李廣德，張亞雄，鄧 坦，李豆豆，劉金強，賈黎明，席本野

樹干液流及其主要影響因子對摘芽強度的響應(yīng)

李廣德1，張亞雄2,3，鄧 坦4，李豆豆3，劉金強3，賈黎明3，席本野3※

（1. 國家開放大學(xué)農(nóng)林醫(yī)藥教學(xué)部，北京 100039；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，天水 741020； 3. 北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；4. 河南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，鄭州 450045）

為了探討摘芽強度對樹木液流變化特征及其主要環(huán)境調(diào)控因子的影響，為人工林及果園等高效撫育管理提供參考，該研究以毛白楊（）為研究對象，設(shè)置4種摘芽處理（不摘芽CK、輕度摘芽BP1.0、中度摘芽BP1.5、重度摘芽BP2.0），采用熱擴散式液流檢測技術(shù)，結(jié)合自動氣象站，對造林后第2～3個生長季不同摘芽處理后的樹干液流、環(huán)境因子等進行連續(xù)觀測。結(jié)果表明：1）摘芽對樹干液流速率日變化趨勢無影響，晴天都呈“單峰型”；2）摘芽對樹干液流特征值影響顯著，試驗期間CK、BP1.0、BP1.5、BP2.0處理的液流速率平均值分別為1.405×10-3、1.503×10-3、1.462×10-3、1.033×10-3cm/s，BP2.0顯著小于其他處理，CK、BP1.0、BP1.5之間無顯著差異（>0.05）；3）影響不同時段、不同處理樹干液流的主要環(huán)境因子不同，瞬時值日進程的影響因素為太陽輻射和飽和水汽壓虧缺，白天及全天日均值的主要影響因子為太陽輻射和日空氣溫度最大值，夜間液流日均值的影響因子主要為日空氣溫度最小值和日平均相對濕度；4）不同摘芽強度下毛白楊幼林夜間液流占全天液流的5%～70%，夜間液流與白天及全天液流間呈顯著負相關(guān)。因此，從促進植物水分生理活動的角度看，輕度和中度摘芽更合適。

蒸騰；環(huán)境；溫度；耗水；液流；摘芽；毛白楊

0 引 言

樹干液流的99.8%用于葉片蒸騰，可直接反映樹木的耗水特性，是研究樹體內(nèi)水分運動的常用監(jiān)測指標(biāo)。熱擴散法是進行樹干液流測定的常用和比較準(zhǔn)確的方法，得到了非常廣泛的應(yīng)用[1-4]。林木樹干液流不僅受自身遺傳特性的制約，也受土壤水分和氣象因素的影響，但其主導(dǎo)因子隨時空的變化而不斷變化。通過研究樹干液流的變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系，能夠更好地理解和揭示樹木水分利用狀況及其對環(huán)境條件變化的響應(yīng)[2-5]。

摘芽是在芽膨大時將其摘掉，促進頂芽生長的一種措施。對于用材樹種，摘芽能提高樹干圓滿度，培育無節(jié)高干良材，促進林木生長[6]；對于棗樹[7]、葡萄[8]、油桃[9]、臍橙[10]、櫻桃[11]等經(jīng)濟樹種，摘芽能盡早形成理想冠型、提前開花結(jié)實、提高坐果率，達到優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)?，F(xiàn)有研究主要集中在摘芽對冠型、樹木生長、目標(biāo)產(chǎn)物產(chǎn)量和質(zhì)量、早熟性影響等方面，更多的是將其作為一種栽培技術(shù)進行描述，未見摘芽對樹木生理生態(tài)影響以及摘芽強度選擇等方面的研究報道。

毛白楊在苗木培育時，其側(cè)芽常全部萌發(fā)長成側(cè)枝，影響苗木質(zhì)量，降低造林成活率并影響幼樹生長[12]，因此，非常有必要在毛白楊苗木培育或新造林后對其側(cè)芽進行摘除。關(guān)于毛白楊的樹干液流，已有學(xué)者對其研究方法的準(zhǔn)確性、不同方位液流差異、液流對地下水位和氣象因子的響應(yīng)等方面進行了研究[13-15]。但不同時段毛白楊樹干液流的相關(guān)性及影響因子、摘芽對樹干液流的影響等還未見報道?；诖耍狙芯恳栽炝趾蟛煌繌姸鹊拿讞顬檠芯繉ο?，利用熱擴散式探針和自動氣象站，研究樹干液流變化特征及其與主要氣象因子的相關(guān)性，主要目的是：1）了解摘芽強度對樹干液流特征的影響；2）明確毛白楊夜間液流與白天、全天液流的相關(guān)性；3）探究不同時段和不同摘芽強度下毛白楊樹干液流的主要影響因子。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地位于山東省高唐縣國有舊城林場（36°48′47″N，116°05′25″E），海拔30 m。屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)區(qū)域大陸性氣候，光照充足，熱量豐富。年均降水量544.7 mm，降水主要集中在7－8月，年均蒸發(fā)量1 880 mm，年均溫12.0～14.1 ℃，極端最高氣溫41.2 ℃，極端最低氣溫?20.8℃。年日照總時數(shù)2 651.9 h，無霜期204 d，地下水位深6 m左右。試驗地土壤為砂壤土，土壤容重平均1.41 g/cm3，pH值平均8.42，其他基本理化性質(zhì)參見文獻[16]。試驗期間（2017年8月－11月，2018年4月－6月）平均氣溫18.9 ℃，降水量合計229.1 mm。

1.2 試驗材料

研究對象為毛白楊雜種優(yōu)良無性系S86。試驗林于2016年3月14日－3月20日營造，兩年根兩年干苗，摘芽試驗林分0.47 hm2，密度為1 666株/hm2（株行距為2 m×3 m），行向南北，無間作?；蕿榫忈尫剩∟:P:K=14:12:5，有機質(zhì)15%以上），施肥量為150 g/穴。栽植后定干高度為3 m。

1.3 試驗設(shè)計

造林后分別摘除樹干1/3樹高（1.0 m，BP1.0，輕度）、1/2樹高（1.5 m，BP1.5，中度）、2/3樹高（2.0 m，BP2.0，重度）以下所有的芽，另設(shè)對照處理（不摘芽，CK）。試驗采用完全隨機區(qū)組布設(shè)。5個區(qū)組，每個區(qū)組4個小區(qū)（4種處理），每小區(qū)樣樹12株，區(qū)組間設(shè)2行保護行，小區(qū)間設(shè)1行保護行（圖1）。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 樹干液流

選取第Ⅱ區(qū)組中間部位樣樹，于2017年8月15日安裝熱擴散液流探針（TDP-30, Dynamax Inc., Houston, USA），每種處理各2株，探針安裝于距地面約50 cm處以保證所有處理的探針都安裝于第一分枝之下。液流速率每10 s測定1次，每10 min計算1次平均值并記錄于TDC4S便攜式植物莖流采集儀（北京時域通科技有限公司）。樣樹主要參數(shù)見表1。

表1 不同摘芽強度處理測定樣樹主要參數(shù)

注：DB，胸徑；TH，樹高；UH，活枝下高；SA，胸徑處邊材面積；WE，東西向；NS，南北向。

Note: DB, diameter at breast height; TH, tree height; UH, under-branch height; SA, sapwood area at breast height; WE, from East to West; NS, from South to North.

數(shù)據(jù)采集下載后，利用DYNAMAX 公司提供的分析軟件對原始數(shù)據(jù)處理與計算。液流速率計算公式如下[1]：

式中V為樹干液流速率，m/s；dTM為24 h內(nèi)上下探針的最大溫差值，℃；d為某時刻兩探針的溫差，℃；為無量綱參數(shù)。

1.4.2 氣象因子

氣象因子利用距試驗地約0.9 km空曠地上的全自動氣象站（Delta-T Devices Ltd.，Cambridge，England）測定，指標(biāo)有太陽輻射（Q，w/m2）、空氣溫度（T，℃）、空氣相對濕度（RH，%）、風(fēng)速（WS，m/s）、降水量（，mm）等，與液流測定同步。飽和水汽壓虧缺（VPD，kPa）通過下式計算[17]：

式中、、為常數(shù)，分別為0.611 21 kPa，17.502，240.97 ℃。

參考作物潛在蒸散量（ET0，mm）用聯(lián)合國糧農(nóng)組織推薦的Penman-Monteith計算[18]：

式中R為冠層表明凈輻射，MJ/(m2·d)；為土壤熱通量，MJ/(m2·d)；為飽和水汽壓曲線在氣溫為時的斜率，kPa/℃；為日平均氣溫，℃；為干濕表常數(shù)，kPa/℃；2為距地面2 m處的風(fēng)速，m/s；e為飽和水汽壓，kPa；e為實際水汽壓，kPa。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析和處理利用Dynamax公司提供的液流數(shù)據(jù)分析及SPSS20.0統(tǒng)計軟件。不同摘芽強度的摘芽數(shù)量、液流速率等的差異利用單因素方差分析進行比較，多重比較在0.05水平上利用最小顯著差異（least Significant Difference，LSD）法檢驗。Spearman分析評價液流與環(huán)境因子的相關(guān)性。通徑分析確定影響液流的主要環(huán)境因子，直接通徑系數(shù)在對因變量正態(tài)性檢驗后通過SPSS軟件“Analyze-Regression-Linear”中Coefficients獲得。

2 結(jié)果與分析

2.1 摘芽強度對摘芽數(shù)量的影響

造林后第1次摘芽于2016年4月18日進行，萌發(fā)的新芽于2016年5月19日進行了第2次摘除，各處理摘除的側(cè)芽數(shù)量為2次摘除的芽的總數(shù)，通過記錄摘去的芽的數(shù)量獲得，見表2，被摘除的側(cè)芽數(shù)量隨著摘芽強度的增大而增加，中度和重度摘芽數(shù)顯著大于輕度（<0.05）。

表2 不同強度處理的摘芽數(shù)

注：不同字母表示在0.05水平上差異顯著（2-tailed），下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (<0.05), the same below.

2.2 不同摘芽強度毛白楊樹干液流速率變化特征

2.2.1 日變化

晴天樹干液流速率日變化在7個典型日（春季：2018年4月17日、5月14日，夏季：2018年6月14日、2017年8月21日，秋季：2017年9月13日、10月13日、11月12日）呈一致的“單峰型”曲線（圖2）。液流啟動時間春季（05:30－06:10，平均05:40）早于夏季（06:50－08:00，平均07:30）早于秋季（07:50－09:40，平均08:40），到達峰值時間春季（11:00－13:30，平均11:50）早于秋季（12:00－14:40，平均12:45）早于夏季（12:50－13:10，平均13:00）；高峰時段運行時長春季（約8 h）長于夏季（7～8 h）長于秋季（3～6 h）；夜間液流開始時間隨著時間推移而前移（春季20:40－22:00，夏季19:30－20:50，秋季16:30－19:50）（表3）?？梢?，不同摘芽處理雖然影響了毛白楊的胸徑、樹高、冠幅、枝下高等樹冠結(jié)構(gòu)因子（表1），但并未改變其樹干液流日變化趨勢。說明在同一環(huán)境條件下，同一樹種蒸騰耗水日變化特征并不會因樹冠結(jié)構(gòu)的改變而改變，而主要受環(huán)境因子的綜合影響和制約。

不同摘芽強度下毛白楊液流速率峰值及日均值隨時間變化而變化（表3）。各處理液流速率峰值在2017年8月和9月差異不顯著（>0.05），10月開始（11月除外）呈現(xiàn)出顯著差異，峰值最小的是BP2.0，其他處理差異不顯著。從日平均液流速率來看，除2017年8月21日各處理無顯著差異（>0.05）外，其余都有；而有顯著差異的日期，除11月21日外，全是BP2.0最小；不同處理日平均液流速率隨時間變化格局與峰值類似，最大值由起初的CK逐步過渡為BP1.0和BP1.5?？梢姡繌姸韧ㄟ^影響樹冠結(jié)構(gòu)而影響了毛白楊液流速率峰值、日均值等特征值，但這種影響也需要一定的時間積累才能有所表現(xiàn)，因為在試驗前期各處理特征值并沒有差異。重度摘芽導(dǎo)致樹冠最小的BP2.0液流峰值和日均值除深秋外都最小，但樹冠大、側(cè)枝多、葉片多的CK并沒有一直保持最大的液流速率。

表3 晴天不同摘芽強度毛白楊樹干液流日變化特征值

2.2.2 季節(jié)變化

“春季-夏季-秋季”各處理液流速日均值呈現(xiàn)“低-高-低”的趨勢（表3，圖2，圖3，圖4）。所有測定日CK、BP1.0、BP1.5、BP2.0液流速率平均值分別為1.405×10-3、1.503×10-3、1.462×10-3、1.033×10-3cm/s，差異顯著（<0.05），BP2.0顯著小于其他處理，CK、BP1.0、BP1.5之間無顯著差異。說明水熱條件最好的夏季，毛白楊整樹蒸騰更旺盛，生理活動更旺盛；從整個生長季尺度看，毛白楊蒸騰耗水量隨摘芽強度增大體現(xiàn)為先增大后減小。

從不同月份各處理液流平均值來看，除11月，其余月份都有顯著差異（圖4）。但不同月份各處理均值大小格局有變化，2017年8月和9月是CK最大，10月開始BP1.0相對最大，到2018年6月時BP1.0顯著大于其余處理。11月各處理液流均值雖然差異不明顯，但卻表現(xiàn)出與其他月份不同的格局，其他月份都處于最低的BP2.0并不是最小的。因此，在季節(jié)變化尺度，毛白楊樹干液流一方面隨環(huán)境條件而變，同時也受自身樹冠結(jié)構(gòu)特征等多重因素影響，變化復(fù)雜，但樹冠最小的重度摘芽處理在整個生長季蒸騰耗水量最小且顯著小于其他處理。

2.3 環(huán)境因子對不同摘芽強度下毛白楊樹干液流的影響和調(diào)控

2.3.1 對樹干液流瞬時值的影響

從不同時段樹干液流瞬時值與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)（）及直接通徑系數(shù)（Direct Path Coefficient，DPC）來看（表4），晴天全天，毛白楊樹干液流與Q、TWSVPD等環(huán)境因子極顯著正相關(guān)，與RH極顯著負相關(guān)；白天時段，與Q、TVPDRH的相關(guān)性與全天類似，但與WS負相關(guān)；夜間時段，與VPD、WS正相關(guān)，與TRH負相關(guān)，與Q不相關(guān)。通徑分析可以發(fā)現(xiàn)，影響不同處理不同時段樹干液流瞬時值日變化的主要環(huán)境因子不同：影響CK、BP1.0、BP1.5、BP2.0液流速率全天變化的環(huán)境因子分別為Q和VPD、VPD和Q、Q和VPD、Q和VPD；白天為T和Q、Q和VPD、T和Q、T和Q；夜間為VPD和TVPD和RH、VPD和T、T和RH。說明不同時段主要環(huán)境因子對液流速率瞬時值的影響不同，對全天液流的影響大于白天，對夜間液流瞬時值的影響最小；QVPD在全天、白天、夜間3個時段都與液流瞬時值正相關(guān)即液流速率隨Q和VPD的增大而增大，RH在所有時段都與液流瞬時值負相關(guān)。

2.3.2 對樹干液流日變化的影響

在以日平均液流速率為計算單位的季節(jié)變化尺度上，毛白楊液流日均值在不同時段與主要環(huán)境因子的相關(guān)性也不同（表5）。全天日均值和白天日均值與環(huán)境因子的相關(guān)性一致，都與ET0、Q、TVPD等正相關(guān)，與、RHWS等負相關(guān)；夜間液流日均值與ET0、、Q、TRH等負相關(guān)，與WS正相關(guān)，而與VPD的相關(guān)性在不同強度下表現(xiàn)不同。從液流速率與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)來看（表4和表5），Q、T對日均值的影響與瞬時值類似，但Q對瞬時值影響更大而T對日均值影響更大；RH對日均值影響更?。籛S對瞬時值和日均值白天和夜間時段影響相同但對全天的影響不同，對瞬時值的影響更大；VPD對瞬時值的影響更大。直接通徑系數(shù)值表明，影響毛白楊CK、BP1.0、BP1.5、BP2.0液流速率全天日均值的環(huán)境因子分別為Tmax和Q、Q和T、Q和T、Q和Tmax；白天為Tmax和Q、Q和T、Q和Tmax、Tmax和Q；夜間為TminRH和QRH和VPD、Tmin。可見，在更大的時間尺度上，樹木液流和蒸騰耗水的影響因素更多，作用更為復(fù)雜。

表4 晴天不同摘芽強度樹干液流瞬時值與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)及直接通徑系數(shù)

注：*表示在0.05水平上顯著，**表示在0.01水平上顯著；Q、T、RH、WS、VPD分別表示太陽輻射、空氣溫度、空氣相對濕度、風(fēng)速、水蒸氣虧缺；下同。

Note:*indicates significance at 0.05 levels,**indicates significance at 0.01 levels;Q,T, RH, WS and VPD represent solar radiation, air temperature, air relative humidity, wind speed and vapor pressure deficit, respectively; the same below.

表5 不同摘芽強度毛白楊樹干全天、白天、夜間的液流均值與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)及直接通徑系數(shù)

注：下標(biāo)max和min指日最大值與最小值。

Note: max andmin represent daily maximum and minimum values.

2.4 摘芽強度對毛白楊夜間液流的影響

2.4.1 夜間液流變化

毛白楊幼林存在明顯的夜間液流（表6）。造林后第2個生長季（2017年），不同處理夜間液流速率無顯著差異（>0.05）；從第3個生長季（2018年），不同處理夜間液流呈現(xiàn)出顯著差異，春季BP1.5夜間液流顯著大于BP1.0和BP2.0，夏季夜間液流BP1.0顯著高于其他處理（表6）。

表6 不同摘芽強度毛白楊夜間液流月平均值

從夜間液流與全天液流的比值來看，不同處理夜間液流速率約為全天液流速率的5%～70%（表7），日均液流值相對較小的10、11、4月，其夜間液流占比相對較大，重度處理毛白楊夜間液流速率占比普遍更大。

表7 不同摘芽強度毛白楊夜間液流速率與全天液流速率之比

2.4.2 夜間液流與全天及白天液流的相關(guān)性

從不同摘芽強度處理下毛白楊夜間液流日均值與相應(yīng)的全天及白天液流日均值的相關(guān)性來看，毛白楊夜間液流與全天及白天液流都呈負相關(guān)，與白天液流均值的相關(guān)性大于全天，但液流均值最大的輕度處理的夜間液流與其余液流均值的相關(guān)性不顯著（表8）。

表8 不同摘芽強度毛白楊樹干夜間液流均值與日均值、白天液流均值的相關(guān)系數(shù)

注：樣本數(shù)179。

Note: Sample size is 179.

3 討 論

與河北楊（）[4]、歐美楊64號（cv. ‘N3016’）[19]、銀白楊（×）[20]、北京楊（）[21]、小葉楊（）[22]、胡楊（）[23]等類似，晴天毛白楊無性系S86幼林樹干液流速率日變化呈“單峰型”，但其值整體小于遼西農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中4年生的歐美楊64號[19]、毛烏素沙地40年生的小葉楊[22]、冀北壩上33～36年生的北京楊[21]，以及黑河下游荒漠河岸建群種胡楊[23]，大于克拉瑪依干旱荒漠區(qū)9年生的銀白楊[20]、陜北黃土區(qū)的河北楊[4]。而和6年生三倍體毛白楊無性系B301（（×）×）相比[24]，其值小于灌溉處理但大于未灌溉。可見，同一樹種樹干液流日變化趨勢相同但其大小則受樹齡、氣候及立地、撫育管理措施等因素影響。

摘芽對毛白楊瞬時液流速率日變化規(guī)律無影響，但在長時間尺度上會引起蒸騰耗水格局的變化。液流速率日平均值在造林后第2個生長季的8月和9月CK最大、BP2.0最小，10月BP1.0最大、BP2.0最小，11月BP2.0相對較大；第3個生長季變化為BP1.0最大、BP2.0最小且差異顯著。從月液流均值的角度，除深秋的11月外，不同處理均有顯著差異，BP2.0顯著小于其他處理。與本研究預(yù)想不同的是，CK雖然具有更多的側(cè)枝和葉片，但其液流值卻不是一直保持最大，尤其從第3個生長季開始，輕度摘芽后的液流速率一直保持最大，且隨著時間推移BP1.0與其他處理的差異越來越明顯和顯著（圖4）。魏新光等[25]的研究表明，棗樹蒸騰耗水量并不是隨其葉面積指數(shù)的增加而增加，而是隨著葉面積指數(shù)的增加呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢，與本研究輕度處理后液流最大的研究結(jié)果類似，也說明此時的冠層結(jié)構(gòu)最有利于毛白楊的蒸騰。可見，從第3個生長季開始，過多的側(cè)枝和葉片并不能提高毛白楊的整樹蒸騰，反而成了影響水分蒸騰的負面因素。因此，從栽培管理角度看，應(yīng)該從一定時間開始（對于毛白楊，是造林后第3個生長季），剪除樹木過多的枝條，以促進其生理活動。

影響植物蒸騰的環(huán)境因子眾多，樹木液流與環(huán)境因子的關(guān)系也復(fù)雜多變，不同時間尺度上環(huán)境因子對樹木蒸騰的影響程度也不盡相同[26]。本研究表明，影響不同時段、不同強度毛白楊液流速率的主要環(huán)境因子不同。影響其瞬時值日進程即日變化的主要因素為Q和VPD；白天影響其瞬時值變化的主要因素為T和Q，夜間影響因素在不同強度摘芽處理下表現(xiàn)復(fù)雜，主要為VPD、T和RH。影響毛白楊液流白天及全天日均值的環(huán)境因子為Q和Tmax；而夜間液流日均值的影響因子主要為Tmin和RH?？梢姡瑢τ诎滋旒叭煲毫髦?，Q無論在瞬時尺度，還是在比較長的月尺度上，都是影響樹干液流的主要因素，與歐美楊64號[19]、銀白楊[20]、小葉楊[22]等一致。在分析毛白楊液流較長時間尺度的影響因素時，本研究引入了潛在蒸散量ET0，日最大和最小空氣溫度、相對濕度、水蒸氣壓虧缺等因素，發(fā)現(xiàn)日最高溫、日最低溫也是影響樹干液流的主要因素，這在已有的研究中是不多見的?？梢?，植物蒸騰影響和調(diào)控機制具有復(fù)雜性和相對性，如何構(gòu)建一套普遍適用的比較系統(tǒng)和科學(xué)的蒸騰耗水調(diào)控機制需要不斷研究。

植物夜間蒸騰和水分補充對維持其水分平衡等具有重要生態(tài)水文意義。針對農(nóng)作物，研究人員已對苜蓿、黃豆、高粱、小麥、番茄、向日葵等的夜間蒸騰做了研究[27]。針對楊樹，研究人員已對三倍體毛白楊B301[13]、北京楊[21]、小葉楊[28]、胡楊[29]、歐美楊[30]等作了分析，認為楊樹夜間液流占全天液流的2.5%~38%。本研究表明毛白楊雜種無性系S86存在夜間液流，液流速率為全天液流速率的5%~70%。對于不同摘芽處理，從造林后第3個生長季開始呈現(xiàn)出顯著差異，與日均液流一致，日均液流值較大的BP1.5和BP1.0夜間液流均值最大（表6）。但液流日均值、月均值均最小的BP2.0夜間液流對全天液流的貢獻最大（表3，表7，圖3，圖4），與液流值較小的雨天小葉楊[28]、不健康北京楊[21]夜間液流貢獻類似。

本研究表明毛白楊夜間液流與白天及全天液流負相關(guān)（表8），在分析環(huán)境因子對液流影響時也發(fā)現(xiàn)，全天及白天液流與ET0、Q、T、VPD等的日均值正相關(guān)，而夜間液流與這些因素負相關(guān)，說明這些指標(biāo)越大則全天和白天液流越大、夜間液流越小。結(jié)合不同摘芽強度對毛白楊夜間液流的影響（表6和表7），可以判斷，對于毛白楊，日均樹干液流愈小，其夜間液流越活躍，占比愈大。樹干夜間上升液流的存在，一方面是根壓的作用，一方面是夜間氣孔開放和葉片蒸騰，也可能是由于水容存在而補充水分，但無論如何，夜間液流是普遍存在的[31-33]。而為何液流日均值整體偏小的處理其夜間液流更明顯，這一規(guī)律對于其他樹木和農(nóng)作物是否也同樣適用，需進一步研究和探討。

4 結(jié) 論

為研究摘芽強度對樹干液流變化特征、夜間液流的影響及其與環(huán)境影子的相關(guān)性，本文以毛白楊為例開展試驗，利用熱擴散法連續(xù)2 a對不同摘芽強度下毛白楊樹干液流及主要環(huán)境因子進行監(jiān)測，初步探明摘芽強度對樹干液流日、季節(jié)變化規(guī)律和夜間液流的影響，明確了毛白楊夜間液流與全天、白天液流的相關(guān)性，了解了不同摘芽強度下樹干液流對環(huán)境因子的響應(yīng)機制，得出以下結(jié)論：

1）摘芽對樹干液流速率日變化趨勢無影響，晴天都呈“單峰型”曲線，峰值出現(xiàn)在11:00－13:00左右；摘芽對液流峰值、日均值等特征值的影響隨時間推移而變化，日平均和月平均的最大值由對照逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檩p度處理；隨摘芽強度的增大液流值先增大后減小，重度摘芽后由于其樹冠變小，液流值持續(xù)最小；從促進水分生理活動角度看，摘芽強度不宜超過其側(cè)芽總量的1/2。

2）不同時段、不同處理樹干液流的主要影響因子不同，日變化尺度下瞬時值的主要影響因子為太陽輻射和飽和水汽壓虧缺；整個生長季尺度，白天及全天日均值的主要影響因子為太陽輻射和氣溫最大值，夜間液流日均值的影響因子主要為日空氣溫度最小值和日平均相對濕度。

3）毛白楊幼林夜間液流占全天液流的5%～70%，夜間液流與白天及全天液流呈負相關(guān)，不同處理夜間液流從造林后第3個生長季開始出現(xiàn)顯著差異，日均液流愈小其夜間液流占比愈大。

良好樹形、合理樹冠的建立是果園豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)，整形修剪是樹冠養(yǎng)成的關(guān)鍵，在枝條尚未形成前的摘芽作為修枝的一種變形作業(yè)，能經(jīng)濟有效控制樹形發(fā)展，鑒于上述研究結(jié)論，對于果園樹木，合理強度的摘芽可促進其生理活動，為果園產(chǎn)量和質(zhì)量的提高奠定基礎(chǔ)。

[1]Granier A. Evaluation of transpiration in a Douglas-fir stand by means of sap flow measurements[J]. Tree Physiology, 1987, 3(4): 309-320.

[2]李廣德，賈黎明，孔俊杰. 運用熱技術(shù)檢測樹干邊材液流研究進展[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報，2008，23(3)：94-100.

Li Guangde, Jia Liming, Kong Junjie. Advances in thermal techniques on stem sap flow[J]. Journal of Northwest Forestry University, 2008, 23(3): 94-100. (in Chinese with English abstract)

[3]Bovard B D, Curtis P S, Vogel C S, et al. Environmental controls on sap flow in a northern hardwood forest[J]. Tree Physiology, 2005, 25(1): 31-38.

[4]劉崴，魏天興，朱清科. 水蝕風(fēng)蝕交錯區(qū)河北楊樹干液流密度特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2018，40(5)：73-81.

Liu Wei, Wei Tianxing, Zhu Qingke. Dynamics of sap flow density ofand its responses to environmental variables in the water-wind erosion crisscross region on the Loess Plateau[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2018, 40(5): 73-81. (in Chinese with English abstract)

[5]Xu S Q, Yu Z B. Environmental control on transpiration: A case study of a desert ecosystem in northwest China[J]., 2020, 12: 1211. doi:10.3390/w12041211.

[6]沈國舫. 森林培育學(xué)[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，2001，277-278.

[7]唐忠建，何梅，高俊萍. 摘心與抹芽對木質(zhì)化棗吊形成的影響[J]. 北方園藝，2012(22)：26-28.

Tang Zhongjian, He Mei, Gao Junping. Effects of pinching and bud picking on the formation of the hanging wooden of the dates[J]. Northern Horticulture, 2012(22): 26-28. (in Chinese with English abstract)

[8]駱生，朱愛云，韓麗媛. 設(shè)施葡萄實用栽培技術(shù)[J]. 北方園藝，2010，12：58-59.

[9]林永高，胡章瓊，陳雪金. 福州早熟油桃優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 中國南方果樹，2016，45(1)：133-135.

[10]趙文才. 水庫高濕區(qū)臍橙園早結(jié)豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)配套栽培技術(shù)[J]. 中國南方果樹，2001，30(2)：5-6.

[11]Macit I, Lang, G A, Demirsoy H. Bud management affects fruit wood, growth, and precocity of cherry trees[J]. Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 2017, 41(1): 42-49.

[12]李文起，池金田. 毛白楊苗木抹芽試驗[J]. 山東林業(yè)科技，1992(2)：38-40.

[13]李廣德，賈黎明，富豐珍. 不同方法測定三倍體毛白楊整樹蒸騰的比較[J]. 林業(yè)科技開發(fā)，2014，28(5)：41-44.

Li Guangde, Jia Liming, Fu Fengzhen. Comparison on the whole-tree water use of hybrid triploid of Chinese white poplar between the whole tree potometer and thermal dissipation probe[J]. China Forestry Science and Technology, 2014, 28(5): 41-44. (in Chinese with English abstract)

[14]劉洋，王燁，王斐，等. 寬窄行栽植下毛白楊不同方位樹干液流的差異[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2018，38(10)：95-105.

Liu Yang, Wang Ye, Wang Fei, et al. Azimuthal variation in sap flux density ofunder wide and narrow row planting scheme[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2018, 38(10): 95-105. (in Chinese with English abstract)

[15]Di N, Xi B Y, Clothier B, et al. Diurnal and nocturnal transpiration behaviors and their responses to groundwater-table fluctuations and meteorological factors ofin the North China Plain[J]. Forest Ecology and Management, 2019, 448: 445-456.

[16]賀曰林，王燁，張宏錦，等. 地表滴灌水氮耦合對毛白楊幼林生長及土壤水氮分布的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2018，34(20)：90-98.

He Yuelin, Wang Ye, Zhang Hongjin, et al. Coupling effects of water and nitrogen on tree growth and soil water-nitrogen distribution in youngplantations under surface drip irrigation[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering(Transactions of the CSAE), 2018, 34(20): 90-98. (in Chinese with English abstract)

[17]Campbell G S, Norman J M. An Introduction to Environmental Biophysics[M]. New York: Springe, 1998.

[18]Allen R G, Pereira L S, Raes D, et al. Crop evapotranspiration: guidelines for computing crop water requirements[M]//FAO Irrigation and Drainage Paper 56. Rome: FAO,1998.

[19]孫迪，關(guān)德新，袁鳳輝，等. 遼西農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)中楊樹液流速率與氣象因子的時滯效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21(11)：2742-2748.

Sun Di, Guan Dexin, Yuan Fenghui,et al. Time lag effect between poplar's sap flow velocity and microclimate factors in agroforestry system in west Liaoning Province[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(11): 2742-2748. (in Chinese with English abstract)

[20]張俊，李曉飛，李建貴，等. 干旱荒漠區(qū)銀白楊樹干液流動態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報，2013，33(18)：5655-5660.

Zhang Jun, Li Xiaofei, Li Jiangui, et al. Sap flow dynamics ofL. ×plantation in arid desert area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(18): 5655-5660. (in Chinese with English abstract)

[21]馬長明，馬玉潔，程月明. 冀西北壩上干旱區(qū)北京楊樹干液流特征及影響因素分析[J]. 水土保持學(xué)報，2017，31(6)：338-344.

Ma Changming, Ma Yujie, Cheng Yueming. Characteristics and the driving forces of sap flow in stems ofin bashang area of north-west Hebei[J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2017, 31(6): 338-344. (in Chinese with English abstract)

[22]徐丹丹，尹立河，侯光才，等. 毛烏素沙地旱柳和小葉楊樹干液流密度及其與氣象因子的關(guān)系[J]. 干旱區(qū)研究，2017，34(2)：375-382.

Xu Dandan, Yin Lihe, Hou Guangcai, et al. Relationships between sap flow densities in tree trunks ofandand meteorological factors in the Mu Us sandland[J]. Arid Zone Research, 2017, 34(2): 375-382. (in Chinese with English abstract)

[23]魚騰飛，馮起，司建華，等. 胡楊的夜間蒸騰：來自樹干液流、葉片氣體交換及顯微結(jié)構(gòu)的證據(jù)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017，39(9)：8-16.

Yu Tengfei, Feng Qi, Si Jianhua, et al. Nocturnal transpiration ofauthenticated by measurements of stem sap flux, leaf gas exchange and stomatal microsturcture[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2017, 39(9): 8-16. (in Chinese with English abstract)

[24]席本野，王燁，邸楠，等. 地下滴灌下土壤水勢對毛白楊紙漿林生長及生理特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2012，32(17)：5318-5329.

Xi Benye, Wang Ye, Di Nan, et al. Effects of soil water potential on the growth and physiological characteristics ofpulpwood plantation under subsurface drip irrigation[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(17): 5318-5329. (in Chinese with English abstract)

[25]魏新光，陳滇豫，Liu Shouyang，等. 修剪對黃土丘陵區(qū)棗樹蒸騰的調(diào)控作用[J]. 農(nóng)業(yè)機械學(xué)報，2014，45(12)：194-202，315.

Wei Xinguang, Chen Dianyu, Liu Shouyang, et al. Effect of trim on Jujube transpiration in loess hilly region[J]. Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery, 2014, 45(12): 194-202, 315. (in Chinese with English abstract)

[26]李波，鄭思宇，魏新光，等. 東北寒區(qū)日光溫室葡萄液流特征及其主要環(huán)境影響因子研究[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2019，35(4)：185-193.

Li Bo, Zheng Siyu, Wei Xinguang, et al. Study on sap flow characteristics of grape and its environment influencing factors in cold regions of northeastern China[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2019, 35(4): 185-193. (in Chinese with English abstract)

[27]司建華，馮起，魚騰飛，等. 植物夜間蒸騰及其生態(tài)水文效應(yīng)研究進展[J]. 水科學(xué)進展，2014，25(6)：907-914.

Si Jianhua, Feng Qi, Yu Tengfei, et al. Research advances in nighttime transpiration and its eco-hydrological implications[J]. Advances in Water Science, 2014, 25(6): 907-914. (in Chinese with English abstract)

[28]尹立河，黃金廷，王曉勇，等. 陜西榆林地區(qū)旱柳和小葉楊夜間樹干液流變化特征分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2013，41(8)：85-90.

Yin Lihe, Huang Jinting, Wang Xiaoyong, et al. Characteristics of night time sap flow ofandin Yulin, Shaanxi[J]. Journal of Northwest A&F University: Natural Science Edition, 2013, 41(8): 85-90. (in Chinese with English abstract)

[29]Yu T F, Feng Q, Si J H, et al. Depressed hydraulic redistribution of roots more by stem refilling than by nocturnal transpiration forOliv. in situ measurement[J]. Ecology & Evolution, 2018, 8(5): 2607-2616.

[30]孔喆，陳勝楠，律江，等. 歐美楊單株液流晝夜組成及其影響因素分析[J]. 林業(yè)科學(xué)，2020，56(3)：8-20.

Kong Zhe, Chen Shengnan, Lü Jiang, et al. Characteristics ofsap flow over day and night and its influencing factors[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2020, 56(3): 8-20. (in Chinese with English abstract)

[31]Dawson T E, Burgess S S O, Tu K P, et al. Nighttime transpiration in woody plants from constrasting ecosystem[J]. Tree Physiology, 2007, 27(4): 561-575.

[32]Moore G W, Cleverly J R, Owens M K. Nocturnal transpiration in riparianthickets authenticated by sap flux, eddy covariance and leaf gas exchange measurements[J]. Tree Physiology, 2008, 28(4): 521-528.

[33]de Dios V R, Roy J, Ferrio J P, et al. Processes driving nocturnal transpiration and implications for estimating land evapotranspiration[J]. Scientific Reports, 2015, 5: 10975.

Responses of tree stem sap flow and its main influencing factors to bud pruning

Li Guangde1, Zhang Yaxiong2,3, Deng Tan4, Li Doudou3, Liu Jinqiang3, Jia Liming3, Xi Benye3※

(1,,,100039,; 2,741020,; 3.,,100083,; 4.,450045,)

Stem sap flow rising through the xylem is an important physiological index to measure water use and transport of plants, and it can better reflect the plants transpiration and water metabolism process. Pruning buds after planting is a kind of economic and effective tending measure widely used in crops, economic forest, and timber trees. It can avoid a large number of lateral buds germination, promote plant growth, and improve the yield and quality of target products. The purpose of this study was to investigate the effects of bud pruning intensity on sap flow velocity characteristics and its main environmental factors of. Four treatments of bud pruning were designed. After afforestation in 2016, the buds below 1/3 (1.0 m, BP1.0, mild), 1/2 (1.5 m, BP1.5, moderate) and 2/3 (2.0 m, BP2.0, severe) of tree height were removed respectively. A control treatment (CK) without removing any buds was also designed. The sap flow velocity ofand environmental factors with different bud pruning intensities were continuously determined from August 2017 to June 2018 by using thermal diffusion flow detection technology and automatic weather station. The results showed that: 1) The diurnal dynamics of sap flow velocity showed a single peak curve in sunny days, which increased rapidly from 5:30 to 9:40, reached the peak at 11:00 to 14:40 and then decreased gradually, and began to run at low value at night from 16:30 to 22:00. The shape of diurnal dynamic curve of sap flow was not affected by the bud pruning intensities. 2) The effect of bud pruning intensity on peak value, daily average value and other characteristic values of sap flow velocity changed with time. No significant difference was found in the characteristic values of each treatment in the early stage of the experiment (August and September 2017). As time went on, the maximum values of daily and monthly average of sap flow velocity shifted from CK to BP1.0. The mean value of sap flow velocity was always the smallest under severe bud pruning (BP2.0). 3) The effect of bud pruning on average sap flow velocity was significant (<0.01). The average sap flow velocity values of CK, BP1.0, BP1.5, BP2.0were 1.405×10-3, 1.503×10-3, 1.462×10-3, 1.033×10-3cm/s, respectively from August 2017 to June 2018. And the sap flow velocity of BP2.0was significantly lower than that of the other treatments, but there was no significant difference among CK, BP1.0and BP1.5(>0.05). 4) The main environmental factors affecting sap flow velocity in different periods and treatments were different. Air temperature and radiation were the main factors affecting the instantaneous value during daytime, while vapor pressure deficit, radiation and air humidity were the main factors affecting the instantaneous value at night. However, for the mean sap flow velocity, radiation and maximum air temperature were the main drivers of daytime mean values, and minimum air temperature and air humidity were the main drivers of nighttime mean values. 5) The nighttime sap flow velocity of youngaccounted for 5%-70% of the whole day sap flow velocity under different bud pruning intensities. The nighttime sap flow velocity of different treatments showed significant differences from the third growing season after afforestation. To sum up, bud pruning did not affect the diurnal process of sap flow, but affected the pattern of sap flow and the main environmental factors. With the increase of bud pruning intensity, the smaller average daily sap flow velocity would result in the greater proportion of sap flow velocity at night. From the point of view of promoting plant water physiological activities, the light and moderate bud pruning methods are more suitable.

transpiration; environment; temperature; water consumption; sap flow; bud pruning;

李廣德，張亞雄，鄧坦，等. 樹干液流及其主要影響因子對摘芽強度的響應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2021，37(5)：131-139.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.05.015 http://www.tcsae.org

Li Guangde, Zhang Yaxiong, Deng Tan, et al. Responses of tree stem sap flow and its main influencing factors to bud pruning[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2021, 37(5): 131-139. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.05.015 http://www.tcsae.org

2020-10-09

2020-12-10

“十三五”國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFD0600403）；國家自然科學(xué)基金面上項目（32001304、31800531、31670625）；國家開放大學(xué)優(yōu)秀青年教師培養(yǎng)計劃

李廣德，博士，副教授，研究方向為人工林高效栽培理論與技術(shù)。Email：guangdeli@ouchn.edu.cn

席本野，博士，副教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為人工林水分關(guān)系。Email：benyexi@bjfu.edu.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2021.05.015

S792.117

A

1002-6819(2021)-05-0131-09