尹曉楠，朱榮華 摘譯自，Vol.191(2014)：1～15

硒是家禽營(yíng)養(yǎng)中的必需微量元素，嚴(yán)重缺乏會(huì)導(dǎo)致家禽的生產(chǎn)性能和繁殖性能的下降。商業(yè)化生產(chǎn)的家禽往往會(huì)面臨各種應(yīng)激，硒作為各種硒蛋白的重要組成部分，有助于維持機(jī)體的抗氧化防御、防止組織損傷。因此，在現(xiàn)代家禽生產(chǎn)中，不僅要預(yù)防缺硒，更重要的是要滿足硒需求、優(yōu)化生產(chǎn)性能。目前，從業(yè)者對(duì)硒從飼料轉(zhuǎn)移到種蛋以及隨后轉(zhuǎn)移到胚胎組織的認(rèn)識(shí)仍很模糊，已發(fā)表的研究和商業(yè)數(shù)據(jù)顯示，育種公司對(duì)有機(jī)硒的建議補(bǔ)充水平為0.2 mg/kg～0.3 mg/kg。

隨著人們對(duì)硒在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上作用機(jī)制的最新認(rèn)識(shí)，特別是發(fā)現(xiàn)并鑒定了一系列新的含硒蛋白，以及對(duì)含硒蛋白與不同抗氧化劑之間作用的進(jìn)一步理解，未來(lái)人們需要重新思考硒在家禽營(yíng)養(yǎng)和繁殖中的作用。要使機(jī)體通過(guò)調(diào)節(jié)硒蛋白的合成對(duì)環(huán)境變化做出有效的反應(yīng)，就必須有足夠的硒儲(chǔ)備，這是有機(jī)硒在畜禽營(yíng)養(yǎng)中的優(yōu)勢(shì)所在。

1 硒在種禽營(yíng)養(yǎng)中的作用

關(guān)于硒在種禽營(yíng)養(yǎng)中的作用，應(yīng)考慮兩個(gè)主要方面：首先，現(xiàn)已證明硒在維持精液質(zhì)量方面起著重要作用，維持種公雞合適的硒水平被認(rèn)為是確保其繁殖力的重要因素；其次，種蛋的硒含量對(duì)維持胚胎發(fā)育的抗氧化系統(tǒng)具有重要意義。人們普遍認(rèn)為，孵化過(guò)程是一種氧化應(yīng)激，提高胚胎的抗氧化防御能力可以提高種蛋的孵化率。

1.1 硒和精液質(zhì)量

硒對(duì)公禽的重要性與精液中多不飽和脂肪酸比例較高及其對(duì)脂質(zhì)過(guò)氧化高度敏感有關(guān)。精子儲(chǔ)存期間，脂質(zhì)過(guò)氧化與精子中多不飽和脂肪酸濃度的顯著降低有關(guān)，公禽精液中的主要脂肪酸(22:4n-6) 最易被氧化。精子在20 ℃下儲(chǔ)存12 h 后，不飽和脂肪酸在磷脂組分中的比例顯著降低。研究證實(shí)多不飽和脂肪酸的損失是過(guò)氧化作用引起的，因?yàn)榫褐辛虼捅韧追磻?yīng)物不斷累積增加。研究表明，家禽精子在離體保存過(guò)程中，總脂含量、總磷脂比例、磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺和鞘磷脂水平顯著降低，這會(huì)導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)蛋白比例降低、活細(xì)胞和形態(tài)正常的細(xì)胞下降。

研究發(fā)現(xiàn)，在種公雞日糧中添加維生素E、有機(jī)硒或兩者同時(shí)補(bǔ)充，能有效維持老齡雞群的繁殖力。這可能是由于有機(jī)硒可影響精子儲(chǔ)存管中的抗氧化劑系統(tǒng)。家禽繁殖系統(tǒng)的特征之一是將精子儲(chǔ)存在輸卵管的精子儲(chǔ)存管中，這使母雞可以在1～6 周的“受精期”內(nèi)產(chǎn)生受精卵，具體時(shí)間取決于品種。因此，我們推測(cè)這一性能的實(shí)現(xiàn)需要有保持家禽精子在受精期內(nèi)活性穩(wěn)定的系統(tǒng)，而最近的結(jié)果證實(shí)家禽輸卵管的子宮-陰道部存在著復(fù)雜的抗氧化劑系統(tǒng)，谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(Glutathione peroxidase，GSH-Px)在該位置的活性比其在肝臟中的高12 倍。一項(xiàng)研究用有機(jī)硒(酵母硒)取代亞硒酸鈉(0.3 mg/kg)，飼喂種公雞30 周后，采集其精液進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)精液保存6 h 后，采食添加亞硒酸鈉的日糧的種公雞精子活力下降8.7%，而采食添加酵母硒的日糧的種公雞精子活力僅下降3.95%。

綜合硒對(duì)雄性動(dòng)物繁殖力影響的研究，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充硒對(duì)維持精子的高質(zhì)量至關(guān)重要，尤其是有機(jī)硒能更有效地轉(zhuǎn)移到生殖器官和精液中，在各種應(yīng)激條件下使用有機(jī)硒會(huì)得到更多益處。

1.2 硒和種蛋的孵化率

雞胚脂質(zhì)含有高水平的多不飽和脂肪酸，很容易發(fā)生脂質(zhì)氧化，需要抗氧化系統(tǒng)。而母雞日糧組成對(duì)雞胚早期發(fā)育期間的抗氧化系統(tǒng)形成起主要作用?？寡趸到y(tǒng)包括脂溶性抗氧化劑，如維生素E、類胡蘿卜素；水溶性抗氧化劑，如維生素C、谷胱甘肽；抗氧化酶系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(Glutathione Peroxidase，GSH-Px)等。硒作為硒蛋白的組成部分可參與抗氧化系統(tǒng)。種禽日糧中的硒能夠沉積到種蛋中，而有機(jī)硒能夠更有效地在蛋清和蛋黃中沉積。

在種蛋孵化期間，脂溶性抗氧化劑在孵化最后一周才轉(zhuǎn)移到胚胎發(fā)育組織，而硒在胚胎發(fā)育的前兩周就從蛋清轉(zhuǎn)移到胚胎組織中，在孵化最后一周從蛋黃轉(zhuǎn)移到胚胎組織中。值得注意的是，胚胎肝臟中Se-GSH-Px 的活性在胚胎發(fā)育的后半階段持續(xù)增加，該階段Se-GSHPx 的活性比第10 天高3.0 倍(P＜0.001)。在種禽日糧中添加0.2 mg/kg～0.4 mg/kg 的有機(jī)硒能顯著提高蛋黃和蛋清中的硒含量，從而增加雛雞肝臟和大腦中的硒含量。這會(huì)顯著增加Se-GSH-Px 的活性，降低脂質(zhì)氧化。

1.3 蛋中的硒

研究表明雞蛋中的硒含量取決于飼料中硒的添加量以及添加形式。一般來(lái)說(shuō)，硒幾乎平均分布在蛋黃(58%) 和蛋清(42%) 中。如果家禽日糧缺乏硒，那么種蛋和發(fā)育中的胚胎組織中的硒濃度將不足以支持硒蛋白的最大表達(dá)和提供有效的抗氧化防御功能。

當(dāng)在含有0.11 mg/kg 的商用基礎(chǔ)日糧中添加0.4 mg/kg 的亞硒酸鈉或者酵母硒時(shí)，額外添加硒可以提高雞蛋的硒含量，但是酵母硒組雞蛋的富硒效果比亞硒酸鈉組的高46.8%。另外使用有機(jī)硒還能提高蛋殼強(qiáng)度，而添加不同水平(0.3 mg/kg、1.0 mg/kg 或3.0 mg/kg)的亞硒酸鈉或Zn-L-蛋氨酸硒不會(huì)影響母雞的產(chǎn)蛋性能或蛋殼質(zhì)量。

1.4 硒的母體效應(yīng)

人們普遍認(rèn)為，出殼雛雞的質(zhì)量取決于雞蛋的組成成分。母體印記和基因表達(dá)領(lǐng)域的最新研究發(fā)現(xiàn)，母體影響可以持續(xù)到雛雞出生后的很長(zhǎng)一段時(shí)間。胚胎發(fā)育期的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境會(huì)對(duì)機(jī)體的生理和代謝產(chǎn)生強(qiáng)大而持久的影響，而表觀遺傳學(xué)可以為這一現(xiàn)象提供解釋。激素、免疫因子和母體來(lái)源的各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在卵細(xì)胞中的轉(zhuǎn)移和沉積可能以表觀遺傳的方式影響后代的形態(tài)、生理和行為。蛋黃中的甲狀腺激素和睪酮是胚胎生理和形態(tài)發(fā)育的重要介質(zhì)。而某些特殊的硒蛋白(碘甲狀腺素脫碘酶)會(huì)影響甲狀腺激素的代謝過(guò)程以及硒對(duì)某些基因表達(dá)的影響，因此可以推測(cè)母體硒會(huì)對(duì)后代產(chǎn)生某些特殊影響。

蘇格蘭農(nóng)業(yè)學(xué)院一個(gè)研究團(tuán)隊(duì)在肉種雞日糧中分別添加高水平(0.419 mg/kg) 和低水平(0.027 mg/kg) 的硒，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高硒日糧組種蛋的硒含量提高了7.1 倍，出殼雛雞肝臟、胸肌和血液的硒含量相比于低硒日糧組的分別提高了5.4 倍、4.3 倍和7.7 倍。種雞后代均飼喂低硒肉雞日糧，來(lái)自高硒日糧組的雛雞在出殼后3～4 周內(nèi)組織硒含量依然顯著高于低硒日糧組雛雞的。但是值得注意的是，肉雞4 周齡時(shí)肌肉中的硒主要通過(guò)飼料獲得，而不是靠母體轉(zhuǎn)移獲得。這意味著種雞補(bǔ)硒影響了子代的硒代謝過(guò)程。高硒日糧組子代肉雞組織GSH-Px 活性在出殼后2～4 周仍顯著高于低硒日糧組子代肉雞的。因此可以得出結(jié)論，母體補(bǔ)充硒的效果在子代孵化出殼后可持續(xù)數(shù)周。進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)在肉種雞日糧中添加硒酵母時(shí)，酵母硒處理組母雞顯著增加輸卵管中與能量產(chǎn)生和蛋白質(zhì)翻譯相關(guān)的基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)。硒酵母上調(diào)的靶點(diǎn)包括編碼線粒體呼吸復(fù)合物亞基、輔酶Q 產(chǎn)生和核糖體亞單位的相關(guān)基因，這些變化與脂肪和蛋白質(zhì)氧化減少以及肌肉滴水損失有關(guān)。

3 結(jié)論

在過(guò)去的20 年中，家禽的硒營(yíng)養(yǎng)取得了許多成就?，F(xiàn)代家禽生產(chǎn)通過(guò)提供各種形式的硒(無(wú)機(jī)或有機(jī)硒)來(lái)滿足家禽對(duì)硒的營(yíng)養(yǎng)需求，且一般添加量不會(huì)超過(guò)0.3 mg/kg?？茖W(xué)研究和商業(yè)實(shí)踐都發(fā)現(xiàn)飼料中的有機(jī)硒可以有效地轉(zhuǎn)移到種蛋中，并進(jìn)一步轉(zhuǎn)移到發(fā)育的胚胎中，可為合成含硒蛋白提供充足的硒儲(chǔ)備。

目前發(fā)現(xiàn)至少有25 種硒蛋白參與動(dòng)物機(jī)體各種功能的調(diào)節(jié)，包括維持氧化還原平衡和抗氧化防御。母體印記是生物科學(xué)中發(fā)展最快的領(lǐng)域，種蛋中的硒對(duì)后代具有眾多的作用，對(duì)家禽生產(chǎn)非常重要，更多的作用需要進(jìn)一步研究。