王 奇， 劉家源， 劉文科

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部設(shè)施農(nóng)業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點實驗室， 北京 100081)

引言

光是影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因子，它不僅為植物光合作用提供輻射能，而且還為植物提供信號調(diào)節(jié)其發(fā)育過程。光除了作為一種能源控制著光合作用，還作為一種觸發(fā)信號影響著植物生長發(fā)育的許多方面，從種子發(fā)芽和脫黃化作用到對營養(yǎng)形態(tài)學(xué)(莖的生長和葉的伸展)、24 h節(jié)律的開始、基因表達、向地性和向光性，這就是植物的光形態(tài)建成[1]。光照強度和光照時間分別作為光變量用于探究對植物生長發(fā)育的影響，但單一方面的光變量并不能完全反映植物對光的響應(yīng)。光輻射中能被綠色植物用來進行光合作用的能量稱之為光合有效輻射，簡稱PAR。弱光條件下提高DLI,可以促進植物的生長發(fā)育:種子萌發(fā)階段,需光種子萌發(fā)率與DLI呈正相關(guān);營養(yǎng)生長階段,適當(dāng)提高DLI,可以促進根系和地上部的生長,提高生物量的積累;生殖生長階段,提高DLI可以促進植物的花芽分化,提高果實產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。因此，植物不同生長階段對光的需求也是不同的。近年來新崛起的發(fā)光二極管(light emitting diode，LED)作為第四代照明光源，被認(rèn)為是21世紀(jì)農(nóng)業(yè)與生物領(lǐng)域最有前途的人工光源，具有良好的發(fā)展前景[3]。植物工廠利用LED進行光照時，可按生產(chǎn)需求調(diào)制光質(zhì)和光強，能更好地研究園藝作物對生育期供光模式的生理響應(yīng)機理，其研究結(jié)果也能為制定LED光照配方和照明策略提供生物學(xué)依據(jù)。

生菜營養(yǎng)價值豐富，不僅富含多種營養(yǎng)成分，而且具有抗衰老、降血壓、防止癌細(xì)胞形成等保健功能，其市場需求量十分龐大，傳統(tǒng)露天栽培和日光溫室栽培的生菜無論從產(chǎn)量還是品質(zhì)上都不能滿足人們?nèi)找嬖鲩L的需求[4]。通過工廠化栽培生菜，實現(xiàn)了自動化和標(biāo)準(zhǔn)化，確保了營養(yǎng)品質(zhì)，水培生菜栽培條件的優(yōu)化集中體現(xiàn)在其產(chǎn)量的提高和功能性養(yǎng)分的積累。

LED智能植物工廠已成為業(yè)界公認(rèn)的的植物工廠發(fā)展方向，相關(guān)研究多聚焦在不同光質(zhì)對生菜、番茄等植物的影響方面。目前，光照強度對植物的影響研究大多數(shù)集中在自然光下弱光對植物各個方面的影響[5，6]，然而植物工廠中生育期光照強度對植物的影響研究相對較少。因此，在植物工廠內(nèi)，以意大利耐抽薹生菜為對象，研究LED紅藍光生育期光強模式對水培生菜生長與產(chǎn)量的影響，以期為綠葉生菜優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)的供光模式提供理論依據(jù)和技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年10月至11月在中國農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所密閉植物工廠內(nèi)完成。栽培環(huán)境溫度為25±1 ℃，空氣相對濕度為65%±5%，CO2濃度與外界大氣CO2濃度一致。以“意大利耐抽薹”生菜(Lactuca sativa L.)為試驗材料。2019年10月10日播種，將種子播種于海綿塊中(2.0 cm×2.0 cm×2.0 cm)育苗。待生菜幼苗長至兩葉一心時，移栽定植至水培床上(45 cm×45 cm×10 cm)水培并開始進行光照處理。營養(yǎng)液配方(mmol·L-1):0.75K2SO4,0.5KH2PO4,0.1KCl、0.65MgSO4·7H2O、1.0×10-3H3BO3、1.0×10-3MnSO4·H2O、1.0×10-4CuSO4·5H2O、1.0×10-3ZnSO4·7H2O、5×10-6(NH4)6Mo7O24·4H2O、0.1EDTA-Fe、4Ca(NO3)·4H2O。

1.2 試驗設(shè)計

選用LED紅藍光組合燈板(50 cm×50 cm)進行光照處理，紅光(R)主波長為658.5 nm，藍光(B)主波長為446.6 nm。將定植后的生菜全生育期均分為3個生長階段，分別用苗期、生長前期和生長后期表示，每段7 d，共計21 d，每天光照時間為6:00—22:00。試驗共設(shè)置1個恒定光強模式處理和5個動態(tài)光強模式處理，6個處理分別用T1、T2、T3、T4、T5、T6表示。每個處理光周期均為16 h/18 h，光質(zhì)為4R∶1B，保證各處理之間日累計光積分(DLI)相等。詳細(xì)光強模式處理參數(shù)見表1。

表1 試驗各生育階段光強設(shè)置

1.3 取樣與測定方法

分3階段(7 d、14 d、21 d)進行采收，取樣前，每個處理隨機選擇長勢一致的4株生菜，分別在定植后7 d(苗期)、14 d(生長前期)、21 d(生長后期)采用SPAD-502葉綠素含量測定儀測定生菜葉片葉綠素含量，每株選取第一片、第二片、第三片完全展開的真葉進行測定。取樣后將葉柄與葉片分離，用Li-3100C葉面積儀測量整株生菜葉片的葉面積，并用分析天平測定地上部鮮重和地下部鮮重，測定完地上和地下部鮮重后將生菜于105 ℃下殺青15 min，80 ℃烘干至恒重，稱取地上部干重、地下部干重。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計

采用Microsoft Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖，采用SPSS18.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行差異顯著性檢驗。(LSD法，α=0.05)

2 結(jié)果與分析

2.1 生育期光強變化對生菜生物量的影響

如圖1所示，水培生菜苗期階段T1的生物量均不同程度高于其他5個處理，且各指標(biāo)的最大值和最小值均有顯著差異。除T1外，其他5個處理的生物量無明顯變化。T1的地上部鮮重、地下部鮮重、地上部干重和地下部干重最大，分別為2.85 g、0.68 g、0.21 g和0.04 g。T5地上部鮮重最小為1.98 g，T3地下部鮮重最小為0.42 g。

小寫字母表示處理在0.05水平上的差異顯著性；誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤差圖1 六種光強模式對水培生菜地上部鮮干重、地下部鮮干重的影響Fig.1 Effects of six light intensity patterns on biomass of Hydroponic Lettuce

水培生菜生長前期階段不同光強處理對生菜地上部鮮重的影響。T1的地上部鮮重顯著高于其他5個處理，除T1外，其他5個處理的地上部鮮重?zé)o明顯變化。T1的地上部鮮重最大為21.70 g，T3的地上部鮮重最小為9.15 g。T2、T3、T4、T5、T6隨著光照強度的增大，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，T5達到峰值，為11.15 g。水培生菜生長前期階段不同光強處理對生菜地下部鮮重的影響。T1的地下部鮮重顯著高于T2、T3、T6，T1的地下部鮮重最大為1.70 g，T2的地下部鮮重最小為1.05 g。T2、T3、T4、T5、T6隨著光照強度的增大，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，T5達到峰值，為1.49 g。水培生菜生長前期階段不同光強處理對生菜地上部干重的影響。除T1外，T2、T3、T4、T5、T6呈現(xiàn)出隨光強的增大而增大的趨勢。T5、T6顯著高于其他4個處理，T6的地上部干重最大為0.90 g，T2的地上部干重最小為0.51 g。水培生菜生長前期階段不同光強處理對生菜地下部干重的影響。除T1外，T2、T3、T4、T5、T6隨著光照強度的增大，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，T5達到峰值，為0.12 g。T1、T5的地下部干重最大為0.12 g，顯著高于T2、T3、T6。

水培生菜生長后期階段不同光強處理對生菜地上部鮮重的影響。各處理的地上部鮮重?zé)o顯著差異性。T3的地上部鮮重最大為30.23 g，T2的地上部鮮重最小為22.45 g。T3、T4、T5呈現(xiàn)出隨光照強度降低而降低的趨勢。水培生菜生長后期階段不同光強處理對生菜地下部鮮重的影響。T3的地下部鮮重顯著高于T1、T2、T5、T6，T1、T2、T5、T6的地下部鮮重?zé)o顯著差異。T3的地下部鮮重最大為6.57 g，T1的地下部鮮重最小為3.77 g。T3、T4、T5呈現(xiàn)出隨光照強度降低而降低的趨勢。水培生菜生長后期階段不同光強處理對生菜地上部干重的影響。T1、T2、T3、T4、T5的地上部干重?zé)o顯著差異，T6的地上部干重顯著低于其他5個處理。T3的地上部干重最大為3.14 g，T6的地上部干重最小為2.35 g。T3、T4、T5、T6地上部干重呈現(xiàn)出隨光照強度降低而降低的趨勢。水培生菜生長后期階段不同光強處理對生菜地下部干重的影響。T5、T6的地下部干重顯著低于T1、T2、T3、T4，T1、T2、T3、T4的地下部干重?zé)o顯著差異。T2的地下部干重最大為0.44 g，T6的地下部干重最小為0.30 g。T4、T5、T6呈現(xiàn)出隨光照強度降低而降低的趨勢。

2.2 生育期光強變化對生菜形態(tài)指標(biāo)的影響

由表2可知，水培生菜苗期階段各處理的葉面積無顯著差異，T2的葉面積最大為74.15 mm2，T6的葉面積最小為61.71 g。T1、T2、T3、T4、T5、T6的葉面積無明顯變化。T1的SPAD顯著高于其他5個處理。T1的SPAD最大為28.80。水培生菜生長前期階段各處理的葉面積無顯著差異，T2的葉面積最大為229.70 mm2，T6的葉面積最小為193.79 mm2。T1的SPAD顯著高于T2、T3、T5、T6。T1的SPAD最大為34.03，T2的SPAD最小為27.18。水培生菜生長后期階段T5的葉面積顯著低于其他5個處理。T3的葉面積最大為540.64 mm2，T5的葉面積最小為396.32 mm2。T3、T4、T5的葉面積呈現(xiàn)出隨光照強度降低而減小的趨勢。T5的SPAD最大為36.45，T6的SPAD最小為30.40。T2、T3、T4的SPAD呈現(xiàn)出隨光照強度降低而升高的趨勢。

表2 六種光照模式對水培生菜形態(tài)指標(biāo)的影響

3 討論與結(jié)論

光是植物正常生長發(fā)育不可或缺的環(huán)境因子，它不僅為植物光合作用提供輻射能，而且還為植物提供信號，調(diào)節(jié)其發(fā)育過程，對作物形態(tài)有較大的影響。LED紅藍組合光照射能提高植物葉片光合速率、促進碳水化合物的積累，并提高品質(zhì)[7，8]。Fu等[9]發(fā)現(xiàn)，600 μmol·m-2·s-1以下時，生菜產(chǎn)量隨著光照強度的升高而逐漸增加。本研究結(jié)果表明，水培生菜苗期階段T1的生物量均不同程度高于其他5個處理，除T1外，其他5個處理的生物量無明顯變化；T1的SPAD顯著高于其他5個處理，苗期階段各處理的葉面積無顯著差異。表明水培生菜苗期階段，適當(dāng)調(diào)高光照強度可以促進生菜的生長。水培生菜生長前期階段，T1的地上部鮮重顯著高于其他5個處理，除T1外，其他5個處理的地上部鮮重?zé)o明顯變化；T1的地下部鮮重顯著高于T2、T3、T6；T2、T3、T4、T5、T6的地上部鮮重與地下部鮮重隨著光照強度的增大，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，并在T5達到峰值；除T1外，T2、T3、T4、T5、T6的地上部干重呈現(xiàn)出隨光強的增大而增大的趨勢，T5、T6顯著高于其他4個處理；除T1外，T2、T3、T4、T5、T6的地下部干重隨著光照強度的增大，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，T5達到峰值；T1的SPAD顯著高于T2、T3、T5、T6，水培生菜生長前期階段各處理的葉面積無顯著差異。表明水培生菜生長前期階段，地上部鮮重、地下部鮮重、地下部干重在一定光強范圍內(nèi)，隨著光照強度的增大，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，T6出現(xiàn)降低可能是因為受到一定的光脅迫，光強過高會導(dǎo)致光系統(tǒng)熱耗散的增加進而降低了光化學(xué)效率[10]。T1的地上部鮮重、地下部鮮重、地下部干重均大于其他處理，尤其T1的地上部鮮重顯著高于其他5個處理，表明水培生菜生長前期，生菜有一定的適應(yīng)性。生長前期T1的地上部鮮重顯著高于其他各處理，而T1的葉面積卻與其他各處理無顯著差異，這說明弱光條件下，由于光能供給不足，植物未能積累足夠的干物質(zhì)，造成徒長現(xiàn)象。隨著DLI的增加，植物的莖粗有增大的趨勢，葉面積比有減小的趨勢[11]。葉面積比(LAR=葉面積/干質(zhì)量)可以間接表示葉片的厚度，該值越低說明葉片越厚，植株越健壯。水培生菜生長后期階段，T3、T4、T5的地上部鮮重、地下部鮮重、葉面積呈現(xiàn)出隨光強的降低而降低的趨勢；T3、T4、T5、T6的地上部干重呈現(xiàn)出隨光強的降低而降低的趨勢；T4、T5、T6的地上部干重呈現(xiàn)出隨光強的降低而降低的趨勢；表明水培生菜生長后期光強的變化會對抗氧化脅迫的能力產(chǎn)生影響。黃衛(wèi)東和吳蘭坤[12]研究發(fā)現(xiàn)隨著光強的減弱, CAT活性下降;MDA含量和 POD活性上升。

綜上所述，對于水培生菜苗期階段200 μmol·m-2·s-1光照強度處理優(yōu)于100 μmol·m-2·s-1光照強度，但差異并不明顯；水培生菜生長前期階段，T1的地上部鮮重顯著高于其他處理；水培生菜生長后期階段，T3的地上部鮮重高于其他處理，達到最大值。在相同DLI條件下，T3：100，150，350 μmol·m-2·s-1能夠提高水培生菜的產(chǎn)量，使之生長的更好。