孟 霞 譯自歐盟農(nóng)業(yè)和園藝發(fā)展委員會(huì)資料

萬(wàn)建美 校 羅靜如 制圖

1 豬的生態(tài)及其自然光環(huán)境

了解豬的生態(tài)學(xué)狀況可以提供有關(guān)其眼睛已適應(yīng)環(huán)境的信息。大多數(shù)非馴養(yǎng)的豬棲息在樹(shù)葉遮蓋狀況良好的地方，并表現(xiàn)出在黃昏時(shí)活動(dòng)的行為(即它們?cè)诶杳骱忘S昏時(shí)最活躍)。人類活動(dòng)如狩獵、高溫或低溫以及食物儲(chǔ)備量改變都可能會(huì)導(dǎo)致其出現(xiàn)夜行或晝行性的行為模式。同樣，家豬比傳統(tǒng)的晝間活動(dòng)的豬表現(xiàn)出更強(qiáng)烈的喜歡在黃昏時(shí)活動(dòng)的行為模式。

從生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，豬的視覺(jué)系統(tǒng)適應(yīng)的光照強(qiáng)度范圍較寬，這可使它們的視覺(jué)系統(tǒng)比專門(mén)為夜間或白天活動(dòng)而進(jìn)化的動(dòng)物物種適應(yīng)性更強(qiáng)。野豬和家豬展示了可以在各種各樣與生物學(xué)相關(guān)的環(huán)境中使用的視覺(jué)，例如，與特定動(dòng)物物種的溝通、對(duì)厭惡刺激的反應(yīng)以及對(duì)不同光照的偏好。

2 豬眼睛的結(jié)構(gòu)：對(duì)視覺(jué)的影響

眼睛的物理特性和結(jié)構(gòu)可以為動(dòng)物物種的視力及其局限性提供例證。在自然光環(huán)境中，家豬的視覺(jué)似乎適合中等強(qiáng)度的光照環(huán)境，其特點(diǎn)是更適合晝夜生活。

3 豬的視覺(jué)

敏銳度是空間視覺(jué)的最高限界點(diǎn)——敏銳度高的視覺(jué)可以感知細(xì)節(jié)，但在真實(shí)視覺(jué)環(huán)境中不能感知物體的形狀或形式。敏銳度是衡量動(dòng)物視力的一個(gè)有意義的指標(biāo)，可以區(qū)分在動(dòng)物行為中起一定作用的視覺(jué)線索。較高的視覺(jué)敏銳度能使動(dòng)物熟悉周?chē)h(huán)境，放松地活動(dòng)，辨別或識(shí)別其他動(dòng)物或飼養(yǎng)員，確定食物和飲水的位置。對(duì)豬的視力的估測(cè)表明，豬眼睛的分辨率大約是人眼睛的六分之一，不過(guò)行為試驗(yàn)表明豬眼睛的分辨率要低一些。與野豬相比，家豬眼睛中的光感受器和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞密度較低，視覺(jué)皮層也較薄。這表明馴化降低了家豬檢測(cè)和處理視覺(jué)信息的能力(或者與視覺(jué)相關(guān)的性狀在遺傳改良方案中沒(méi)有被選育)。

豬眼睛的敏銳度可能不如人眼睛的，但它們對(duì)視覺(jué)信息中不同組成部分的視覺(jué)適應(yīng)能力不應(yīng)被低估。豬可能更善于檢測(cè)或辨別視覺(jué)刺激的其他特征，而不是空間細(xì)節(jié)(運(yùn)動(dòng)、形狀、邊緣檢測(cè))。適當(dāng)?shù)恼彰鲗?duì)視覺(jué)的重要性不應(yīng)被低估，一項(xiàng)關(guān)于光照強(qiáng)度和物體大小對(duì)豬分辨視覺(jué)信息能力影響的研究提供了支持這一觀點(diǎn)的證據(jù)。研究表明，減弱光照強(qiáng)度可增加豬在試驗(yàn)條件下錯(cuò)誤選擇的概率。然而，視覺(jué)信息的多少對(duì)豬選擇正確線索能力的影響遠(yuǎn)大于光照程度的影響。

4 豬的色覺(jué)

光譜敏感度是動(dòng)物區(qū)分不同波長(zhǎng)的光的能力，即辨別顏色的能力。對(duì)于色覺(jué)，動(dòng)物必須能夠同時(shí)處理至少來(lái)自兩種類型的感光細(xì)胞的信息。對(duì)不同波長(zhǎng)的感知取決于眼睛中視錐細(xì)胞的綜合敏感性以及該信息的神經(jīng)傳遞。

4.1 電生理學(xué)和視網(wǎng)膜

電生理學(xué)研究顯示，豬眼睛中的視錐細(xì)胞擁有兩種類型的受體，對(duì)波長(zhǎng)為439 nm 和556 nm 的光(分別為藍(lán)光和綠光) 有最高的敏感度。相比之下，人類和其他一些靈長(zhǎng)類動(dòng)物眼睛中的視錐細(xì)胞具有三種類型的受體，從而在光譜的綠色和(或)紅色區(qū)域?qū)崿F(xiàn)額外的對(duì)比度。豬不可能通過(guò)視覺(jué)檢測(cè)到紫外線，見(jiàn)圖1。

豬眼睛中的藍(lán)色視錐細(xì)胞和綠色視錐細(xì)胞存在于整個(gè)視網(wǎng)膜中，幾乎所有區(qū)域都包含10%以上的藍(lán)色視錐細(xì)胞。至于藍(lán)色視錐細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布密度，豬的要遠(yuǎn)大于人的，這表明豬對(duì)藍(lán)光更敏感。

4.2 色覺(jué)行為評(píng)估

雖然電生理學(xué)試驗(yàn)證明了不同動(dòng)物物種在生理上檢測(cè)到的顏色，但仍需要進(jìn)行試驗(yàn)以證明動(dòng)物可以感知不同的顏色，并能對(duì)這些顏色做出相應(yīng)的響應(yīng)。

最初人們通過(guò)訓(xùn)練動(dòng)物區(qū)分有色物體的試驗(yàn)，試圖證明動(dòng)物的色覺(jué)。這種方法的局限性主要在于，動(dòng)物可能會(huì)根據(jù)其他信息(尤其是染料的亮度或氣味)來(lái)區(qū)分物體。使用人類視覺(jué)或以人類為中心的設(shè)備(照明度計(jì))來(lái)匹配亮度，可以自動(dòng)限制動(dòng)物對(duì)不同顏色線索亮度的匹配，這在本質(zhì)上不同于被測(cè)動(dòng)物的光譜敏感度。

另一種方法是測(cè)定動(dòng)物在各種提示亮度下的辨別能力。對(duì)豬進(jìn)行的顏色提示鑒別測(cè)試表明：豬對(duì)藍(lán)色的感知不同于對(duì)灰色、綠色或紅色的，豬很難區(qū)分后三種顏色的提示。

還可以使用亮度感知(通常使用照明的顏色信息)來(lái)研究動(dòng)物的光譜敏感度。給動(dòng)物提供照明刺激和未照明刺激，同時(shí)逐漸改變照明光源的亮度，直到達(dá)到感知閾值為止，以此來(lái)訓(xùn)練它們僅使用亮度進(jìn)行區(qū)分。

Klopfer 證明，當(dāng)波長(zhǎng)介于420 nm～ 760 nm的光分別出現(xiàn)時(shí)，豬能夠檢測(cè)到這些光，但是在所提供的光照強(qiáng)度下無(wú)法檢測(cè)到波長(zhǎng)820 nm的光。豬對(duì)所提供波長(zhǎng)的光顯示出不同的敏感度，當(dāng)光的波長(zhǎng)介于550 nm～595 nm 時(shí)，豬的敏感度達(dá)到最大；當(dāng)波長(zhǎng)達(dá)到465 nm 時(shí)，豬的敏感度出現(xiàn)一個(gè)較小的峰值。

泰勒發(fā)現(xiàn)，豬能夠探測(cè)到波長(zhǎng)介于380 nm～694 nm 的光。大多數(shù)豬對(duì)藍(lán)光(波長(zhǎng)為415 nm 或450 nm)具有最高的敏感度，而對(duì)紫外線A(波長(zhǎng)低于380 nm)和紅光(波長(zhǎng)高于577 nm)的敏感度較低。對(duì)人的研究(使用相同的設(shè)備)發(fā)現(xiàn)，人眼睛對(duì)光的敏感度會(huì)在波長(zhǎng)450 nm 的光處出現(xiàn)一個(gè)峰值。豬對(duì)藍(lán)光的敏感度與人的相似，但對(duì)紅光的敏感度低于人的——參與試驗(yàn)的所有人(8/8)都能感覺(jué)到波長(zhǎng)694 nm 的光，但6 頭豬中只有3 頭能探測(cè)到此波長(zhǎng)的光。

動(dòng)物的行為與電生理指標(biāo)具有高度的相關(guān)性，表明這兩種方法在確定動(dòng)物的光譜敏感度的互補(bǔ)方面是有效的。這兩種方法相輔相成，可以在動(dòng)物上產(chǎn)生最完整的色視覺(jué)圖像。