茍玉萍，毛 亮，劉長(zhǎng)仲，張克信，李春春，張強(qiáng)艷，張艷蕾

（1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 / 甘肅省農(nóng)作物病蟲(chóng)害生物防治工程實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；2. 臨洮縣林業(yè)和草原局，甘肅 臨洮 730500）

異遲眼蕈蚊(Bradysia impatiens Johannsen)是常見(jiàn)于蘑菇房、設(shè)施大棚、花盆、苗圃等場(chǎng)所的重要害蟲(chóng)，俗稱(chēng)菌蛆，隸屬于雙翅目(Diptera) 長(zhǎng)角亞目(Nematocera)眼蕈蚊科(Sciaridae) 遲眼蕈蚊屬(Bradysia)[1-4]。該蟲(chóng)食性極廣，主要以幼蟲(chóng)為害韭菜( Allium tuberosum )、蔥(A. fistulosum)、百合(Lilium brownii)、胡蘿卜(Daucus carota)、一品紅(Euphorbia pulcherrima)、蝴 蝶 蘭(Phalaenopsis aphrodite)、草莓(Fragaria × ananassa)、桉樹(shù)(Eucalyptus robusta)等植物的根、莖、葉、花，甚至整棵幼苗[5-7]，也可以真菌和腐殖質(zhì)為食，具有半腐生性[8]。此外，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)常觀察到異遲眼蕈蚊可對(duì)紫花苜蓿(Medicago sativa)造成嚴(yán)重為害，但相關(guān)研究尚未報(bào)道。

關(guān)于異遲眼蕈蚊的學(xué)名多有爭(zhēng)議，已報(bào)道的有Bradysia (Chaetosciara) tristicula var. difformis Frey、Sciara (Lycoriella) hardyi Shaw 、 Bradysia paupera Tuomikoski 以 及Bradysia agrestis Sasakawa 等，而B(niǎo)radysia difformis Frey 是被廣泛認(rèn)可的[9]，我國(guó)學(xué)者也多采用此名[1,10-13]。然而，近年來(lái)Mohrig 等[14]將Bradysia difformis 歸為Bradysia impatiens 的異名，由Johannsen 于1912 年首次報(bào)道于北美，幼蟲(chóng)模式標(biāo)本采自于鳳仙花(Impatiens balsamina)根部附著的土壤中。Ye 等[15]通過(guò)DNA 編碼和系統(tǒng)發(fā)育分析，證實(shí)了Bradysia impatiens 為該種的學(xué)名。Sueyoshi和Yoshimatsu[16]通過(guò)對(duì)日本地區(qū)采集到的1 738 頭遲眼蕈蚊屬成蟲(chóng)的標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)鑒定，進(jìn)一步明確Bradysia difformis 為異遲眼蕈蚊Bradysia impatiens的異名。

該蟲(chóng)分布范圍極廣，屬世界性害蟲(chóng)，美國(guó)、南非、日本、荷蘭、巴西、夏威夷群島、英國(guó)、俄羅斯等國(guó)家均有報(bào)道，已對(duì)農(nóng)林經(jīng)濟(jì)造成巨大損失[2,8-9]。2009 年，因該蟲(chóng)對(duì)中國(guó)云南省茶樹(shù)菇(Agrocybe aegerita)、平菇(Pleurotus ostreatus)等食用菌造成危害而被首次記錄，并已成為該地區(qū)食用菌害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種[10]，以幼蟲(chóng)取食菌絲體造成出菇量下降。異遲眼蕈蚊與韭菜遲眼蕈蚊(Bradysia odoriphaga Yang et Zhang)形態(tài)相似，主要區(qū)別在于雄性鞭毛以及平衡棒的生殖刺突和著色[16]，兩者?；旌习l(fā)生，是甘肅天水和遼寧沈陽(yáng)等地區(qū)韭菜害蟲(chóng)的優(yōu)勢(shì)種[17-18]。本文對(duì)異遲眼蕈蚊生物生態(tài)學(xué)特性及防治方法的相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)和闡述，以期為該蟲(chóng)的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)的理論依據(jù)。

1 生活習(xí)性及為害

1.1 成蟲(chóng)及產(chǎn)卵

成蟲(chóng)不取食，羽化也無(wú)明顯的晝夜節(jié)律，多發(fā)生在傍晚至次日上午，雄蟲(chóng)羽化高峰集中在17:00 -23:00，而雌蟲(chóng)則在16:00 - 21:00，雌 ∶ 雄 ＞ 1 ∶ 1，交尾時(shí)呈“一”字形，時(shí)長(zhǎng)約為3 min，且雄蟲(chóng)可多次交尾[13]。其壽命長(zhǎng)短與環(huán)境條件密切相關(guān)，一般隨溫度升高逐漸縮短(20～28 ℃)，雌蟲(chóng)歷期比雄蟲(chóng)長(zhǎng)，25 ℃時(shí)雌蟲(chóng)歷期約為2.65 d，雄蟲(chóng)歷期約為1.85 d[17]。

卵趨向隱蔽黑暗場(chǎng)所，多產(chǎn)于土壤縫隙或植物基部與土壤間的空隙處，單雌產(chǎn)卵量隨寄主和環(huán)境條件的不同而異，如果環(huán)境不適宜則產(chǎn)卵量減少或不產(chǎn)卵[17]。適宜溫度范圍內(nèi)產(chǎn)卵量隨溫度的升高而增加，25 ℃時(shí)最高，單雌產(chǎn)卵量可達(dá)111.06 粒，顯著高于10、15、20 和30 ℃[5]。以韭菜為寄主植物的繁殖力顯著高于蔥、蒜(Allium sativum)、百合、蠶豆(Vicia faba)、 生 菜(Lactuca sativa)、 白 菜(Brassica pekinensis)、甘藍(lán)(Brassica oleracea)等植物[6]。此外，光和雌雄性比等因素也可對(duì)異遲眼蕈蚊的產(chǎn)卵量造成不同程度的影響。Liu 等[5]研究表明，光周期為L(zhǎng) ∶ D = 16 h ∶ 8 h 和光強(qiáng)度為588 lx 條件被證實(shí)更有利于異遲眼蕈蚊的繁殖。Gou 等[1]研究表明，異遲眼蕈蚊雌雄成蟲(chóng)性比為1 ∶ 1 時(shí)繁殖力顯著高于1 ∶ 2、1 ∶ 3 和3 ∶ 1 時(shí)。由于雄蟲(chóng)一生可多次交配，所以即使局部性別比例失調(diào)也可繁衍，這也是造成異遲眼蕈蚊局部發(fā)生嚴(yán)重的原因之一[19]。此外，經(jīng)室內(nèi)飼養(yǎng)觀察，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)移動(dòng)性小，隨產(chǎn)卵的進(jìn)行腹部逐漸收縮，產(chǎn)完卵便在卵堆處死亡，或死亡時(shí)腹部仍留有卵。

1.2 幼蟲(chóng)為害

異遲眼蕈蚊是雜食性昆蟲(chóng)，幼蟲(chóng)多鉆蛀到食用菌、藥用菌和野生菌的菌料中，一般先從基部為害，取食菌料中的菌絲體和有機(jī)質(zhì)[10]，也常在菌褶內(nèi)為害，嚴(yán)重時(shí)，將菌柄吃成海綿狀，菌蓋只剩上面一層表皮，進(jìn)而枯萎腐爛。當(dāng)異遲眼蕈蚊蛀食植物根部，主要對(duì)植物表皮和皮層組織造成傷害，導(dǎo)致植物根系受損而影響水分和養(yǎng)分的吸收，植物生長(zhǎng)后期地上部分則表現(xiàn)出萎蔫、活力喪失、營(yíng)養(yǎng)減少和落葉等癥狀，并且根部磨損處會(huì)出現(xiàn)棕褐色的小蟲(chóng)疤[20-21]。此外，植物根系受損還會(huì)限制碳水化合物的儲(chǔ)存量，削弱幼苗的結(jié)構(gòu)支撐。因此，幼苗易倒伏，并進(jìn)一步成為異遲眼蕈蚊的食料來(lái)源[21]。Shin 等[22]根據(jù)遲眼蕈蚊屬的食性，將其幼蟲(chóng)棲息地分為3 種不同類(lèi)型：活植物(啃食植物根莖葉)、腐木(存活于枯木或樹(shù)皮下)和植物凋落物(存活于腐殖質(zhì)、落葉層或土壤中)。幼蟲(chóng)以咀嚼大多數(shù)植物器官為食，尤其是幼嫩發(fā)育的根尖系統(tǒng)、嫩根和根毛，對(duì)根系造成嚴(yán)重?fù)p害[9]。幼蟲(chóng)還可以損害植物木質(zhì)化的部分[23]。擬南芥(Arabidopsis thaliana)幼苗明顯比成熟植株更易受到遲眼蕈蚊屬的為害，從而導(dǎo)致受影響幼苗的生長(zhǎng)和存活率降低[20]。幼蟲(chóng)不僅直接取食和鉆入植物根莖對(duì)植物造成物理傷害[21-24]，而且可以間接性地為植物病原體的進(jìn)入、傳播、轉(zhuǎn)移提供途徑，例如腐霉病、葡萄球菌病、柱狀芽孢桿菌病、菌核病和根腐病等[25-26](表1)。

表 1 異遲眼蕈蚊的為害方式及癥狀Table 1 Damage patterns of Bradysia impatiens

2 發(fā)生規(guī)律

在溫室和塑料大棚內(nèi)，異遲眼蕈蚊可終年發(fā)生危害，有世代重疊現(xiàn)象，3 月下旬、5 月中下旬及9 月下旬是成蟲(chóng)種群數(shù)量高峰期的3 個(gè)階段，幼蟲(chóng)的發(fā)生盛期則在5 月上中旬和10 月上旬以后[11-12,27]。在溫室外或非保護(hù)地，該蟲(chóng)一年發(fā)生4～6 代，以幼蟲(chóng)在4 cm 左右處的韭菜假莖基部及周?chē)寥涝蕉?，成蟲(chóng)從3 月下旬 - 4 月中旬?dāng)?shù)量陸續(xù)上升，5 月中下旬、6 月下旬 - 7 月上旬以及9 月下旬為發(fā)生高峰期；幼蟲(chóng)的高峰期則在5 月下旬 - 6 月中旬和10 月上旬以后[11]。全世代發(fā)育歷期一般為23～27 d，其中卵期為6.5 d 左右，幼蟲(chóng)期為13.5 d 左右，蛹羽化為成蟲(chóng)需要5.5 d 左右，成蟲(chóng)期平均為3～7 d[17]。研究表明，異遲眼蕈蚊在蔥田以3 齡幼蟲(chóng)在15 cm深的蔥根上越冬，并在韭菜、蔥、蒜等寄主間遷移為害，幼蟲(chóng)孵化后便向下轉(zhuǎn)移，若近地面有爛葉、傷口，或濕度較大、寄主本身含水量較高，極易成為幼蟲(chóng)的侵入點(diǎn)，老熟幼蟲(chóng)多遠(yuǎn)離寄主，尋找隱蔽處化蛹[18]。在生長(zhǎng)季節(jié)田間各蟲(chóng)態(tài)均有，但應(yīng)以占優(yōu)勢(shì)的蟲(chóng)態(tài)為準(zhǔn)來(lái)確定防治適期和防治策略。因此，幼蟲(chóng)應(yīng)在5 月下旬、6 月中旬和10 月上旬各防治一次，而成蟲(chóng)應(yīng)在5 月中下旬、6 月下旬 - 7 月上旬以及9 月下旬各防治一次。

3 發(fā)生與環(huán)境條件的關(guān)系

3.1 寄主植物

寄主植物可對(duì)植食性昆蟲(chóng)的種群數(shù)量變化產(chǎn)生影響[28]。取食不同寄主植物不僅影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及體內(nèi)物質(zhì)[29-31]，還會(huì)影響其對(duì)溫度的耐受性以及對(duì)藥劑的敏感性[32-35]，并且兩者在某種程度上是協(xié)同進(jìn)化的。昆蟲(chóng)選擇寄主植物與其自身的遺傳、生活習(xí)性以及外界環(huán)境有關(guān)[36]，同時(shí)，與寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)息息相關(guān)[37]。昆蟲(chóng)通過(guò)嗅覺(jué)器官、或視覺(jué)器官、或兩者的協(xié)同作用來(lái)定位寄主、檢測(cè)植物[38]。異遲眼蕈蚊可為害百合科蔬菜，尤其對(duì)韭菜的嗜食性和適應(yīng)性較好，種群擴(kuò)增速度顯著優(yōu)于大蔥、蒜莖、百合和蒜瓣[39]。通過(guò)構(gòu)建異遲眼蕈蚊在20 個(gè)韭菜品種上的實(shí)驗(yàn)室種群生命表，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)對(duì)‘平韭二號(hào)’的選擇性和適應(yīng)性較好，內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm) 為0.22 d-1，‘冀研小韭園’和‘791 韭菜王’ 次之(rm= 0.20 d-1和rm= 0.19 d-1)，而‘萬(wàn)源紫根寬葉王’和‘萬(wàn)源漢中冬韭一號(hào)’相對(duì)較弱(rm= 0.09 d-1和rm=0.07 d-1)[40]。此外，通過(guò)對(duì)百合科(韭菜)、豆科(蠶豆)、十字花科(白菜和甘藍(lán))、菊科(生菜)植物的寄主選擇性相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)對(duì)韭菜和蠶豆具有選擇偏好性，取食后平均世代周期較短(20.78 和19.56 d)、繁殖力較強(qiáng)(產(chǎn)卵量為91.60 和78.07 粒)；生菜次之(世代周期為21.32 d和產(chǎn)卵量為64.13 粒)；而對(duì)白菜和甘藍(lán)選擇性較弱，取食后平均世代周期較長(zhǎng)(23.86 和25.17 d)、成蟲(chóng)繁殖力減弱(產(chǎn)卵量為63.73和60.67 粒)[6]。上述結(jié)果可用于防治，即選擇對(duì)該蟲(chóng)嗜食性差的韭菜品種種植或者避免韭菜和蠶豆輪作來(lái)抑制種群擴(kuò)增速率，減輕為害。

3.2 溫度

昆蟲(chóng)是一種典型的變溫動(dòng)物，易受環(huán)境因子脅迫，尤其是溫度，其繁衍和發(fā)生與溫度密切相關(guān)[41]。當(dāng)溫度超過(guò)或低于昆蟲(chóng)的適宜溫度，短時(shí)間的溫度脅迫不會(huì)使其迅速死亡[42]。即使能夠存活，其后續(xù)發(fā)育仍會(huì)受阻，對(duì)其發(fā)育速率、繁殖和生理生化等產(chǎn)生抑制效應(yīng)[43-44]。各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期隨溫度的變化而不同，在適溫范圍內(nèi)隨溫度的升高而縮短。成蟲(chóng)在10～30 ℃時(shí)平均壽命由10.08 d 降至1.28 d；卵期由12.15 d 降至3.75 d；幼蟲(chóng)期由44.64 d 降至9.13 d；蛹期由14.80 d 降至2.92 d[17]。溫度也影響產(chǎn)卵量，適宜范圍內(nèi)隨溫度的升高而增加，25 ℃時(shí)最高，達(dá)111.06 粒。有研究表明，當(dāng)溫度高于36 ℃時(shí)各蟲(chóng)態(tài)迅速死亡，且存活幼蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育期延長(zhǎng)，成蟲(chóng)壽命縮短，產(chǎn)卵量下降，但蛹的耐熱性強(qiáng)于幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)[12]。綜上所述，溫度過(guò)高或過(guò)低均不利于各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育和存活，溫度在25 ℃左右時(shí)，有利于該蟲(chóng)種群繁殖和擴(kuò)增，而高溫影響產(chǎn)卵及各蟲(chóng)態(tài)存活，這就是該蟲(chóng)春、秋季發(fā)生嚴(yán)重的緣由之一。

3.3 光

光并非昆蟲(chóng)生存的必要條件，但卻對(duì)其發(fā)育歷期、存活率、滯育及繁殖等生物學(xué)特性、生活習(xí)性和行為有顯著影響[45-48]。昆蟲(chóng)通過(guò)視覺(jué)器(單眼和復(fù)眼)的共同作用感受光信號(hào)，且表現(xiàn)出一定的趨光性，這與光的性質(zhì)即顏色或波長(zhǎng)有關(guān)[47]。光的照度，包括光照強(qiáng)度和光周期，則對(duì)昆蟲(chóng)的起飛遷出、取食及其體色等產(chǎn)生影響[5]。Liu 等[5]研究了異遲眼蕈蚊成蟲(chóng)在5 種光照強(qiáng)度和光周期下的歷期，結(jié)果表明，在光周期L ∶ D = 16 h ∶ 8 h 和光強(qiáng)度588 lx 條件下，成蟲(chóng)壽命平均為2.30 d。光對(duì)成蟲(chóng)產(chǎn)卵也有顯著影響，光周期L ∶ D = 16 h ∶ 8 h 時(shí)產(chǎn)卵量為101.54粒，而L ∶ D = 0 h ∶ 24 h 時(shí)為73.33 粒，L ∶ D = 24 h ∶ 0 h時(shí)為69.5 粒；光強(qiáng)度為588 lx 時(shí)，產(chǎn)卵量為101.54 粒，1 275 lx 時(shí) 降 到94.65 粒，1 574 lx 時(shí) 降 到79.36 粒，2 072 lx 時(shí)降到70.78 粒，3 323 lx 時(shí)降到69.78 粒[5]。異遲眼蕈蚊幼蟲(chóng)喜歡于陰暗隱蔽處活動(dòng)，但成蟲(chóng)喜弱光，產(chǎn)卵量隨光強(qiáng)度的升高而降低。由此可見(jiàn)，可利用長(zhǎng)時(shí)間強(qiáng)光照射來(lái)防治該蟲(chóng)。異遲眼蕈蚊對(duì)黃色或綠色的發(fā)光二極管(light-emitting diode, LED)以及紫外(ultraviolet, UV)照射較敏感，已被應(yīng)用于該蟲(chóng)的防治[48]。

4 防治策略

4.1 農(nóng)業(yè)防治

異遲眼蕈蚊已成為甘肅天水、武山、甘谷等地韭菜溫室大棚中的優(yōu)勢(shì)種，嚴(yán)重威脅該地農(nóng)業(yè)發(fā)展，而選擇抗性較強(qiáng)的韭菜品種，如‘萬(wàn)源紫根寬葉王’和‘萬(wàn)源漢中冬韭一號(hào)’等，是農(nóng)業(yè)防治最安全有效的手段[40]。此外，培育韭菜苗時(shí)選擇無(wú)害蟲(chóng)的土壤，移栽韭菜時(shí)清除帶蟲(chóng)的韭菜苗，選擇衛(wèi)生條件良好的栽培田地，也可有效避開(kāi)蟲(chóng)源，降低蟲(chóng)口密度[49]。增效劑與殺蟲(chóng)劑聯(lián)用防治異遲眼蕈蚊可起到增效減量的作用，更有益于綠色農(nóng)業(yè)的發(fā)展[50]。在食用菌和藥用菌培育中加強(qiáng)管理，定期對(duì)培養(yǎng)料進(jìn)行消毒滅菌、使用殺菌劑對(duì)菇房進(jìn)行熏蒸滅菌等，均可有效抑制蟲(chóng)害的發(fā)生[51]。

4.2 物理防治

高溫對(duì)昆蟲(chóng)的影響極其顯著，容易引發(fā)昆蟲(chóng)系統(tǒng)性細(xì)胞死亡，最后導(dǎo)致蟲(chóng)體死亡[52]。據(jù)各地實(shí)踐，在6 月 - 9 月的高溫關(guān)鍵季節(jié)，采用日曬高溫悶棚或高溫覆地膜法，提高大棚內(nèi)部或土壤的溫度，不僅可以熟化土壤，改善土壤質(zhì)量，而且對(duì)各種土傳病和地下害蟲(chóng)的蟲(chóng)卵和蛹有較好的滅殺效果。據(jù)報(bào)道，在高溫悶棚或覆地膜前進(jìn)行灌溉，可有效降低植株在悶棚期間遭受的損害[53]。史彩華[54]利用“日曬高溫覆膜法”防控韭蛆，結(jié)果顯示，該法對(duì)韭菜遲眼蕈蚊各齡期幼蟲(chóng)的致死率高達(dá)100%，而對(duì)韭菜的長(zhǎng)勢(shì)和根系發(fā)育無(wú)明顯影響。目前，高溫覆膜法主要應(yīng)用于韭菜遲眼蕈蚊的防治，對(duì)異遲眼蕈蚊的報(bào)道較少，但此法成本低、見(jiàn)效快且綠色環(huán)保，值得借鑒和推廣。

4.3 生物防治

4.3.1 昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)

昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)(entomopathogenic nematodes)是一種以昆蟲(chóng)為專(zhuān)性寄主的致病性微生物，它們常從昆蟲(chóng)的自然孔口，如口器、氣門(mén)或肛門(mén)等進(jìn)入蟲(chóng)體，或直接穿過(guò)節(jié)間膜侵入蟲(chóng)體，不僅對(duì)蟲(chóng)體造成機(jī)械損傷，也會(huì)隨即釋放所攜帶的共生細(xì)菌，使蟲(chóng)體得敗血癥而亡[55-57]。因其主動(dòng)搜尋寄主、安全高效而成為世界性的生物殺蟲(chóng)劑[58]。該微生物主要通過(guò)識(shí)別昆蟲(chóng)排泄物中的尿酸和尿囊素等物質(zhì)、糞便散發(fā)出的異味以及呼吸釋放的CO2等方式來(lái)主動(dòng)尋找寄主昆蟲(chóng)[58]。錢(qián)秀娟等[55]發(fā)現(xiàn)夜蛾斯氏線蟲(chóng)(Steinernema feltiae) 0619HT品系與吡蟲(chóng)啉聯(lián)用后，可提高對(duì)異遲眼蕈蚊的防治效果(表2)。Ernesto等[59]研究表明，亞馬遜小桿線蟲(chóng)(Heterorhabditis amazonensis) LPV498 品系對(duì)異遲眼蕈蚊的防效較好，并且溫室優(yōu)于大田(表2)。Acharya 等[60]采用印度小桿線蟲(chóng)(Heterorhabditis indica)和小卷蛾斯氏線蟲(chóng)(Steinernema carpocapsae)來(lái)防治異遲眼蕈蚊，結(jié)果顯示，印度小桿線蟲(chóng)的致死率顯著高于小卷蛾斯氏線蟲(chóng)，并且對(duì)4 齡幼蟲(chóng)的效果顯著高于其他齡期(表2)。

表 2 對(duì)異遲眼蕈蚊高效的昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)和捕食螨種類(lèi)Table 2 Effective species of entomopathogenic nematodes and predatory mites against Bradysia impatiens

4.3.2 捕食螨

異遲眼蕈蚊的卵和幼蟲(chóng)均可成為捕食螨的捕食對(duì)象，其捕食的有效性與其生命周期及在土壤中的活動(dòng)能力相關(guān)[62]。已有研究報(bào)道，將尖狹下盾螨(Hypoaspis aculeifer)作用于異遲眼蕈蚊幼蟲(chóng)，效果良好且持續(xù)時(shí)間久，尤其是每間隔7 d 接1 次螨，連續(xù)接3 次，防效可高達(dá)100% (表2)[61]。此外，Acharya等[60]追蹤了劍毛帕厲螨(Stratiolaelaps scimitus)和茅舍陽(yáng)厲螨(Androlaelaps casalis)對(duì)異遲眼蕈蚊的捕食情況，結(jié)果顯示，劍毛帕厲螨的捕食率優(yōu)于茅舍陽(yáng)厲螨，并且對(duì)1 齡幼蟲(chóng)的捕食效果顯著高于其他蟲(chóng)態(tài)(表2)。將昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)(小卷蛾斯氏線蟲(chóng)和印度小桿線蟲(chóng))與捕食螨(劍毛帕厲螨和茅舍陽(yáng)厲螨)聯(lián)用，分別測(cè)定對(duì)異遲眼蕈蚊卵、1 齡、2 齡、3 齡和4 齡幼蟲(chóng)的致死率，結(jié)果表明，印度小桿線蟲(chóng)與劍毛帕厲螨聯(lián)合顯著提高了異遲眼蕈蚊的致死率[60]，可作為一種改良的生物防治策略。

4.3.3 蘇云金芽孢桿菌

蘇云金芽孢桿菌(Bt)的芽孢會(huì)釋放出具有殺蟲(chóng)活性的晶體蛋白，昆蟲(chóng)取食后中毒死亡[63-64]，且對(duì)非靶生物安全和人畜無(wú)害，因此，Bt 已成為一種應(yīng)用廣泛的微生物殺蟲(chóng)劑。王帆帆等[65]研究表明，Bt 菌株70-4 為毒蛋白基因cry11 + cyt1 的復(fù)合型，對(duì)異遲眼蕈蚊的殺蟲(chóng)活性顯著高于Bt 菌株69-5 和70-2 的復(fù)合型毒蛋白基因cry/10 + cry11 + cyt1 + cyt2。

4.4 化學(xué)防治

4.4.1 化學(xué)殺蟲(chóng)劑

化學(xué)殺蟲(chóng)劑因其成本低、效率高而被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。目前在韭菜、食用菌和藥用菌生產(chǎn)中，防治韭菜遲眼蕈蚊和異遲眼蕈蚊等根蛆類(lèi)害蟲(chóng)常見(jiàn)的化學(xué)藥劑包括：1)有機(jī)磷類(lèi)，毒死蜱和辛硫磷等；2) 新煙堿類(lèi)，噻蟲(chóng)嗪和噻蟲(chóng)胺等；3) 復(fù)配劑，20%滅蠅胺·噻蟲(chóng)胺懸浮劑和48%毒·辛乳油等。曲紹軒等[66]測(cè)定了苦皮藤素乳油和印楝素乳油對(duì)異遲眼蕈蚊的毒力，結(jié)果顯示，兩種殺蟲(chóng)劑的校正死亡率均達(dá)80%以上，均具有良好的滅殺效果。沈登榮等[67]利用4 種苯甲酰基脲類(lèi)殺蟲(chóng)劑測(cè)定了對(duì)異遲眼蕈蚊的致死率，結(jié)果表明，氟啶脲和氟蟲(chóng)脲對(duì)異遲眼蕈蚊的溫室和田間防治效果較好。有研究報(bào)道，增效劑與殺蟲(chóng)劑聯(lián)用可提高對(duì)異遲眼蕈蚊的防效，溴氰菊酯和高效氯氟氰聚酯的增效作用強(qiáng)于吡蟲(chóng)啉和噻蟲(chóng)啉[50]。

4.4.2 植物源殺蟲(chóng)劑

植物源殺蟲(chóng)劑因其安全、低毒、低殘留、易降解且抗藥性低而被廣泛應(yīng)用于害蟲(chóng)防治[68-69]。程?hào)|美等[7]采用浸蟲(chóng)法和混合法對(duì)除蟲(chóng)菊素、印楝素、魚(yú)藤酮和苦參堿4 種植物源殺蟲(chóng)劑防治異遲眼蕈蚊的作用效果進(jìn)行了評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)除蟲(chóng)菊素的生物活性較好，尤其對(duì)2 齡幼蟲(chóng)的效果優(yōu)于3 齡和4 齡幼蟲(chóng)。

5 研究展望

目前，異遲眼蕈蚊猖獗為害是韭菜和食用菌(平菇、香菇、茶樹(shù)菇等)生產(chǎn)中面臨的主要瓶頸。異遲眼蕈蚊作為一種世界性農(nóng)林害蟲(chóng)，針對(duì)其生物學(xué)特性、行為生態(tài)學(xué)及防治技術(shù)的研究逐漸得到關(guān)注，但是深度和廣度還不夠，未來(lái)可以從以下幾方面開(kāi)展研究：1)該蟲(chóng)各蟲(chóng)態(tài)對(duì)濕度的適應(yīng)性差異尚未見(jiàn)研究報(bào)道。一般來(lái)講，各蟲(chóng)態(tài)均選擇相對(duì)濕潤(rùn)隱蔽的環(huán)境，但高濕或過(guò)度干燥會(huì)影響其存活和發(fā)育。研究中常觀察到幼蟲(chóng)在高濕環(huán)境中身體會(huì)拉長(zhǎng)，增加死亡率；卵過(guò)于干燥會(huì)出現(xiàn)干癟，影響孵化，但具體濕度需進(jìn)一步研究。2) 高溫抑制該蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育，但機(jī)理尚不清楚，需要從生理生化、基因組學(xué)、代謝組學(xué)和蛋白組學(xué)等方面深入探究。3)在防治策略方面，一直以幼蟲(chóng)為重點(diǎn)研究對(duì)象，缺少對(duì)成蟲(chóng)的防治研究。熏蒸劑是滅殺成蟲(chóng)的有效方法之一，選擇合適的植物源熏蒸劑，可達(dá)到安全有效、低殘留的效果。此外，該蟲(chóng)主要發(fā)生于溫室、大棚和菇房中，為熏蒸劑的使用提供了可能，在這方面有待取得突破。