kāi)花調(diào)節(jié)因子轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平顯著降低，表現(xiàn)出光周期的強(qiáng)烈敏感性；在長(zhǎng)日照條件下，這些成花調(diào)節(jié)因子的轉(zhuǎn)錄表達(dá)沒(méi)有顯著改變[30]。乙烯應(yīng)答因子()通過(guò)調(diào)控表達(dá)，影響莖中淀粉積累，造成晚花表型[31]。

圖1 擬南芥開(kāi)花光周期調(diào)控途徑

Fig. 1. Photoperiodic regulatory pathway offlowering.

同時(shí)，影響()和幾個(gè)()基因的表達(dá)，包括和。表達(dá)未受影響，表明影響水稻開(kāi)花，但獨(dú)立于途徑[32]。轉(zhuǎn)錄因子也存在于水稻基因組中，其中的與光周期開(kāi)花相關(guān)。在長(zhǎng)日照條件下，過(guò)表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株表達(dá)水平上升，開(kāi)花較野生型植株提前；但在短日照條件下，表達(dá)無(wú)顯著變化。過(guò)表達(dá)不能引起mRNA水平的改變，表明是獨(dú)立于開(kāi)花的遺傳途徑[33]。

位于第3染色體，在長(zhǎng)日照條件下，延遲抽穗。編碼酪蛋白激酶CK2 的α亞基，不同于擬南芥，該蛋白不依賴于晝夜節(jié)律機(jī)制，對(duì)開(kāi)花調(diào)控需要功能性基因。長(zhǎng)日照條件下，非直接調(diào)控表達(dá)，而是間接通過(guò)磷酸化相關(guān)復(fù)合物促進(jìn)對(duì)的抑制作用[34]。

1.2 Hd1表達(dá)的抑制因子

()編碼一個(gè)C3H4 環(huán)結(jié)構(gòu)域的E3泛素連接酶，具有E3泛素連接酶活性。能與Hd1蛋白互作，并能泛素化及介導(dǎo)Hd1蛋白的降解，在短日照和長(zhǎng)日照條件下，突變體均表現(xiàn)為晚花表型[35]。此外，在短日照條件下，雙突變體的開(kāi)花較突變體遲，但在長(zhǎng)日照條件下表現(xiàn)出與相似的抽穗期，對(duì)Hd1蛋白積累精準(zhǔn)調(diào)控以確保適時(shí)的光周期反應(yīng)[36]；在長(zhǎng)日照下，介導(dǎo)HIF1(HAF1 INTERACTING FACTOR 1)蛋白泛素化，并通過(guò)26S蛋白酶體復(fù)合物對(duì)HIF1蛋白進(jìn)行降解完成開(kāi)花調(diào)控[37]。最新的研究表明，為體內(nèi)外泛素化的直接底物，可精確調(diào)節(jié)積累的晝夜節(jié)律，以確保適時(shí)的開(kāi)花。與互作域內(nèi)的一個(gè)氨基酸變異(L558S)對(duì)粳稻品種抽穗期的變異有很大的貢獻(xiàn)，攜帶()型等位基因的粳稻品種分布在高緯度地區(qū)，攜帶()型等位基因的粳稻品種分布在低緯度地區(qū)[38]。

()編碼一個(gè)RNA/DNA結(jié)合蛋白，能夠與SPL11在細(xì)胞核內(nèi)互作，在短日照和長(zhǎng)日照條件下，過(guò)表達(dá)均導(dǎo)致晚花表型，是一個(gè)開(kāi)花負(fù)調(diào)控因子[39]，但具體調(diào)控機(jī)制不同，在短日照條件下通過(guò)介導(dǎo)實(shí)現(xiàn)，而在長(zhǎng)日照條件下則通過(guò)獨(dú)立于途徑調(diào)控表達(dá)[40]。SPL11為水稻U-box/ARM類型的E3泛素連接酶，通過(guò)與SPIN1蛋白互作，負(fù)調(diào)控細(xì)胞程序性死亡(PCD)和抗病性，進(jìn)而控制開(kāi)花時(shí)間[41]。()為開(kāi)花時(shí)間負(fù)調(diào)節(jié)因子，它與存在正向調(diào)控關(guān)系，與存在負(fù)向調(diào)控關(guān)系[42]。在細(xì)胞核中與互作，同時(shí)也是控制開(kāi)花和PCD途徑之間的聯(lián)系橋梁[43]，在短日照和長(zhǎng)日照條件下，其過(guò)表達(dá)均導(dǎo)致水稻開(kāi)花延遲[44]。

2 Ghd7-Ehd1途徑

水稻成花除保守的信號(hào)傳導(dǎo)途徑，還有特有的途徑，該途徑包含了()()()()等水稻特有基因(擬南芥中無(wú)對(duì)應(yīng)同源基因)參與調(diào)控。

（1）在現(xiàn)代機(jī)械制造工藝的發(fā)展中，市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。現(xiàn)代機(jī)械制造工藝更具有市場(chǎng)化，其所包含的包裝以及運(yùn)輸?shù)鹊榷际菫榱藵M足市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的需求。

()基因是水稻中另一個(gè)重要的光信號(hào)整合點(diǎn)，為來(lái)自非洲栽培稻(Steud.)的早抽穗數(shù)量性狀基因，位于第10染色體，編碼一個(gè)含341個(gè)氨基酸的B型RR蛋白(B2 type response regulator protein)，通過(guò)與DNA結(jié)合的GARP域()調(diào)控靶基因表達(dá)[45]。短日照條件下，GARP域的突變或RNA干擾均造成基因表達(dá)水平降低。與調(diào)控途徑為平行通路，與基因在水稻開(kāi)花調(diào)控途徑中有雙重功能不同，無(wú)論在短日照條件下還是長(zhǎng)日照條件下，在水稻開(kāi)花途徑中都起促進(jìn)作用[46]。

的調(diào)控對(duì)于正確的開(kāi)花時(shí)間選擇至關(guān)重要，大量對(duì)其促進(jìn)和抑制的調(diào)控表達(dá)的基因已完成克隆(圖2)。的抑制因子在光周期網(wǎng)絡(luò)中起著核心作用，其中，對(duì)的晝夜節(jié)律和季節(jié)性轉(zhuǎn)錄表達(dá)最為重要[47]。位于第7染色體，編碼一個(gè)含有CCT(CONSTANS, CO-like, and TOC1)結(jié)構(gòu)的核蛋白，是水稻產(chǎn)量和生態(tài)適應(yīng)性的重要基因[48]。長(zhǎng)日照條件下是的主要抑制因子，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，和可分別控制表達(dá)的晝長(zhǎng)閾值，該發(fā)現(xiàn)極大豐富了成花素隨光周期變化調(diào)控水稻開(kāi)花的機(jī)制[49]。除了對(duì)開(kāi)花的影響外，表達(dá)量與穗粒數(shù)和株高表型正相關(guān)，表明存在功能多效性和劑量效應(yīng)。

與擬南芥成花素基因不同，日長(zhǎng)由13.0 h到13.5 h的30 min變化能夠顯著影響表達(dá)。當(dāng)日長(zhǎng)短于13 h時(shí)，和表達(dá)被誘導(dǎo)，表達(dá)被抑制。這種日長(zhǎng)與內(nèi)源基因的相互作用通過(guò)和光敏色素的雙重調(diào)節(jié)機(jī)制實(shí)現(xiàn)。和光響應(yīng)表達(dá)分析定義了一種新型的雙閥門(mén)系統(tǒng)，該系統(tǒng)設(shè)置了水稻成花素基因表達(dá)的臨界日長(zhǎng)，解釋了水稻長(zhǎng)日下抑制開(kāi)花，短日下促進(jìn)開(kāi)花的現(xiàn)象[50]。所謂閥門(mén)系統(tǒng)是指與的表達(dá)分別受藍(lán)光和紅光的誘導(dǎo)，但藍(lán)光與紅光不是任何時(shí)候都能誘導(dǎo)和的表達(dá)，而是由生物節(jié)律鐘控制的閥門(mén)所調(diào)控。清晨為晝夜節(jié)律鐘設(shè)置的光響應(yīng)敏感時(shí)期閥門(mén)不受日長(zhǎng)影響，在短日照和長(zhǎng)日照下，均在清晨開(kāi)啟，在有藍(lán)光射入和功能性參與下，基因得以誘導(dǎo)表達(dá)，進(jìn)而激活基因。OsGI蛋白累積在黎明時(shí)達(dá)到谷底，因此其對(duì)閥門(mén)的影響可能是間接的。在長(zhǎng)日照條件下，閥門(mén)于清晨打開(kāi)，在紅光參與下，基因表達(dá)，其對(duì)基因的誘導(dǎo)與和藍(lán)光依賴性閥門(mén)同時(shí)被管控，高水平轉(zhuǎn)錄表達(dá)足以抑制轉(zhuǎn)錄并延遲開(kāi)花[51]。此時(shí)，夜間10 min紅光中斷處理，可將光敏色素由生理活躍型Pfr轉(zhuǎn)化為生理失活型Pr，表達(dá)大幅降低，表明功能性光敏色素是正確表達(dá)和開(kāi)花抑制所必需，且紅光信號(hào)通過(guò)整合在光周期開(kāi)花網(wǎng)絡(luò)中[52]。在臨界閾值以下，隨著日照長(zhǎng)度的變短，的最大誘導(dǎo)能力不斷受到限制，導(dǎo)致第二天清晨表達(dá)量降低。在短日照條件下，閥門(mén)于午夜打開(kāi)，此時(shí)缺少紅光誘導(dǎo)，導(dǎo)致基因不表達(dá)。此時(shí)若夜間中斷處理，表達(dá)則被誘導(dǎo)，從而抑制表達(dá)。光周期敏感基因()編碼一個(gè)血紅素加氧酶，參與光敏色素發(fā)色團(tuán)生物合成，功能缺失突變體表現(xiàn)為早花和對(duì)光周期不敏感[53]。對(duì)水稻三個(gè)光敏色素基因()單突變體和雙突變體研究發(fā)現(xiàn)，同源二聚體和異源二聚體均可誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄表達(dá)，而可單獨(dú)抑制表達(dá)[54-55]，三個(gè)光敏色素通過(guò)基因網(wǎng)絡(luò)協(xié)調(diào)控制水稻成花素表達(dá)的臨界日長(zhǎng)。

在擬南芥中未發(fā)現(xiàn)和的同源基因[56]，也未發(fā)現(xiàn)類似水稻的雙閥門(mén)系統(tǒng)。與表達(dá)不同，表達(dá)也無(wú)明確的臨界日長(zhǎng)閾值。對(duì)不同緯度地區(qū)收集的72個(gè)擬南芥種質(zhì)資源研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)種質(zhì)資源在短日照和長(zhǎng)日照條件下可以區(qū)分日長(zhǎng)差異2 h變化，但不能明確確定光周期臨界日長(zhǎng)[57]。水稻種質(zhì)資源在不同緯度、不同地域間存在廣泛的遺傳變異，長(zhǎng)日照和短日照下促進(jìn)開(kāi)花的光周期感知方式存在一定差異，這一現(xiàn)象是不同類型種質(zhì)資源對(duì)特定生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

圖2 水稻開(kāi)花的光周期調(diào)控途徑

Fig. 2. Photoperiodic regulatory pathway of rice flowering.

2.1 Ghd7調(diào)控

和之間互作的雙閥門(mén)系統(tǒng)對(duì)日長(zhǎng)測(cè)量至關(guān)重要，而轉(zhuǎn)錄表達(dá)和轉(zhuǎn)錄后調(diào)控決定了測(cè)量的精度[58]。()()和()通過(guò)水平變化直接或間接參與途徑。位于第3染色體，編碼一個(gè)酪蛋白激酶，參與赤霉素介導(dǎo)的開(kāi)花途徑；長(zhǎng)日照條件下，通過(guò)對(duì)磷酸化作用，從而增強(qiáng)其功能，下調(diào)基因和的轉(zhuǎn)錄水平，最終延遲開(kāi)花[59]。編碼一個(gè)植物同源結(jié)構(gòu)域的鋅指蛋白，位于細(xì)胞核，是水稻開(kāi)花的關(guān)鍵促進(jìn)因子，長(zhǎng)日照條件下，通過(guò)抑制轉(zhuǎn)錄表達(dá)，間接誘導(dǎo)表達(dá)[60]，同時(shí)，又能通過(guò)一個(gè)不依賴的方式直接上調(diào)的表達(dá)[61]。是擬南芥同源基因，通過(guò)正調(diào)控的表達(dá)，負(fù)調(diào)控基因，影響水稻晝夜節(jié)律；在長(zhǎng)日照下，通過(guò)抑制間接充當(dāng)開(kāi)花促進(jìn)因子，與生物鐘基因互作促進(jìn)水稻開(kāi)花[62]。

2.2 Ehd1表達(dá)的促進(jìn)因子

位于第10染色體，編碼一個(gè)型鋅指轉(zhuǎn)錄因子，與玉米()基因同源。在長(zhǎng)日照和短日照條件下，突變體的和成花素基因水平降低，導(dǎo)致極端晚花表型，長(zhǎng)時(shí)間停留在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段[63]。不依賴于晝夜節(jié)律，控制開(kāi)花轉(zhuǎn)換和成花誘導(dǎo)的起始，是水稻從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的“總開(kāi)關(guān)”。

()編碼一個(gè)新型的CCCH類鋅指蛋白，該蛋白位于細(xì)胞核，在體外可與核酸結(jié)合。通過(guò)上調(diào)成花素基因和表達(dá)水平促進(jìn)開(kāi)花，與無(wú)關(guān)。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，不能直接與啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，表明可能是的間接靶標(biāo)基因[64]。

OsMADS51為I型MADS-box轉(zhuǎn)錄因子，在短日照條件下，直接作用于，促進(jìn)開(kāi)花。過(guò)表達(dá)或抑制表達(dá)在短日照條件下對(duì)開(kāi)花均有影響，但在長(zhǎng)日照條件下對(duì)開(kāi)花無(wú)影響。位于和下游，編碼一個(gè)SET結(jié)構(gòu)域的組蛋白甲基轉(zhuǎn)移酶，通過(guò)調(diào)控和位點(diǎn)H3K36，影響途徑促進(jìn)水稻開(kāi)花[65]。和與功能差異，部分是由于H3K36me2/3甲基化水平積累差異造成。通過(guò)和藍(lán)光信號(hào)參與兩種途徑促進(jìn)的表達(dá)，后者對(duì)水稻臨界日長(zhǎng)反應(yīng)的形成至關(guān)重要[66]。參與將和信號(hào)傳遞至，兩者功能的缺失，均導(dǎo)致和表達(dá)量降低，在長(zhǎng)、短日照條件下均延遲開(kāi)花[67]。

2.3 Ehd1表達(dá)的抑制因子

()編碼一個(gè)CCAAT元件結(jié)合蛋白，是異源三聚亞鐵血紅素激活蛋白(HAP)家族的成員。定位于核內(nèi)，但不具有轉(zhuǎn)錄活性。過(guò)表達(dá)并不造成開(kāi)花時(shí)間的改變，而抑制的表達(dá)可以使得水稻開(kāi)花提前2~3 d。在長(zhǎng)日照條件下，通過(guò)抑制進(jìn)而抑制水稻成花素基因及的表達(dá)而調(diào)控開(kāi)花。在短日照條件下，可誘導(dǎo)和表達(dá)，促進(jìn)開(kāi)花，表現(xiàn)為類似的雙功能性[68]。與之間存在互作，可以導(dǎo)致極端晚花表型。不能調(diào)控的表達(dá)。與擬南芥基因高度同源，在擬南芥中過(guò)表達(dá)可造成擬南芥在長(zhǎng)日照條件下提前開(kāi)花，這與在擬南芥中的功能類似，表明與存在功能保守[69]。

為調(diào)控水稻開(kāi)花和穗型的基因，過(guò)表達(dá)抑制的轉(zhuǎn)錄表達(dá)表現(xiàn)為開(kāi)花延遲，但顯著增加每穗穎花數(shù)和分蘗數(shù)；敲除則導(dǎo)致開(kāi)花提前，每穗穎花數(shù)減少[70]。位于上游的基因還包括())()。編碼含有B3 DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，通過(guò)RY基序與的啟動(dòng)子直接結(jié)合，可在體內(nèi)和體外激活的表達(dá)。為VEL家族基因，編碼蛋白均具有PHD結(jié)構(gòu)域保守的C4HC3的基序特性[71]。在長(zhǎng)、短日照條件下，突變體上調(diào)基因，下調(diào)和基因，表現(xiàn)為晚花表型。為擬南芥的同源基因，其T-DNA插入突變體和RNAi轉(zhuǎn)基因植株均導(dǎo)致晚花表型，而過(guò)表達(dá)則導(dǎo)致早花表型[72]。結(jié)合至的啟動(dòng)子區(qū)，并通過(guò)修飾組蛋白H3K27的三甲基化水平來(lái)抑制的表達(dá)。和均屬于MIKC型MADS -box蛋白，長(zhǎng)日照條件下，二者形成功能拮抗的復(fù)合異質(zhì)二聚體，參與途徑，其中過(guò)表達(dá)提高表達(dá)水平，呈現(xiàn)晚花表型[73]。

()是水稻()家族成員，是組成型開(kāi)花抑制因子。作用于上游和下游。在長(zhǎng)日照和短日照條件下，均作為抑制因子作用于，且獨(dú)立于等開(kāi)花途徑[74]。

3 OsGI-Hd1-Hd3a和Ghd7-Ehd1途徑的表觀遺傳調(diào)控因子

植物成花調(diào)控經(jīng)歷著復(fù)雜的染色質(zhì)修飾。目前，已發(fā)現(xiàn)、、、()和()參與擬南芥成花調(diào)控，參與水稻和途徑成花調(diào)控。擬南芥的與水稻分別同源，且均為SET[Su(var)3-9, Enhancer-of-zeste, Trithorax]結(jié)構(gòu)域KMT3亞家族成員[75]。擬南芥的和與水稻均是通過(guò)H3K36甲基化酶的活性影響植物開(kāi)花，而擬南芥的與水稻同源基因具有不同的甲基化酶活性，分別通過(guò)改變H3K27和H3K36甲基化水平調(diào)控開(kāi)花[76]。通過(guò)調(diào)控和染色質(zhì)區(qū)域的H3K36甲基化水平，影響途徑促進(jìn)水稻開(kāi)花，和、與功能差異，部分原因是由于H3K36me2/3甲基化水平積累差異造成[77]。功能缺失后，在長(zhǎng)、短日照條件下均延遲抽穗，和表達(dá)量下降。與相同，也通過(guò)H3K36 me2/3甲基化介導(dǎo)開(kāi)花。具有組蛋白H3K36專一性的甲基轉(zhuǎn)移酶活性，表達(dá)量下調(diào)突變體在長(zhǎng)、短日照條件下均為晚花表型，等基因表達(dá)水平大幅下調(diào)，而表達(dá)水平上調(diào)[78]。染色質(zhì)免疫共沉淀發(fā)現(xiàn)與SDG725蛋白以相互促進(jìn)的方式結(jié)合在與基因的染色質(zhì)區(qū)域，并通過(guò)建立H3K36me3促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄，表明催化的H3K36甲基化修飾對(duì)水稻具有促進(jìn)作用。與類似，擬南芥EMF2在EMF1的協(xié)助下，通過(guò)介導(dǎo)H3K27me3甲基化方式作用于靶基因染色質(zhì)，影響開(kāi)花[79-80]。與擬南芥機(jī)制不同，水稻()同源基因通過(guò)抑制表達(dá)來(lái)促進(jìn)開(kāi)花，同時(shí)也參與H3K27me3甲基化方式調(diào)控開(kāi)花[81]。編碼一個(gè)SET結(jié)構(gòu)域包含蛋白SDG723，長(zhǎng)日照條件下，突變導(dǎo)致晚花表型。的PHD基序能與組蛋白H3結(jié)合，SET結(jié)構(gòu)域C端具有組蛋白H3甲基轉(zhuǎn)移酶活性，使得與形成復(fù)合體甲基化下游基因[82]。位于上游，作為的負(fù)調(diào)控因子，通過(guò)途徑調(diào)節(jié)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)調(diào)控水稻開(kāi)花。

4 其他獨(dú)立途徑和相關(guān)調(diào)控基因

水稻成花素調(diào)控途徑中，存在獨(dú)立于和兩途徑之外的其他調(diào)節(jié)因子，如和。和編碼一個(gè)含有兩個(gè)B-box和一個(gè)CCT結(jié)構(gòu)域蛋白，與Hd1一樣，均屬于COL蛋白家族成員[83]。在短日照條件下，過(guò)表達(dá)植株的、FTL表達(dá)量降低，抽穗延遲，而成花素上游基因表達(dá)量無(wú)顯著變化，表明在短日照條件下，獨(dú)立于已知短日照調(diào)控途徑，作為抑制子負(fù)調(diào)控成花素基因；為位于第2染色體，在長(zhǎng)日照條件下促進(jìn)水稻抽穗的微效QTL。在第25位的S1(A/G)和第1721位的S4(T/G)存在兩個(gè)功能核苷酸多態(tài)位點(diǎn)，在亞洲北部自然長(zhǎng)日照生態(tài)環(huán)境下，與長(zhǎng)期人工選擇早抽穗和提升繁殖有關(guān)[84]。是位于水稻第3染色體上的單拷貝基因，編碼一個(gè)440個(gè)氨基酸組成的Dof蛋白。表達(dá)無(wú)組織特異性，但受暗處理強(qiáng)烈抑制。長(zhǎng)日照條件下，過(guò)表達(dá)使得水稻抽穗提前，成花素表達(dá)量上升；短日照條件下，過(guò)表達(dá)對(duì)抽穗期無(wú)影響；在不同的日照條件下，成花素上游基因表達(dá)量無(wú)顯著性變化，表明是獨(dú)立于的長(zhǎng)日照抽穗促進(jìn)因子[85]。

5 成花素基因及頂端分生組織內(nèi)成花素受體及功能

植物由葉片感知光周期變化，產(chǎn)生可移動(dòng)信號(hào)從葉片經(jīng)長(zhǎng)距離運(yùn)輸至頂端分生組織誘導(dǎo)開(kāi)花，此信號(hào)即為成花素。Laurent等[86]通過(guò)GFP(green fluorescence protein)熒光蛋白追蹤了FT蛋白從葉片移動(dòng)到頂端分生組織全過(guò)程，并通過(guò)嫁接實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步證明FT蛋白是擬南芥成花素。水稻與擬南芥高度同源，在葉片維管組織中表達(dá)，產(chǎn)生成花素蛋白，經(jīng)由維管組織運(yùn)輸至頂端分生組織與下游蛋白互作，啟動(dòng)莖尖分生組織向花序分生組織轉(zhuǎn)變。是水稻短日照下成花素基因，在短日照下高表達(dá)，在長(zhǎng)日照下幾乎不表達(dá)，臨界日長(zhǎng)13 h。隸屬于類基因家族，是磷脂酰乙醇胺()基因家族中的一個(gè)亞族。家族基因在植物中普遍存在，具有高度保守性，編碼一個(gè)小分子球狀蛋白，該類蛋白由一個(gè)中央較大、兩側(cè)較小的β-折疊和α-螺旋形成的陰離子結(jié)合袋，能夠識(shí)別并結(jié)合氨基酸磷酸化殘基[87]。對(duì)從擬南芥、番茄、水稻等植物分離出的類基因研究發(fā)現(xiàn)，類基因家族編碼的蛋白質(zhì)均具有成花素活性，控制植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變和開(kāi)花時(shí)間[88]。水稻類基因家族共有13個(gè)成員(至)，其中至與水稻開(kāi)花時(shí)間無(wú)關(guān)，()與同源性最高，均位于第6染色體短臂，相距11.5 kb[89]。是水稻長(zhǎng)日照下成花素，長(zhǎng)日照下表達(dá)受到抑制時(shí)，表達(dá)量上調(diào)，其蛋白通過(guò)韌皮部移動(dòng)至頂端分生組織，促進(jìn)水稻開(kāi)花。和基因在葉片中同樣是有活力的，可在葉片中形成轉(zhuǎn)錄激活或者抑制復(fù)合物，并且可以反饋調(diào)節(jié)自身轉(zhuǎn)錄[90]。

頂端分生組織位于莖與根的主軸和側(cè)枝的頂端，按特定的方式不斷分裂分化，形成植物各種器官并發(fā)育成特定的形態(tài)[91]。在頂端分生組織細(xì)胞內(nèi)，成花素不能直接充當(dāng)轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子調(diào)控下游成花基因，需與()轉(zhuǎn)錄因子()一同形成轉(zhuǎn)錄激活復(fù)合物，起始下游開(kāi)花基因。水稻的與擬南芥的基因同源，功能高度保守，形成的二聚體與水稻功能類似。Hd3a蛋白位于細(xì)胞膜和細(xì)胞核，OsFD1蛋白位于細(xì)胞核內(nèi)，兩者互作需由14-3-3蛋白(GF14c)介導(dǎo)，該蛋白定位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。14-3-3蛋白家族成員高度保守，是一類重要的調(diào)節(jié)蛋白，通過(guò)與蛋白激酶、轉(zhuǎn)錄因子及其他信號(hào)分子結(jié)合參與體內(nèi)多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的調(diào)節(jié)[92]。水稻中過(guò)表達(dá)14-3-3蛋白可延遲開(kāi)花，其T-DNA插入功能缺失突變體則表現(xiàn)早花，14-3-3蛋白為開(kāi)花抑制因子。水稻成花素運(yùn)輸至頂端分生組織，與細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的14-3-3蛋白形成Hd3a-GF14c二級(jí)復(fù)合體，隨后該復(fù)合體移動(dòng)至細(xì)胞核，與OsFD1蛋白形成異源六聚三級(jí)復(fù)合體，即成花素激活復(fù)合體(florigen activation complex FAC)，該結(jié)構(gòu)需要OsFD1的磷酸化作用[93]。

花的形成經(jīng)歷一系列組織的分化調(diào)控過(guò)程，F(xiàn)AC誘導(dǎo)花分生組織特征基因，進(jìn)而激活花器管特征基因和下游決定各組織和細(xì)胞類型的基因，產(chǎn)生花分生組織，隨后發(fā)育成花和各類型器官[94]。()為擬南芥花分生組織決定基因，又是花器管發(fā)育特征基因，既在花原基發(fā)育早期階段表達(dá)，又決定花器官起始和發(fā)育[95]，在成花中起關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用。花分生組織起始和花分生組織特性維持的決定因子還包括()、()、()和()，其中、和均為MADS-box基因。與高度同源，在花發(fā)育早期的花分生組織中均表達(dá)，參與決定花分生組織屬性，存在功能冗余，可維持在花分生組織中表達(dá)；受負(fù)調(diào)控，在花序分生組織中表達(dá)，受介導(dǎo)影響，在花分生組織中不表達(dá)，在決定花分生組織屬性方面，與、存在功能冗余；通過(guò)精準(zhǔn)調(diào)控B、C類基因的表達(dá)而阻止花分生組織的早熟，決定花器官適時(shí)的形成，為控制開(kāi)花時(shí)間基因；為基因功能抑制因子，與功能相反；在葉片表達(dá)，編碼的成花素蛋白運(yùn)轉(zhuǎn)至莖尖分生組織處，與共同作用，上調(diào)和基因的表達(dá)，促進(jìn)花分生組織的形成；在莖尖分生組織處延遲的上調(diào)或阻止信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而抑制AP1活性；TFL1與AP1間的平衡調(diào)控著莖尖分生組織樣式，確保植物在合適的時(shí)間和位置開(kāi)花[96]?？傊腔ㄐ蚍稚M織向花分生組織轉(zhuǎn)換的核心因子；植物體內(nèi)外信號(hào)匯集于開(kāi)花整合基因和，在分生組織側(cè)翼激活的表達(dá)，進(jìn)而抑制，在分生組織側(cè)翼形成花分生組織；反之，抑制在花序分生組織處表達(dá)，在分生組織中央維持花序的無(wú)限性[97]。

在水稻中，受FAC調(diào)控，與成花轉(zhuǎn)變相關(guān)的基因有/和三個(gè)AP1/FUL類基因的、和[98]，四個(gè)基因均為MADS-box家族成員，是成花的正向調(diào)節(jié)因子。的表達(dá)受Hd3a和14-3-3蛋白形成的二級(jí)復(fù)合體調(diào)控，單獨(dú)的或均不能調(diào)控的表達(dá)；不同位置的Hd3a蛋白突變體，在不與14-3-3結(jié)合情況下，即使與共表達(dá)，也不能誘導(dǎo)的表達(dá)。表達(dá)模式與擬南芥的類似，在穎花發(fā)育階段，其轉(zhuǎn)錄表達(dá)主要集中在分生組織中，隨后在穎片、內(nèi)稃、外稃和漿片原基中表達(dá)對(duì)水稻花序和花器官發(fā)育、不定根和莖等器官的發(fā)育和生長(zhǎng)均起著重要作用[99]。MADS-box基因的功能主要通過(guò)形成同源或異源二聚體或四聚體來(lái)實(shí)現(xiàn)。在煙草 () 細(xì)胞 BIFC 實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞核內(nèi)，相連的nYFP可與相連的cYFP分別形成互補(bǔ)而產(chǎn)生熒光，證實(shí)兩基因間存在互作，但其機(jī)理和功能還有待研究[100]。當(dāng)和三個(gè)基因同時(shí)被抑制時(shí)，花序的發(fā)育并未受到嚴(yán)重影響；而同時(shí)基因敲除時(shí)，即四個(gè)基因表達(dá)同時(shí)受到抑制時(shí)，則嚴(yán)重阻礙植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。同時(shí)，單基因突變體的生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)檎！＿@表明三個(gè)基因與基因在決定花序分生組織特征建成時(shí)，存在部分冗余和功能互作[101]。與擬南芥高度同源，在長(zhǎng)日照下，通過(guò)途徑正向調(diào)節(jié)成花，在莖尖分生組織可檢測(cè)到轉(zhuǎn)錄表達(dá)，但尚不清楚是否參與莖尖分生組織成花網(wǎng)絡(luò)[102]。

6 由低緯度至高緯度地區(qū)擴(kuò)展的遺傳變異

野生稻(為栽培稻()的原始祖先，主要分布在低緯度地區(qū)，對(duì)短日敏感，主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)。而栽培稻在中國(guó)和朝鮮的北部省份，自然日長(zhǎng)接近15 h，最高緯度至53°N。在水稻馴化過(guò)程中，由熱帶和亞熱帶地區(qū)北移至溫帶地區(qū)伴隨著開(kāi)花性狀的人工選擇，以確保在寒冷的天氣到來(lái)之前完成收獲，其中光周期敏感性的降低、非誘導(dǎo)條件下開(kāi)花是水稻由低緯度至高緯度地區(qū)適應(yīng)性成功的關(guān)鍵。光周期敏感性受之前所述大量QTL的影響，如和為主要關(guān)鍵因子，成花素基因?yàn)槠浒邢蛘{(diào)控基因。

豎軸代表緯度；橫軸代表基因；+、?、0分別代表等位基因的強(qiáng)效應(yīng)、弱效應(yīng)和無(wú)效應(yīng)。

Fig. 3. Distribution of alleles influencing flowering of rice.

水稻開(kāi)花時(shí)間多樣性受成花素基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)水平調(diào)節(jié)，與成花素基因和成花素調(diào)控基因的自然變異息息相關(guān)。水稻核心種質(zhì)資源中啟動(dòng)子區(qū)域變異和基因組編碼區(qū)單核苷酸突變、蛋白質(zhì)序列的氨基酸替換均導(dǎo)致成花時(shí)間的多樣性[103-104]。在長(zhǎng)日照地區(qū)(日長(zhǎng)大于13 h，緯度為23.6°N－53°N)，水稻品種利用和途徑參與成花，在低緯度地區(qū)(10°S－23.6°N)，大部分品種為途徑參與成花，表明較，可能是水稻長(zhǎng)日照條件下控制開(kāi)花的關(guān)鍵基因[105]。鑒于成花素基因物種間的高度保守，開(kāi)花時(shí)間的多樣性主要受成花素調(diào)控基因的影響。

成花素基因促進(jìn)因子的自然變異對(duì)水稻栽培向北擴(kuò)增具有重要作用(圖3)。為效應(yīng)較小的水稻抽穗數(shù)量性狀位點(diǎn)，存在兩個(gè)功能核苷酸多態(tài)S1和S4，引起抽穗期的變化較小(1周內(nèi))，但對(duì)水稻產(chǎn)量和生殖適應(yīng)具有較大差異；通過(guò)人工不斷馴化選擇，向北擴(kuò)展的粳稻品種不斷降低核苷酸多態(tài)性，在短生育期的粳稻地方品種中廣泛存在的A4等位基因，主要分布于日本、韓國(guó)和中國(guó)北方高緯度地區(qū)。兩個(gè)功能核苷酸多態(tài)（S1和S4）可能在很大程度上促進(jìn)了水稻品種的分布和適應(yīng)不同生態(tài)的當(dāng)?shù)貧夂颍⑶以谒鞠虮睌U(kuò)展期間選擇了的A4等位基因[106]。有兩個(gè)主要單體型，秈稻品系的主要單體型為，主要分布在低緯度和低海拔地區(qū)；粳稻品系主要單體型為，主要分布在高緯度和高海拔地區(qū)；遺傳分析表明，在自然長(zhǎng)日照條件下促進(jìn)開(kāi)花的作用更強(qiáng)，是促進(jìn)栽培稻向高緯度地區(qū)北移和區(qū)域適應(yīng)的主要原因[107]。

長(zhǎng)日照條件下，成花抑制因子在抑制成花素基因表達(dá)，導(dǎo)致抽穗延遲方面起著關(guān)鍵性作用(圖3)，其非功能性等位基因與光周期敏感性降低相關(guān)。和基因的非功能性等位基因由堿基的插入、缺失或替換產(chǎn)生，導(dǎo)致成花素表達(dá)和開(kāi)花發(fā)生異常?；蚓哂凶园l(fā)的高度多態(tài)性，在不同緯度地區(qū)均發(fā)現(xiàn)了攜帶突變體的水稻品種，證實(shí)高度多態(tài)性與轉(zhuǎn)錄水平變化和開(kāi)花時(shí)間相關(guān)。功能性和非功能性的等位基因分別影響開(kāi)花的早遲，表明是水稻品種中決定開(kāi)花時(shí)間變異的重要因子[108]。在水稻生長(zhǎng)的短日照地域，攜帶非功能性等位基因品種延遲開(kāi)花，這對(duì)于延長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期以增加稻谷產(chǎn)量非常重要；相反，在長(zhǎng)日照地域，攜帶非功能性等位基因品種有望抽穗，有助于進(jìn)一步向高緯度地區(qū)延伸種植。長(zhǎng)日照條件下，抑制的表達(dá)，在溫帶地區(qū)及水稻栽培的最北地區(qū)，均存在無(wú)功能的等位基因品種。在長(zhǎng)日照條件下下調(diào)的表達(dá)，進(jìn)而抑制和的轉(zhuǎn)錄；根據(jù)GHD7蛋白序列可將分為5個(gè)等位基因，和效應(yīng)較大，長(zhǎng)日照條件下延遲開(kāi)花，主要分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)栽培品種；存在于溫帶地區(qū)的粳稻品種中；和翻譯提前終止的均為無(wú)功能等位基因，在長(zhǎng)日照條件下，沒(méi)有或減少延遲抽穗的作用，分布在華中和華南雙季稻早稻品種中，而則分布在黑龍江地區(qū)品種中[5]。的同源基因使得玉米從熱帶向溫帶地區(qū)擴(kuò)展[109]。栽培品種中不同成花相關(guān)QTL的不同等位基因組合有助于栽培面積和地區(qū)的擴(kuò)展，并且當(dāng)靶向獨(dú)立抑制因子參與時(shí)，在長(zhǎng)日照地區(qū)可出現(xiàn)早花表型[110]。遺傳分析表明，和等位基因?qū)Τ樗肫诘挠绊懯羌有缘模瑪y帶和的兩個(gè)非功能等位基因的粳稻品種極早開(kāi)花，并能夠適應(yīng)北緯53°的水稻栽培最北部地區(qū)，表明和的自然變異有助于水稻向溫帶和寒冷地區(qū)擴(kuò)展[111]。但和對(duì)成花素的調(diào)控途徑不同，作為獨(dú)立途徑，不參與對(duì)的調(diào)控。在中國(guó)、法國(guó)、菲律賓和日本最北端的北海道地區(qū)品種存在廣泛的變異，攜帶非功能等位基因表現(xiàn)為早抽穗，該非功能基因來(lái)自于20世紀(jì)90年代北海道水稻育種項(xiàng)目選育的早抽穗品種，在長(zhǎng)日照地區(qū)表現(xiàn)出比功能等位基因表型更好的農(nóng)藝優(yōu)勢(shì)[112]；獨(dú)立于與調(diào)控途徑，通過(guò)、突變等位基因的累積有可能進(jìn)一步降低光周期敏感性和作物周期。、、與基因大部分變異位點(diǎn)間存在一定的連鎖關(guān)系，而和位點(diǎn)間連鎖更為顯著，在進(jìn)化過(guò)程中可能是協(xié)同進(jìn)化影響開(kāi)花時(shí)間[113]。

除了和外，其他的成花素調(diào)控基因的DNA序列多態(tài)性也促進(jìn)了水稻向北擴(kuò)展。在長(zhǎng)日照下介導(dǎo)途徑，攜帶非功能等位基因降低了(非完全)對(duì)的抑制作用，促進(jìn)了開(kāi)花時(shí)間的多樣性，在部分粳稻品種中均存在非功能等位基因。為長(zhǎng)日照依賴性抑制因子，在長(zhǎng)日照地區(qū)，通過(guò)對(duì)的磷酸化抑制的表達(dá)。在高緯度地區(qū)栽培的粳稻品種中發(fā)現(xiàn)了兩種類型的非功能性變異，而攜帶功能性品種分布與緯度無(wú)關(guān)，表明的自然變異有助于溫帶和寒冷地區(qū)水稻對(duì)長(zhǎng)日照提早抽穗的適應(yīng)。和突變不僅是控制開(kāi)花時(shí)間的有益突變，而且可用于提高日本品種越光的產(chǎn)量[114]。

7 展望

水稻成花調(diào)控的研究極大擴(kuò)展了對(duì)成花誘導(dǎo)和調(diào)控分子機(jī)制的理解，隨著新基因挖掘和基因間互作機(jī)制的深入理解，分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)愈加復(fù)雜。成花調(diào)控分子網(wǎng)絡(luò)還涉及了激素途徑、自主途徑、溫度途徑，與光周期途徑之間既相對(duì)獨(dú)立又相互配合，構(gòu)成植物自身內(nèi)源信號(hào)和外界環(huán)境信號(hào)對(duì)開(kāi)花時(shí)間的精準(zhǔn)調(diào)控，彰顯了植物成花機(jī)制的復(fù)雜性。盡管依賴于和調(diào)控途徑的研究取得了巨大的進(jìn)展，克隆了大量相關(guān)基因，但基因間的作用方式、各功能基因和非功能等位基因組合對(duì)外界環(huán)境信號(hào)的響應(yīng)以及和基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后調(diào)控并不完全清晰，同時(shí)涉及表觀遺傳調(diào)控開(kāi)花時(shí)間的組蛋白甲基化相關(guān)蛋白(如SDG708、SDG724、SDG725、OsTrx1、OsVIL2等)引起的主要開(kāi)花基因的轉(zhuǎn)錄沉默或激活仍需深入探討。但隨著基因組測(cè)序、轉(zhuǎn)錄組分析、基于CRISPR(clustered regularly interspaced short palindromic repeats)基因編輯以及互作蛋白的大規(guī)模篩選等探索手段的多樣化，新的開(kāi)花節(jié)點(diǎn)基因和遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)會(huì)不斷拓展，對(duì)不同物種間生態(tài)環(huán)境生存策略的差異，千差萬(wàn)別的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)將具有很好的解析。

水稻開(kāi)花調(diào)控機(jī)制的研究不僅僅停留于基礎(chǔ)科研，在科研轉(zhuǎn)化應(yīng)用上具有廣闊的前景。對(duì)重要的成花基因(如、和)的研究發(fā)現(xiàn)，成花基因也存在雜種優(yōu)勢(shì)，不同等位形式組合對(duì)單穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率以及單株籽粒產(chǎn)量等方面均優(yōu)于親本，在雜交水稻三系和兩系品種中均有大面積應(yīng)用。結(jié)合低緯度至高緯度特定地域的最優(yōu)成花基因等位形式及組合，將為育種家生態(tài)型品種的選育提供更加針對(duì)性、有效性的選擇，為未來(lái)分子設(shè)計(jì)育種奠定基礎(chǔ)。

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Research Progress of Photoperiod Regulation in Rice Flowering

WANG Yubo, WANG Yue, LIU Xiong, TANG Wenbang*

(,,,;Corresponding author,:)

As an important agronomic trait, heading date is determined by its own genetic factors and environmental factors, which has a great impact on the ecological adaptation area and yield factors of rice variety. In the past two decades, from the recognition of day length to the activation of flowering in the stem apex meristem, great progress has been made in the molecular regulation mechanism of rice photoperiod-induced flowering. A large number of regulatory genes related to flowering have been isolated and cloned, and integrated into the molecular network of photoperiod regulation. When plants are in favorable conditions, this network activates floral regulatory genes, promotes the expression of florigen gene, and transports florigen to the apical meristem, thus driving the development of meristem cells and forming flowers finally. In this paper,is used as a reference to discuss the genetic variation of rice photoperiod regulation network and its extension from low latitude to high latitude so as to provide valuable information for the cultivation of ecological varieties and the molecular mechanism of photoperiod regulation.

rice; flowering; photoperiod; photoperiod regulation; heading date

10.16819/j.1001-7216.2021.0514

2020-05-20；

2021-03-03。

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(2017YFD0100303)；湖南省科技重大專項(xiàng)(2018NK1020)。