徐滿(mǎn)厚，楊曉輝，杜 榮，秦瑞敏，溫 靜

（太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院，山西 晉中 030619）

工業(yè)革命后，人類(lèi)生產(chǎn)活動(dòng)日益頻繁，導(dǎo)致大氣中CO2、CH4和N2O 等溫室氣體不斷增加，使全球平均氣溫和海洋溫度逐漸升高，在全球尺度上對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了明顯影響[1-2]。目前全球平均氣溫已經(jīng)比工業(yè)革命前上升1 ℃左右，如果按現(xiàn)有速度發(fā)展，今后每10 年全球平均氣溫將上升0.2 ℃，到2052 年世界平均氣溫將比工業(yè)革命前高1.5 ℃[3]。全球氣候變化導(dǎo)致的氣溫升高，改變了各地的氣候資源，對(duì)植物群落產(chǎn)生了直接影響[4-6]。

全球氣候變暖對(duì)植被的影響已經(jīng)成為氣象學(xué)、生態(tài)學(xué)等各個(gè)學(xué)科的研究熱點(diǎn)。溫度是植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的外界環(huán)境因子之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育全過(guò)程中起到重要調(diào)節(jié)作用，溫度升高會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不可逆的影響[7]。植物的生長(zhǎng)主要包含兩種關(guān)系：同速生長(zhǎng)和異速生長(zhǎng)，其中同速生長(zhǎng)表達(dá)為直線(xiàn)函數(shù)，異速生長(zhǎng)表達(dá)為曲線(xiàn)函數(shù)[8]。異速生長(zhǎng)是生物體兩個(gè)性狀間不成比例生長(zhǎng)的現(xiàn)象，它能夠揭示植物生長(zhǎng)的內(nèi)在規(guī)律，但不同物種常因遺傳特性的差異會(huì)有不同的生長(zhǎng)特點(diǎn)；而異速生長(zhǎng)規(guī)律主要是描述個(gè)體大小與生物體相關(guān)屬性之間非線(xiàn)性的數(shù)量關(guān)系，通常用冪函數(shù)表達(dá)[9]。關(guān)于異速生長(zhǎng)理論的研究，前人做了大量積累，研究對(duì)象多集中于木本植物(喬木、灌木)[10-18]，研究指標(biāo)涉及莖(枝長(zhǎng)[10-11]、基徑[10]、枝莖[12]、胸徑[13])、葉(葉片形態(tài)與結(jié)構(gòu)[13])、生物量(莖生物量[14]、葉生物量[12,15]、地上生物量[16-17]、地下生物量[16-17])、物質(zhì)能量代謝[18](光合速率、呼吸速率)以及養(yǎng)分含量(氮、磷)[18]等，通過(guò)對(duì)這些生長(zhǎng)指標(biāo)之間的關(guān)系進(jìn)行深入研究，可以更清晰地揭示出木本植物結(jié)構(gòu)、功能及生理屬性間的異速關(guān)系[18]。已有對(duì)草本植物異速生長(zhǎng)關(guān)系的研究，主要是對(duì)草本植物的生物量[8,19-21]、物質(zhì)能量代謝[20]、養(yǎng)分含量[22-23]等指標(biāo)間的關(guān)系進(jìn)行分析。雖然從木本植物到草本植物各生長(zhǎng)指標(biāo)間都有異速關(guān)系的體現(xiàn)，但是當(dāng)分布區(qū)域[16]、樹(shù)種[16,24]、密度[20,23]、徑級(jí)[25]、立地環(huán)境[10,17]、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[20]等條件不同時(shí)，植物的生長(zhǎng)關(guān)系會(huì)發(fā)生改變，導(dǎo)致植物的生長(zhǎng)關(guān)系在同速生長(zhǎng)和異速生長(zhǎng)之間發(fā)生轉(zhuǎn)化。如在不同沙地的研究表明，黃柳(Salix gordejevii)叢生枝枝長(zhǎng)與基徑在流動(dòng)沙地表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系，在半固定沙地和固定沙地則調(diào)整為等速生長(zhǎng)，于丘間低地再次轉(zhuǎn)變?yōu)楫愃偕L(zhǎng)[10]；在不同海拔的研究也表明，弓杠嶺高海拔區(qū)隴蜀杜鵑(Rhododendron przewalskii)小枝莖長(zhǎng)與莖生物量之間的關(guān)系表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)，而低海拔區(qū)則表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系[14]。

青藏高原海拔較高、氣候類(lèi)型獨(dú)特，且對(duì)氣候變暖具有特殊的敏感性，所以被稱(chēng)為“世界第三極”[26-27]。高寒草甸作為青藏高原隆起和長(zhǎng)期低溫產(chǎn)生的特殊產(chǎn)物，對(duì)全球變暖也異常敏感[28-29]。氣候變暖是導(dǎo)致青藏高原高寒草甸植被個(gè)體水平(物候與生長(zhǎng)、光合與呼吸)、群落水平(生物量生產(chǎn)與分配、群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性)改變的重要因素，其對(duì)高寒草甸的影響有利有弊，應(yīng)采取積極有效的措施來(lái)緩解環(huán)境因子變化的負(fù)面效應(yīng)[7]。徐滿(mǎn)厚和薛嫻[28]研究認(rèn)為，高寒草甸植被在短期(1 年) 增溫下，其地上部分近似等速生長(zhǎng)，地下部分為異速生長(zhǎng)，整體表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)。然而，高寒植被生長(zhǎng)對(duì)溫度升高的響應(yīng)不僅取決于植物種類(lèi)和水熱環(huán)境，還與增溫的持續(xù)時(shí)間有關(guān)。長(zhǎng)期增溫不僅影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，還有可能改變由短期增溫引起的生長(zhǎng)模式，因此需要注意增溫試驗(yàn)的時(shí)間效應(yīng)[28]。本研究利用為期8 年的增溫試驗(yàn)對(duì)高寒草甸植被的生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行深入研究，可以進(jìn)一步揭示高寒草甸植被生長(zhǎng)關(guān)系在長(zhǎng)期增溫下的變化規(guī)律。針對(duì)異速生長(zhǎng)理論的研究很多，但研究高寒草甸植被的不多，且關(guān)于模擬增溫對(duì)異速關(guān)系的影響更是少見(jiàn)。因此，本研究以青藏高原高寒草甸植被為研究對(duì)象，基于長(zhǎng)達(dá)8 年(2011-2018 年) 的野外模擬增溫試驗(yàn)，分析對(duì)照和增溫處理下高寒草甸植物群落的生長(zhǎng)關(guān)系，進(jìn)而探討模擬增溫對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落生長(zhǎng)關(guān)系的影響，以期為高海拔地區(qū)高寒植被的有效保護(hù)與合理利用提供數(shù)據(jù)支持和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究以青藏高原高寒草甸為研究對(duì)象，研究區(qū)位于青藏高原北麓河試驗(yàn)站(中國(guó)科學(xué)院凍土工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青藏高原研究基地，圖1a)，地處五道梁與風(fēng)火山之間，34°49′34″ - 34°49′37″ N，92°55′57″ - 92°56′06″ E[28,30]。試驗(yàn)站海拔在4 620～4 640 m，該地區(qū)屬于青藏高原干寒氣候，以干旱、寒冷為主要?dú)夂蛱卣?，氣溫隨海拔升高而降低，氣溫日較差大，干濕分明，年均氣溫-5.9 ℃，年均降水量267.6 mm，年均相對(duì)濕度57%，降水主要集中在6 月 -8 月，風(fēng)向主要以西北風(fēng)為主。該研究區(qū)的植被為高寒草甸類(lèi)型，以莎草科和菊科為主，生長(zhǎng)季植被蓋度高達(dá)83%；土壤為高山草甸土，以沙粒居多，剖面發(fā)育具有薄層性和粗骨性特點(diǎn)[28]。

圖 1 研究區(qū)地理位置及樣地設(shè)計(jì)示意圖Figure 1 Geographical position and design sketch of sample site

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地位于距北麓河試驗(yàn)站約300 m 的典型高寒草甸地段，該地段地勢(shì)較為平坦，植被分布均勻，未受放牧、鼠兔啃食等干擾。試驗(yàn)設(shè)置不增溫(對(duì)照)和增溫兩個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置5 個(gè)樣方(5 個(gè)重復(fù))，共10 個(gè)樣方(圖1b)。于2010 年開(kāi)始采用紅外線(xiàn)輻射器進(jìn)行模擬增溫，8 年內(nèi)可使樣地空氣溫度平均增加0.19 ℃、土壤溫度平均增加1.23 ℃[28,31-33]。該增溫儀器由美國(guó)Kalgolo Electronics 公司生產(chǎn)，燈體為三棱形，燈管為圓柱體，架設(shè)在樣地正上方距離地面1.5 m 處(圖1c)；對(duì)照樣地只架設(shè)相同的支架，以消除支架遮陰對(duì)植被造成的影響；所有樣地外圍均用鐵絲網(wǎng)進(jìn)行防護(hù)。試驗(yàn)中所用到的數(shù)據(jù)采集器均由美國(guó)Campbell Scientific 公司生產(chǎn)，樣地及儀器的具體描述詳見(jiàn)參考文獻(xiàn)[28, 31-33]。

1.3 植被特征調(diào)查

本研究從2010 年7 月到2018 年10 月進(jìn)行長(zhǎng)達(dá)8 年不間斷的模擬增溫，分別在2011、2012、2013、2016、2017、2018 年植物生長(zhǎng)季末期(8 月底至9 月初)[28,31-33]進(jìn)行群落生長(zhǎng)特征調(diào)查，使用27 cm ×27 cm 的樣方框(邊寬2 cm，內(nèi)部面積為25 cm ×25 cm)[28,31-33]測(cè)定，樣方框用硬鐵絲網(wǎng)分割成2.5 cm ×2.5 cm 的網(wǎng)格100 個(gè)，涉及到的指標(biāo)為密度、高度、蓋度、頻度、地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比。密度指單位面積或單位空間內(nèi)該物種的數(shù)目，高度為該物種自然狀態(tài)下垂直于地面的高度，蓋度為樣方框中植被覆蓋的格子數(shù)，頻度為該物種出現(xiàn)在每一小格中的次數(shù)。地上生物量指植被在某一特定時(shí)刻單位空間的重量，在試驗(yàn)樣地(對(duì)照、增溫)周?chē)x取高度和蓋度與之較為一致的植被作為臨時(shí)性樣方，采用刈割法齊地面收割地上生物量，建立回歸方程推導(dǎo)試驗(yàn)樣地的地上生物量；地下生物量使用土鉆法獲取，以10 cm 為一層，采集0 - 10 cm、10 - 20 cm、20 - 30 cm、30 - 40 cm、40 - 50 cm 共5 層土壤的地下生物量，為區(qū)分根系中的活根與死根，將根斜切之后根據(jù)斷面的顏色、根的柔韌性及是否附著毛根進(jìn)行判斷，即斷面顏色灰白、柔韌性強(qiáng)、附著毛根的根定為活根[28,33]。把刈割下的地上部分和篩分出的活根放進(jìn)80 ℃烘箱中烘干至恒重，稱(chēng)重后分別獲得地上生物量和地下生物量；總生物量為地上生物量與地下生物量之和；根冠比為地下生物量與地上生物量之比。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2020 整理與統(tǒng)計(jì)，使用的指標(biāo)(密度、高度、蓋度、頻度、地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比) 共8 個(gè)，時(shí)間尺度(2011、2012、2013、2016、2017、2018 年)共6 年，在兩個(gè)不同處理(對(duì)照、增溫)下有10 個(gè)樣方。使用SPSS 23 軟件進(jìn)行如下分析：1)通過(guò)描述性統(tǒng)計(jì)分析各植被生長(zhǎng)指標(biāo)在對(duì)照和增溫兩個(gè)處理下的基本數(shù)量特征；2)采用相關(guān)分析法進(jìn)一步探究各生長(zhǎng)指標(biāo)之間的相互關(guān)系；3) 對(duì)生物量指標(biāo)(地上生物量、地下生物量、總生物量) 與其他生長(zhǎng)指標(biāo)(密度、高度、頻度、蓋度)進(jìn)行曲線(xiàn)擬合，在指數(shù)函數(shù)、線(xiàn)性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)4 個(gè)常用基本函數(shù)中選擇最優(yōu)方程(選擇標(biāo)準(zhǔn)：決定系數(shù)R2值最大，顯著性水平P 值最小且小于0.05)，研究對(duì)照和增溫處理下植物群落的生長(zhǎng)關(guān)系，進(jìn)而探討模擬增溫對(duì)青藏高原高寒草甸植物群落異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下植被生長(zhǎng)指標(biāo)的基本數(shù)量特征

增溫對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生一定影響，但各生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)增溫的響應(yīng)不一(表1)。其中，密度、地下生物量、總生物量、根冠比的數(shù)據(jù)范圍呈縮小趨勢(shì)，變異系數(shù)均小于對(duì)照，數(shù)據(jù)更加集中；高度、頻度、蓋度的數(shù)據(jù)范圍略有擴(kuò)大，變異系數(shù)均高于對(duì)照，數(shù)據(jù)更加離散；地上生物量的數(shù)據(jù)范圍呈擴(kuò)大趨勢(shì)，但其變異系數(shù)略有減小，數(shù)據(jù)趨于集中。在增溫處理下，地上生物量、地下生物量、總生物量的均值均大于對(duì)照，且地上生物量的變異系數(shù)為0.38，低于地下生物量(0.79)及根冠比(0.80)，這說(shuō)明增溫促進(jìn)了植被生物量積累，且對(duì)生物量在地上、地下部分的分配產(chǎn)生了影響。另外，對(duì)各植被指標(biāo)在對(duì)照和增溫處理間的差異進(jìn)行單因素方差分析，發(fā)現(xiàn)只有植被高度達(dá)到顯著水平(P = 0.030)，說(shuō)明增溫能夠顯著增加植物高度。

2.2 不同處理下植被生長(zhǎng)指標(biāo)間的相互作用

相關(guān)分析(表2)表明，在對(duì)照處理下，地上生物量與密度、高度、蓋度均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，三者的相關(guān)系數(shù)分別為0.380 (P ＜ 0.05)、0.647(P ＜ 0.01)、0.798 (P ＜ 0.01)，說(shuō)明地上生物量隨著密度、高度、蓋度的增加而顯著增加，并受蓋度影響最大；地下生物量、總生物量和根冠比與密度、高度、頻度、蓋度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

表 1 不增溫對(duì)照與增溫處理下的植被生長(zhǎng)指標(biāo)Table 1 Basic quantitative characteristics of vegetation growth indexes under control and warming treatments

表 2 不增溫對(duì)照與增溫處理下植被生長(zhǎng)指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient of vegetation growth indexes under control and warming treatments

在增溫處理下，地上生物量與頻度和蓋度均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.01)，并受蓋度影響大；根冠比與密度和蓋度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P ＜ 0.05)，且受蓋度影響大，說(shuō)明隨著密度、蓋度的增加，生物量更多的分配到地上部分；地下生物量、總生物量與密度、高度、頻度、蓋度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

因此，隨溫度升高，蓋度對(duì)地上生物量的影響增強(qiáng)(P ＜ 0.01)，頻度對(duì)地上生物量的影響由不顯著(P ＞ 0.05)變?yōu)闃O顯著正相關(guān)(P ＜ 0.01)，密度、高度對(duì)地上生物量的影響由顯著正相關(guān)變?yōu)椴伙@著；地下生物量、總生物量與密度、蓋度的相關(guān)性增強(qiáng)，但仍未達(dá)到顯著水平；地下生物量、總生物量與高度、頻度的相關(guān)性均由負(fù)相關(guān)變?yōu)檎嚓P(guān)，同樣未達(dá)到顯著水平；密度和蓋度對(duì)根冠比的影響也由不顯著(P ＞ 0.05)變?yōu)轱@著負(fù)相關(guān)(P ＜ 0.05)，高度、頻度與根冠比的相關(guān)系數(shù)變小且不顯著。

2.3 不同處理下植被生長(zhǎng)關(guān)系的類(lèi)型及其變化

異速生長(zhǎng)規(guī)律通常用冪函數(shù)表達(dá)，故選取4 個(gè)常用基本函數(shù)(指數(shù)函數(shù)、線(xiàn)性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、冪函數(shù))對(duì)各植被生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行最優(yōu)方程擬合(表3)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冪函數(shù)更加符合青藏高原高寒草甸植被的生長(zhǎng)關(guān)系，且冪指數(shù)的變化范圍在-1.097～0.570，說(shuō)明高寒草甸植被符合異速生長(zhǎng)理論。

表 3 不增溫對(duì)照與增溫處理下植被生長(zhǎng)指標(biāo)間的最優(yōu)函數(shù)方程Table 3 Optimal functional equations of vegetation growth indexes under control and warming treatments

對(duì)照處理下，地上生物量與頻度呈冪函數(shù)關(guān)系，高寒草甸表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)；地上生物量與密度、高度、蓋度均呈線(xiàn)性函數(shù)，植被表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)模式；地上生物量與蓋度的決定系數(shù)(0.635 9)大于高度(0.405 4)和密度(0.144 7)，地上生物量與密度、高度、蓋度呈正相關(guān)關(guān)系，并受蓋度影響最大；總體而言地上部分表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。就地下生物量而言，與蓋度呈指數(shù)函數(shù)，與頻度則呈線(xiàn)性函數(shù)關(guān)系；密度、高度與地下生物量均呈冪函數(shù)；除去頻度外，其余3 個(gè)變量與地下生物量均符合異速生長(zhǎng)規(guī)律；因此，高寒草甸地下部分表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)?？偵锪颗c密度、高度、頻度、蓋度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；由于總生物量與高度符合冪函數(shù)關(guān)系，因而高寒草甸植被在對(duì)照處理下整體符合異速生長(zhǎng)。綜上，在對(duì)照處理下，高寒草甸植被地上部分表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，地下部分為異速生長(zhǎng)，整體表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系。

在增溫處理下，地上生物量與密度、高度、頻度的冪指數(shù)均為正數(shù)，說(shuō)明地上生物量會(huì)隨著密度、高度、頻度的增加而增加，但3 個(gè)函數(shù)的冪指數(shù)均較小，表明高寒草甸植被地上部分符合異速生長(zhǎng)關(guān)系。高度、蓋度與地下生物量均表現(xiàn)為冪函數(shù)，因此植被表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系，由于冪指數(shù)為負(fù)，所以地下生物量隨著高度與蓋度的增加呈遞減趨勢(shì)；而地下生物量與頻度則表現(xiàn)為線(xiàn)性模型，符合等速生長(zhǎng)規(guī)律?？偵锪颗c高度、蓋度均呈冪函數(shù)，冪指數(shù)分別為-0.335 和-0.599，說(shuō)明高寒草甸植被表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)；總生物量與密度呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，雖然底數(shù)大于1，但是指數(shù)為負(fù)，說(shuō)明總生物量隨著密度的增加而減少；總生物量與頻度同樣呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，但指數(shù)為正，因此總生物量隨著頻度的增加而增加?？傮w而言，在模擬增溫下，高寒草甸的地上部分與地下部分均符合異速生長(zhǎng)理論，均表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系。

因此，隨溫度升高，高寒草甸植被地上部分由等速生長(zhǎng)關(guān)系變?yōu)楫愃偕L(zhǎng)關(guān)系，地下部分的異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)一步增強(qiáng)，即增溫促進(jìn)了青藏高原高寒草甸植物群落的異速生長(zhǎng)關(guān)系。

3 討論

3.1 模擬增溫對(duì)植被生物量的影響

氣候變暖是造成植物生物量生產(chǎn)、分配改變的重要因素[7,34]。本研究發(fā)現(xiàn)，增溫導(dǎo)致植物群落特征變化出現(xiàn)差異，其中高度、地上生物量、地下生物量、總生物量呈增加趨勢(shì)，高度顯著增加，但密度、頻度、蓋度呈減小趨勢(shì)；同時(shí)增溫促使地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比、密度的數(shù)據(jù)更加集中，而高度、頻度、蓋度的數(shù)據(jù)更加離散。

關(guān)于增溫對(duì)植被生物量的影響，不同學(xué)者得到的結(jié)論差異較大。如有研究發(fā)現(xiàn)，增溫導(dǎo)致植被的蓋度、高度均有不同程度增加[35]，且隨著增溫幅度越大，蓋度和高度的增幅也越大[36]，但干珠扎布[1]認(rèn)為高增溫下，植被蓋度降低；有研究發(fā)現(xiàn)，增溫促進(jìn)植被生物量(地上生物量、地下生物量、總生物量)的增加[36-37]，但也有研究發(fā)現(xiàn)，增溫造成葉片生物量和根生物量的減少[38]；還有研究認(rèn)為，增溫造成植被根冠比的顯著降低[37-38]。此外，Yang 等[39]卻認(rèn)為，氣候條件的改變不會(huì)造成青藏高原高寒草地地上與地下部分的分配關(guān)系的變化。

一般認(rèn)為，由于受水分和植被類(lèi)型不同的影響，增溫可導(dǎo)致高寒草地生物量變化存在很大的區(qū)域性差異[28,33]。在全球變暖背景下，溫度升高已是必然，同時(shí)造成了降水格局的改變[40]。降水是干旱、半干旱地區(qū)植被生長(zhǎng)的制約因子[41-42]，隨著降水量的增加，草本植物地上生物量[40,43-45]、地下生物量[43,46]、總生物量[47]均呈線(xiàn)性增加趨勢(shì)，且群落生物量與淺層土壤含水量顯著正相關(guān)[48]。當(dāng)降水增加30%時(shí)，地上生物量達(dá)到最大值[47]，但也有學(xué)者得出地上生物量在降水量增加60% 時(shí)最大[49]。分析認(rèn)為這可能與植被類(lèi)型差異有關(guān)，水分添加對(duì)禾本科植物生物量的影響最明顯，而對(duì)雜類(lèi)草植物生物量的影響不明顯[50]。

3.2 模擬增溫對(duì)植被異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，冪函數(shù)更加符合青藏高原高寒草甸植被的生長(zhǎng)關(guān)系，說(shuō)明青藏高原高寒草甸植被符合異速生長(zhǎng)理論；在不增溫對(duì)照下，高寒草甸植被地上、地下部分表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)模式，地上為等速生長(zhǎng)，地下部分為異速生長(zhǎng)，整體表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系；在模擬增溫后，地上部分和地下部分均表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系，總體也體現(xiàn)為異速生長(zhǎng)，說(shuō)明在增溫處理下高寒草甸植被地上部分由等速生長(zhǎng)關(guān)系變?yōu)楫愃偕L(zhǎng)關(guān)系，地下部分的異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)一步增強(qiáng)。

對(duì)不同功能型植被的研究發(fā)現(xiàn)，天然常綠闊葉林[16]、杉木人工林[16]、天然次生混交林[11]、檵木(Loropetalum chinense)[25]、 新 疆 絹 蒿(Seriphidium kaschgaricum)[51]等植物的地上和地下生物量分配均符合等速生長(zhǎng)規(guī)律，而對(duì)節(jié)刺(Sageretia pycnophylla)[51]、駱駝刺(Alhagi sparsifolia)[51]等灌木植物則表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)，這表明植物生長(zhǎng)關(guān)系受植被功能型影響較大，不同物種的生長(zhǎng)關(guān)系也不一樣。對(duì)同一物種的不同個(gè)體來(lái)說(shuō)(如檵木)，隨著個(gè)體數(shù)量增大，各器官間的生長(zhǎng)關(guān)系由等速生長(zhǎng)變?yōu)楫愃偕L(zhǎng)，生物量也更多分配于地上部分[25]。因此，同一物種不同器官間的生長(zhǎng)關(guān)系隨著個(gè)體密度的變化而發(fā)生轉(zhuǎn)變。

另外，植物生長(zhǎng)關(guān)系的轉(zhuǎn)化與生物量的分配也有關(guān)系，而生物量的生產(chǎn)及分配受降水、溫度影響較大，因此在某種程度上植物生長(zhǎng)關(guān)系的轉(zhuǎn)化受限于氣候變化。研究表明，降水減少可造成生物量向地下分配的比例增加[52]；隨著溫度升高，高寒草甸群落的高度增加[53]、蓋度降低[54]，生物量更多分配于地上部分[55]，而高度增溫則會(huì)造成高寒草甸地上生物量減少[54]。徐滿(mǎn)厚和薛嫻[28]研究表明，高寒草甸植被地上部分近似等速生長(zhǎng)、地下部分為異速生長(zhǎng)、總體而言表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)，與本研究在對(duì)照處理下的結(jié)果相近。此外，劉冠志[10]在分析黃柳(Salix gordejevii)的異速生長(zhǎng)關(guān)系時(shí)，發(fā)現(xiàn)水分梯度的增加會(huì)改變枝長(zhǎng)與基徑的生長(zhǎng)關(guān)系，即從流動(dòng)沙地的異速生長(zhǎng)，調(diào)整為半固定沙地和固定沙地的等速生長(zhǎng)，于丘間低地再次調(diào)整為異速生長(zhǎng)，說(shuō)明水分因子也會(huì)造成植被生長(zhǎng)關(guān)系的變化。

通過(guò)以上分析可知，植被各器官間的生長(zhǎng)關(guān)系大多符合異速生長(zhǎng)理論，但由于所選取的植被功能型、物種組成、個(gè)體密度不同以及所處的氣候條件有差異，導(dǎo)致植被生長(zhǎng)關(guān)系在等速生長(zhǎng)和異速生長(zhǎng)之間出現(xiàn)轉(zhuǎn)化。因此，在本研究中，高寒草甸地上部分在增溫處理下由等速生長(zhǎng)變?yōu)楫愃偕L(zhǎng)，很可能是由增溫引起的密度、頻度、蓋度等指標(biāo)發(fā)生改變而導(dǎo)致的，且根冠比與密度、蓋度均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這說(shuō)明隨著密度、蓋度增加，高寒草甸生物量更多分配到地上部分。

4 結(jié)論

青藏高原高寒草甸地上、地下部分的環(huán)境因子差異較大，且物種具有獨(dú)特的生物學(xué)特征，所以高寒草甸地上與地下生物量對(duì)增溫響應(yīng)不同，增溫使植被的地上生物量增加，但造成地下生物量與總生物量的減少。青藏高原高寒草甸植被符合異速生長(zhǎng)理論，但地上與地下的分配模式不同。在不增溫對(duì)照下，地上部分表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)，地下部分與整體均表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系；增溫處理下，地上部分、地下部分及總體均表現(xiàn)為異速生長(zhǎng)關(guān)系，說(shuō)明增溫會(huì)造成植被異速生長(zhǎng)關(guān)系的變化，具體表現(xiàn)為增溫使植被地上部分由等速生長(zhǎng)關(guān)系變?yōu)楫愃偕L(zhǎng)關(guān)系，地下部分的異速生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)一步增強(qiáng)。

本研究采用了為期8 年的增溫試驗(yàn)數(shù)據(jù)，探究了對(duì)照、增溫兩個(gè)處理下高寒植被的生長(zhǎng)關(guān)系變化。今后應(yīng)對(duì)時(shí)間尺度重新劃分，更加具體地分析短期增溫、長(zhǎng)期增溫下植被生長(zhǎng)關(guān)系的變化，且增加一些氣候因子的數(shù)據(jù)，對(duì)造成植被生長(zhǎng)關(guān)系變化的原因進(jìn)一步闡釋。本研究結(jié)果對(duì)正確理解氣候變化如何影響高寒草甸植物生長(zhǎng)與群落結(jié)構(gòu)具有科學(xué)理論意義，同時(shí)對(duì)指導(dǎo)高海拔地區(qū)高寒植被的有效保護(hù)與合理利用具有實(shí)踐應(yīng)用價(jià)值。