劉麗 余渝 王旭文 王娟 孔憲輝

摘要 [目的]新疆是我國最大的棉花種植基地。轉Bt基因抗蟲棉能有效抵御棉鈴蟲災害，其面積在新疆日益擴大。分析新疆自育陸地棉和轉Bt基因抗蟲棉的配合力和雜種優(yōu)勢可為快速、有效培育出適應新疆的高產、優(yōu)質抗蟲棉奠定基礎。[方法]以6個轉Bt基因抗蟲棉品種（系）和11個不同來源的常規(guī)陸地棉品種（系）為親本，按照11×6的NC Ⅱ 設計組配不完全雙列雜交，得到66個雜交組合，分析雜交組合10個主要性狀的配合力及遺傳效應和雜種優(yōu)勢表現(xiàn)。[結果]同一親本各性狀間和同一性狀不同親本間的一般配合力效應值不同。[結論]母本A7（豐凱2002）和A10（石K14）在皮棉產量、籽棉產量上具有較高的一般配合力效應值，是較好的豐產品種;父本B5（15-80K）和B3（15-52K）在長度、比強度上具有較高的GCA效應值，是較好的品質品種;組合A9×B2（三棉9號×石抗126）、A10×B4（石K14×112-17K）、A11×B2（66-9×石抗126）、A8×B6（H10-2×16-9K）、A9×B1（三棉9號×金惠2號）和A1×B6（FY11×16-9K）具有高產、優(yōu)質的潛力;競爭優(yōu)勢分析發(fā)現(xiàn)籽棉產量、皮棉產量、單鈴重、衣分、長度、整齊度和伸長率7個性狀的競爭優(yōu)勢均為正向，其中以皮棉產量和籽棉產量的競爭優(yōu)勢最大，分別達到了14.84%和16.46%。

關鍵詞 陸地棉;主要性狀;配合力;雜種優(yōu)勢;Bt基因

中圖分類號 S562文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）08-0044-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.012

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Analysis of Combining Ability and Heterosis of Main Traits of Transgenic Bt Cotton in Xinjiang

LIU Li，YU Yu，WANG Xu-wen et al （Cotton Institute，Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science /Northwest Inland Region Key Laboratory of Cotton Biology and Genetic Breeding（Xinjiang），Ministry of Agriculture and Rural Affairs/ Key Laboratory of Genetic Improvement and High Yield，Shihezi，Xinjiang 832000）

Abstract [Objective]Xinjiang is the largest cotton planting region for Chinas cotton production.Bt transgenic cotton can effectively resist damage caused by Helicoverpa armigera.The planting area of Bt transgenic cotton is growing in Xinjiang.[Method]Combining ability and heterosis of upland cotton and Bt transgenic cotton of homebred were analyzed，in order to lay a foundation for breeding quickly and effectively，and we could have high yield and high quality insect-resistant cotton varieties which adapted to Xinjiang.As parents from six Bt transgenic cotton varieties （or lines） and eleven upland cotton strains，crosses were made according to NC II design of the incomplete diallel cross （11×6） to analysis the heterosis and combining ability of hybrid.[Result]The significant differences of GCA effect values in same traits among the different parents and also the same parents in different traits were found.[Conclusion]The female parents A7 （Fengkai 2002） and A10 （ShiK14） were better high-yield varieties，which had higher GCA effect values in lint yield and seed cotton yield. The male parent B5 （15-80K） and B3 （15-52K） were better quality varieties，which had higher GCA effect values in length and specific strength.The hybrid of A9×B2 （Sanmian 9× Shikang 126），A10×B4 （ShiK14 × 112-17K），A11×B2 （66-9× Shikang 126），A8×B6 （H10-2 × 16-9K），A9×B1 （Sanmian 9×Jinhui 2） and A1×B6 （FY11× 16-9K） had potentiality of high-yielding and high quality.According to the analysis of competitive advantage，the competitive advantage of 7 traits were positive，such as seed cotton yield，lint yield，single boll weight，lint percentage，fiber length，fiber uniformity and fiber elongation，among which lint yield and seed cotton yield had the largest competitive advantage，which reached 14.84% and 16.46%，respectively.

Key words Upland cotton;Main traits;Combining ability;Heterosis;Bt genes

利用棉花雜種優(yōu)勢是近年來抗蟲棉育種主要途徑之一[1-4]。而棉花雜種優(yōu)勢的利用關鍵在于高優(yōu)勢組合的選配，配合力分析則是比較親本和預測雜種優(yōu)勢的重要方法[5]。一般配合力主要反映1個親本與其他親本雜交組合的平均表現(xiàn)，是雙親的主效應;特殊配合力主要是2個親本的雜交組合對雙親基因型平均表現(xiàn)的偏離，是雙親的互作效應[6]。長期的育種實踐證明，一般配合力是基因加性作用的表現(xiàn)，其遺傳力較高，容易通過基因的重組實現(xiàn)一般配合力的累加，特殊配合力是由基因的顯性和上位性作用決定的[7]。

新疆轉Bt抗蟲棉歷經(jīng)了20多年的歷史，實踐證明轉Bt

基因抗蟲棉對遏制棉鈴蟲的危害起到了重要作用，使得抗蟲棉在新疆不推自廣[8]，因此抗蟲棉需求量很大。2019年，新疆開展了轉基因抗蟲棉區(qū)試，這也預示著培育適應新疆的轉基因抗蟲棉新品種已迫在眉睫。研究發(fā)現(xiàn)，陸地棉具有高產、優(yōu)質、早熟、抗逆性強等雜種優(yōu)勢，并且表現(xiàn)在產量、品質、生長發(fā)育、生理生化、亞細胞結構直至分子水平等各種層次上[9];利用雜種優(yōu)勢可以大幅度提高棉花產量、改善纖維品質并增強抗病蟲等逆境能力[10];但因棉花主要經(jīng)濟性狀均為數(shù)量性狀，受微效多基因及環(huán)境影響，使得雜交棉性狀表現(xiàn)極其復雜[11]。為加快育種進程，選育出雜種優(yōu)勢強的抗蟲雜交棉，筆者利用6個轉Bt基因抗蟲棉品種（系）為父本，11個不同來源適應新疆的早熟陸地棉品種（系）為母本，采用6×11的NC Ⅱ 設計[12-13]，組配了66個雜交組合，分析了10個主要性狀的配合力和遺傳效應規(guī)律，以期為培育新疆早熟抗蟲棉親本的選擇、雜種優(yōu)勢的鑒定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 親本材料

6個抗蟲棉品種（系）（編號B1～B6）：金惠2號、石抗126、15-52K、112-17K、15-80K、16-9K（自行轉育的含Bt基因的抗蟲棉品系）;11個常規(guī)品種（系）（編號A1～A11）：FY11、中705、惠遠718、金墾1042、Y13、Y14、豐凱2002、H10-2、三棉9號、石K14、66-9;CK為新陸早36號。

2012年夏季按11（常規(guī)品種）×6（抗蟲棉）的NC Ⅱ 設計組配不完全雙列雜交，得到66個新組合。

1.2 田間試驗與性狀調查

田間試驗于2012—2013年在新疆農墾科學院試驗地進行。采用隨機區(qū)組設計，雙行區(qū)，行長5 m，2次重復，田間管理同大田。

收獲前在試驗小區(qū)隨機選取棉株中部10個考種鈴，測定單鈴重（g）、百粒重（g）、衣分（%），采用混合棉樣通過HVI900檢測棉花品質，分別測定棉花纖維長度（纖維2.5%跨距長度）、整齊度（%）、斷裂比強度（cN/tex）、伸長率和馬克隆值。各試驗小區(qū)分別收獲計產（kg/區(qū)），測定小區(qū)的籽棉產量和皮棉產量。

雜種優(yōu)勢以F1和CK分別代表雜種1代和對照性狀的平均值，競爭優(yōu)勢=（F1-CK）×100%/CK。配合力測定參照劉來福等[13]的方法，采用固定模型進行分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2007和DPS 7.05軟件進行數(shù)據(jù)整理和配合力分析[12]。

2 結果與分析

2.1 配合力效應分析

2.1.1 基因型方差分析。

對NC Ⅱ 設計的66個組合的10個性狀的方差和配合力效應進行分析（表1）。組合中10個性狀基因型間差異均達極顯著水平，表明這些組合各性狀之間存在著遺傳差異，因此可在此基礎上對材料進行配合力分析及其雜種優(yōu)勢研究。對親本和組合配合力進一步分析，結果表明父本或母本間的GCA均方除整齊度和馬克隆值外，其他性狀均達顯著水平，說明這些性狀的遺傳變異主要受加性基因控制;母本和父本互作效應均方中，衣分、整齊度、馬克隆值、比強和伸長率都達到顯著或極顯著水平，說明這些性狀除受加性基因控制外，還有非加性效應影響，其他性狀非加性效應作用較小。

2.1.2 親本一般配合力效應（GCA）分析。

以考慮主要經(jīng)濟性狀產量和品質為主來評價父本和母本，皮棉產量和籽棉產量以母本A7和A8的GCA效應值最高（表2）;單鈴重GCA效應值最高的也是母本A7;衣分以母本A10的GCA效應值為最高，其次為父本B5;百粒重GCA效應值最高的是父本B1和母本A7;長度GCA效應值以父本B3和B4最高;整齊度GCA效應值最高的為母本A6和A5;比強度以父本A5的GCA效應值最高。母本A7在籽棉產量、單鈴重和百粒重等性狀的GCA效應值較高;母本A10在籽棉產量、單鈴重、衣分等性狀的GCA效應值較高，都為正值;父本B5和B3在衣分、比強度和長度等與品質相關的性狀GCA效應值較高，都為正值。由此可以看出，在配制組合選擇親本時，母本A7和A10為較好的豐產品種;父本B5和B3為較好的品質品種。

2.1.3 各性狀特殊配合力分析。對66個雜交組合的10個性狀SCA效應值進行分析（表3），供試組合SCA在不同性狀上各不相同。SCA效應值較高的組合有：皮棉產量和籽棉產量有A5×B3、A9×B2、A10×B4和 A11×B2，單鈴重有A10×B3、A6×B5、A8×B2，衣分有A7×B3、A10×B2、A6×B5，百粒重有A9×B3、A9×B3、A10×B5，長度有A8×B6、A5×B5、A2×B6，整齊度有A10×B2、A8×B2、A6×B4，比強有A4×B1、A1×B6、A8×B3、A2×B3、A4×B2，伸長率有A2×B3;馬克隆值最高的為A9×B6，最低的為A4×B6。從皮棉產量、籽棉產量、長度、比強等品質性狀綜合來看，高產、優(yōu)質潛力的組合有A9×B2、A10×B4、A11×B2、A8×B6、A9×B1和A1×B6。

2.2 遺傳力及雜種優(yōu)勢分析

以新陸早36號為對照，對NC II不完全雙列雜交設計的66個組合的9個性狀平均競爭優(yōu)勢進行了分析（表4）。10個性狀中，籽棉產量、皮棉產量、單鈴重、衣分、長度、整齊度和伸長率7個性狀的競爭優(yōu)勢為正向，其中以皮棉產量和籽棉產量的競爭優(yōu)勢最大，其次是單鈴重和纖維長度。從組合的平均表現(xiàn)來看，各性狀指標都優(yōu)于對照。通過配合力方差分析可知，皮棉產量、籽棉產量、單鈴重、衣分、百粒重、長度等性狀的一般配合力方差較大，表明這些性狀的一般配合力更重要。遺傳力反映的是親本性狀遺傳給后代的一種能力，廣義遺傳力和狹義遺傳力分析結果顯示，不同性狀的遺傳力差異很大。皮棉產量、籽棉產量、單鈴重、衣分、百粒重、長度、比強度等性狀的廣義遺傳力都大于40%，受加性效應影響較大，這些性狀在早代選擇的效果比較好。狹義遺傳力較低的性狀受環(huán)境影響較大，如整齊度、馬克隆值。

3 討論

新疆轉基因抗蟲棉種植不推自廣的現(xiàn)狀證明，新疆急需一批高產、優(yōu)質、抗蟲的棉花新品種。新品種的選育首先要選擇農藝性狀好、品質優(yōu)的親本。分析親本的配合力和雜交組合的雜種優(yōu)勢可以有效地鑒定親本和選配強優(yōu)勢組合。郭小平等[14-17]利用抗蟲棉為親本研究了抗蟲棉的雜種優(yōu)勢，結果均表明抗蟲棉雜種優(yōu)勢明顯，產量和品質性狀的競爭優(yōu)勢與母本一般配合力（GCA）、父本GCA 以及父母本GCA均值間均呈極顯著的正相關。利用棉花雜種優(yōu)勢是快速、有效利用轉Bt基因棉的一條重要途徑。

育種材料的一般配合力和特殊配合力是育種家的需求和實踐經(jīng)驗的數(shù)學表達，通過配合力對育種材料進行分類是最有用的方法[18]。該研究利用6個轉Bt抗蟲棉為父本，11個常規(guī)早熟陸地棉為母本，分析了親本的一般配合力和66個組合的特殊配合力。結果表明，同一親本各性狀間和同一性狀不同親本間的GCA效應值存在明顯差異，其中母本A7和A10在皮棉產量、籽棉產量方面具有較高的GCA效應值，為較好的豐產品種;父本B5和B3在長度、比強方面具有較高的GCA效應值，為較好的品質品種。同時還發(fā)現(xiàn)，GCA效應值與SCA效應值之間沒有明顯的對應性，GCA較高的親本組配的雜交組合，其SCA不一定較高，GCA較低的親本也有可能組配出高SCA的組合。例如，親本A9和B2產量性狀的GCA效應值較低，都為負值，但其組合A9×B2在籽棉產量和皮棉產量的SCA效應值都較高。所以，在配制雜交組合時，還是需要在選擇一般配合力較高的親本基礎上廣泛測交，這樣才能選育出SCA高的強優(yōu)勢雜交組合。通過特殊配合力分析，可以看出組合A9×B2、A10×B4、A11×B2、A8×B6、A9×B1和A1×B6在產量和質量性狀上都具有較高的特殊配合力，有望在這些組合中選育出高產、優(yōu)質、抗蟲的棉花品種。

雜種優(yōu)勢是一種復雜的生物學現(xiàn)象，是生物體內各因素與環(huán)境條件綜合作用的結果[19-20]。而競爭雜種優(yōu)勢則是具有直接經(jīng)濟意義的衡量標準，即“有用雜種優(yōu)勢”[5]。該研究競爭優(yōu)勢分析結果表明，籽棉產量和皮棉產量的競爭優(yōu)勢最高，分別達到了14.84% 和16.46%，其次是單鈴重，其競爭優(yōu)勢達到了5.49%。這表明優(yōu)異早熟陸地棉品種與轉基因抗蟲棉配制的雜交種，F(xiàn)1具有極強的產量優(yōu)勢，這與前人研究結果相同[21-23]。

4 結論

該研究結果表明，母本A7（豐凱2002）和A10（石K14）在皮棉產量、籽棉產量上具有較高的GCA效應值，為較好的豐產品種;父本B5（15-80K）和B3（15-52K）在長度、比強上具有較高的GCA效應值，為較好的品質品種;組合A9×B2（三棉9號×石抗126）、A10×B4（石K14×112-17K）、A11×B2（66-9×石抗126）、A8×B6（H10-2×16-9K）、A9×B1（三棉9號×金惠2號）和A1×B6（FY11×16-9K）具有高產、優(yōu)質的潛力;競爭優(yōu)勢分析發(fā)現(xiàn)，籽棉產量、皮棉產量、單鈴重、衣分、長度、整齊度和伸長率7個性狀的競爭優(yōu)勢均為正向，其中以皮棉產量和籽棉產量的競爭優(yōu)勢最大，分別達到了14.84%和16.46%。

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