尹曉楠，朱榮華 摘譯自，Vol.191(2014)：1～15

硒是家禽營養(yǎng)中的必需微量元素，嚴重缺乏會導致家禽的生產性能和繁殖性能的下降。商業(yè)化生產的家禽往往會面臨各種應激，硒作為各種硒蛋白的重要組成部分，有助于維持機體的抗氧化防御、防止組織損傷。因此，在現代家禽生產中，不僅要預防缺硒，更重要的是要滿足硒需求、優(yōu)化生產性能。目前，從業(yè)者對硒從飼料轉移到種蛋以及隨后轉移到胚胎組織的認識仍很模糊，已發(fā)表的研究和商業(yè)數據顯示，育種公司對有機硒的建議補充水平為0.2 mg/kg～0.3 mg/kg。

隨著人們對硒在細胞和亞細胞水平上作用機制的最新認識，特別是發(fā)現并鑒定了一系列新的含硒蛋白，以及對含硒蛋白與不同抗氧化劑之間作用的進一步理解，未來人們需要重新思考硒在家禽營養(yǎng)和繁殖中的作用。要使機體通過調節(jié)硒蛋白的合成對環(huán)境變化做出有效的反應，就必須有足夠的硒儲備，這是有機硒在畜禽營養(yǎng)中的優(yōu)勢所在。

1 硒在種禽營養(yǎng)中的作用

關于硒在種禽營養(yǎng)中的作用，應考慮兩個主要方面：首先，現已證明硒在維持精液質量方面起著重要作用，維持種公雞合適的硒水平被認為是確保其繁殖力的重要因素；其次，種蛋的硒含量對維持胚胎發(fā)育的抗氧化系統(tǒng)具有重要意義。人們普遍認為，孵化過程是一種氧化應激，提高胚胎的抗氧化防御能力可以提高種蛋的孵化率。

1.1 硒和精液質量

硒對公禽的重要性與精液中多不飽和脂肪酸比例較高及其對脂質過氧化高度敏感有關。精子儲存期間，脂質過氧化與精子中多不飽和脂肪酸濃度的顯著降低有關，公禽精液中的主要脂肪酸(22:4n-6) 最易被氧化。精子在20 ℃下儲存12 h 后，不飽和脂肪酸在磷脂組分中的比例顯著降低。研究證實多不飽和脂肪酸的損失是過氧化作用引起的，因為精液中硫代巴比妥反應物不斷累積增加。研究表明，家禽精子在離體保存過程中，總脂含量、總磷脂比例、磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺和鞘磷脂水平顯著降低，這會導致運動蛋白比例降低、活細胞和形態(tài)正常的細胞下降。

研究發(fā)現，在種公雞日糧中添加維生素E、有機硒或兩者同時補充，能有效維持老齡雞群的繁殖力。這可能是由于有機硒可影響精子儲存管中的抗氧化劑系統(tǒng)。家禽繁殖系統(tǒng)的特征之一是將精子儲存在輸卵管的精子儲存管中，這使母雞可以在1～6 周的“受精期”內產生受精卵，具體時間取決于品種。因此，我們推測這一性能的實現需要有保持家禽精子在受精期內活性穩(wěn)定的系統(tǒng)，而最近的結果證實家禽輸卵管的子宮-陰道部存在著復雜的抗氧化劑系統(tǒng)，谷胱甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidase，GSH-Px)在該位置的活性比其在肝臟中的高12 倍。一項研究用有機硒(酵母硒)取代亞硒酸鈉(0.3 mg/kg)，飼喂種公雞30 周后，采集其精液進行分析，結果發(fā)現精液保存6 h 后，采食添加亞硒酸鈉的日糧的種公雞精子活力下降8.7%，而采食添加酵母硒的日糧的種公雞精子活力僅下降3.95%。

綜合硒對雄性動物繁殖力影響的研究，發(fā)現補充硒對維持精子的高質量至關重要，尤其是有機硒能更有效地轉移到生殖器官和精液中，在各種應激條件下使用有機硒會得到更多益處。

1.2 硒和種蛋的孵化率

雞胚脂質含有高水平的多不飽和脂肪酸，很容易發(fā)生脂質氧化，需要抗氧化系統(tǒng)。而母雞日糧組成對雞胚早期發(fā)育期間的抗氧化系統(tǒng)形成起主要作用。抗氧化系統(tǒng)包括脂溶性抗氧化劑，如維生素E、類胡蘿卜素；水溶性抗氧化劑，如維生素C、谷胱甘肽；抗氧化酶系統(tǒng)，如超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(Glutathione Peroxidase，GSH-Px)等。硒作為硒蛋白的組成部分可參與抗氧化系統(tǒng)。種禽日糧中的硒能夠沉積到種蛋中，而有機硒能夠更有效地在蛋清和蛋黃中沉積。

在種蛋孵化期間，脂溶性抗氧化劑在孵化最后一周才轉移到胚胎發(fā)育組織，而硒在胚胎發(fā)育的前兩周就從蛋清轉移到胚胎組織中，在孵化最后一周從蛋黃轉移到胚胎組織中。值得注意的是，胚胎肝臟中Se-GSH-Px 的活性在胚胎發(fā)育的后半階段持續(xù)增加，該階段Se-GSHPx 的活性比第10 天高3.0 倍(P＜0.001)。在種禽日糧中添加0.2 mg/kg～0.4 mg/kg 的有機硒能顯著提高蛋黃和蛋清中的硒含量，從而增加雛雞肝臟和大腦中的硒含量。這會顯著增加Se-GSH-Px 的活性，降低脂質氧化。

1.3 蛋中的硒

研究表明雞蛋中的硒含量取決于飼料中硒的添加量以及添加形式。一般來說，硒幾乎平均分布在蛋黃(58%) 和蛋清(42%) 中。如果家禽日糧缺乏硒，那么種蛋和發(fā)育中的胚胎組織中的硒濃度將不足以支持硒蛋白的最大表達和提供有效的抗氧化防御功能。

當在含有0.11 mg/kg 的商用基礎日糧中添加0.4 mg/kg 的亞硒酸鈉或者酵母硒時，額外添加硒可以提高雞蛋的硒含量，但是酵母硒組雞蛋的富硒效果比亞硒酸鈉組的高46.8%。另外使用有機硒還能提高蛋殼強度，而添加不同水平(0.3 mg/kg、1.0 mg/kg 或3.0 mg/kg)的亞硒酸鈉或Zn-L-蛋氨酸硒不會影響母雞的產蛋性能或蛋殼質量。

1.4 硒的母體效應

人們普遍認為，出殼雛雞的質量取決于雞蛋的組成成分。母體印記和基因表達領域的最新研究發(fā)現，母體影響可以持續(xù)到雛雞出生后的很長一段時間。胚胎發(fā)育期的營養(yǎng)環(huán)境會對機體的生理和代謝產生強大而持久的影響，而表觀遺傳學可以為這一現象提供解釋。激素、免疫因子和母體來源的各種營養(yǎng)物質在卵細胞中的轉移和沉積可能以表觀遺傳的方式影響后代的形態(tài)、生理和行為。蛋黃中的甲狀腺激素和睪酮是胚胎生理和形態(tài)發(fā)育的重要介質。而某些特殊的硒蛋白(碘甲狀腺素脫碘酶)會影響甲狀腺激素的代謝過程以及硒對某些基因表達的影響，因此可以推測母體硒會對后代產生某些特殊影響。

蘇格蘭農業(yè)學院一個研究團隊在肉種雞日糧中分別添加高水平(0.419 mg/kg) 和低水平(0.027 mg/kg) 的硒，結果發(fā)現高硒日糧組種蛋的硒含量提高了7.1 倍，出殼雛雞肝臟、胸肌和血液的硒含量相比于低硒日糧組的分別提高了5.4 倍、4.3 倍和7.7 倍。種雞后代均飼喂低硒肉雞日糧，來自高硒日糧組的雛雞在出殼后3～4 周內組織硒含量依然顯著高于低硒日糧組雛雞的。但是值得注意的是，肉雞4 周齡時肌肉中的硒主要通過飼料獲得，而不是靠母體轉移獲得。這意味著種雞補硒影響了子代的硒代謝過程。高硒日糧組子代肉雞組織GSH-Px 活性在出殼后2～4 周仍顯著高于低硒日糧組子代肉雞的。因此可以得出結論，母體補充硒的效果在子代孵化出殼后可持續(xù)數周。進一步的研究發(fā)現當在肉種雞日糧中添加硒酵母時，酵母硒處理組母雞顯著增加輸卵管中與能量產生和蛋白質翻譯相關的基因轉錄表達。硒酵母上調的靶點包括編碼線粒體呼吸復合物亞基、輔酶Q 產生和核糖體亞單位的相關基因，這些變化與脂肪和蛋白質氧化減少以及肌肉滴水損失有關。

3 結論

在過去的20 年中，家禽的硒營養(yǎng)取得了許多成就?，F代家禽生產通過提供各種形式的硒(無機或有機硒)來滿足家禽對硒的營養(yǎng)需求，且一般添加量不會超過0.3 mg/kg?？茖W研究和商業(yè)實踐都發(fā)現飼料中的有機硒可以有效地轉移到種蛋中，并進一步轉移到發(fā)育的胚胎中，可為合成含硒蛋白提供充足的硒儲備。

目前發(fā)現至少有25 種硒蛋白參與動物機體各種功能的調節(jié)，包括維持氧化還原平衡和抗氧化防御。母體印記是生物科學中發(fā)展最快的領域，種蛋中的硒對后代具有眾多的作用，對家禽生產非常重要，更多的作用需要進一步研究。