朱 雪, 藺小林, 李建全

(陜西科技大學文理學院，西安 710021)

1 引言

同類相食現(xiàn)象在動物界普遍存在，包括魚類、昆蟲、鳥類、螨蟲、哺乳動物等[1-3].這是一種特殊的捕食現(xiàn)象，往往發(fā)生在同一種群不同階段的個體之間.早在1985 年，Gabriel 和Bosch 就提出了同類相食具有調(diào)節(jié)生態(tài)規(guī)模的潛力，即當物種生存的環(huán)境太惡劣或所需食物來源嚴重稀缺時，同類相食可以從瀕臨滅絕的種群中拯救出物種，這樣就會產(chǎn)生“救生艇效應(yīng)”，從而抑制種群的波動，對物種的生存具有穩(wěn)定調(diào)節(jié)作用[4-6].

同類相食的研究主要建立在階段結(jié)構(gòu)模型的基礎(chǔ)上，關(guān)于階段結(jié)構(gòu)模型已有許多學者研究[7-9].陳蘭蓀等[8]曾系統(tǒng)地介紹了具有階段結(jié)構(gòu)種群的動力學模型的一些研究成果.Cushing[10]在1991 年研究了同類相食對兩階段非線性離散模型的動力學影響，研究表明在某些情況下，同類相食行為可以促進種群平衡，否則它將會導(dǎo)致種群振蕩.趙甜等[11]研究了同類相食對具有密度制約項的兩階段結(jié)構(gòu)種群會產(chǎn)生動力學影響，同時還討論了種群處于平衡點時成熟個體和未成熟個體的密度隨自食相關(guān)參數(shù)的變化情形.Kang 等[12]對于卵會被成熟個體所吞噬的同類捕食模型進行研究，發(fā)現(xiàn)此類同類相食行為會促進種群個體內(nèi)部的平衡，即存活平衡點的穩(wěn)定性.

本文在Kang 等[12]提出模型的基礎(chǔ)上，假設(shè)同類相食發(fā)生于種群成長階段的幼蟲和成蟲之間，即成蟲會因存活需要而捕殺幼蟲，以降低成蟲的死亡率，同時幼蟲的死亡來自于自然死亡和成蟲的捕殺兩個方面，建立一類具有兩階段結(jié)構(gòu)的同類相食模型.對此模型，在研究種群不存在同類相食行為時模型的動力學性態(tài)基礎(chǔ)上，完整分析了具有同類相食行為時模型的全局動力學性態(tài)，并對所得結(jié)果進行比較，發(fā)現(xiàn)同類捕食行為對種群發(fā)展帶來的影響.

2 模型介紹

本文將種群個體的成長分為幼年和成年兩個階段，并假設(shè)成蟲會進行同類相食(即捕殺幼蟲)以降低成蟲自身的死亡率.假設(shè)成蟲的繁殖率(即幼蟲的出生率)與成蟲數(shù)量成正比，同時又受到幼蟲數(shù)量的制約.因此建立如下數(shù)學模型

這里J(t)表示t時刻幼蟲的數(shù)量，A(t)表示t時刻成蟲的數(shù)量，b為不存在幼蟲制約情形下每個成蟲的繁殖率，α為單個成蟲對幼蟲的捕獲率，μ1為單個幼蟲的自然死亡率，β為幼蟲向成蟲的轉(zhuǎn)化率，μ2為單個成蟲在不捕殺幼蟲情形下的死亡率，ε1為幼蟲對其出生率的制約系數(shù)，ε2為成蟲捕殺幼蟲后自身死亡率減少的系數(shù).當α=ε2=0 時，表示沒有同類相食行為；當α>0, ε2>0 時，表示成蟲會對幼蟲進行捕殺.除α, ε2外，其它所有參數(shù)都為正數(shù).

對模型(1)解的非負性和正不變集有下面的結(jié)果.

定理1模型(1)在非負初始條件下的解保持非負性，區(qū)域

D={(J,A):0≤J ≤J0,0≤A ≤A0}

為模型(1)的一個正不變集，其中

證明 首先當A> 0, J> 0 時，模型(1)有J′|J=0=bA> 0 和A′|A=0=βJ> 0.因此在非負初始條件下，模型(1)的解保持非負性.其次，由模型(1)的第一個方程，得

其中

因此

這意味著對于任意小的ε> 0，存在T> 0，使得當t>T時，JT時，由模型(1)的第二個方程有

其中

故區(qū)域D是模型(1)的一個正不變集.

由于區(qū)域D是模型(1)的一個正不變集，因此以下的分析只在區(qū)域D上考慮.

3 模型(1)的定性分析

為了考慮同類捕食對種群生長的影響，在本節(jié)，首先分析無同類捕食情形下，即α=ε2=0，模型(1)的動力學性態(tài)，然后再對模型(1)當α>0, ε2>0 時的全局性態(tài)進行分析.

3.1 無同類相食時模型(1)的動力學性態(tài)

當α=ε2=0，即沒有同類相食的行為時，模型(1)變?yōu)?/p>

對模型(2)，直接求解方程組

可得其可行平衡點的存在性結(jié)論.

定理2模型(2)總有種群滅絕平衡點O(0,0).當βb>μ2(μ1+β)時，模型(2)有種群存活平衡點(即正平衡點)E0()，其中

關(guān)于模型(2)平衡點的局部穩(wěn)定性有：

定理3對于模型(2)，種群滅絕平衡點O(0,0)，當βb ≤ μ2(μ1+β)時，在集合D內(nèi)是局部漸近穩(wěn)定的，當βb>μ2(μ1+β)時是不穩(wěn)定的.種群存活平衡點E0(J?0,A?0)只要存在，在集合D內(nèi)就一定是局部漸近穩(wěn)定的.

證明 模型(2)在O(0,0)處的Jacobi 矩陣為

因此可知，平衡點O(0,0)當βb<μ2(μ1+β)時是穩(wěn)定的，當βb>μ2(μ1+β)時是不穩(wěn)定的.當βb=μ2(μ1+β)時，detM(O) = 0，所以當βb=μ2(μ1+β)時，平衡點O(0,0)是一個高階奇點.

為了分析平衡點O(0,0)當βb=μ2(μ1+β)時，在區(qū)域D上的穩(wěn)定性，做變換

則模型(2)可變?yōu)?/p>

將v=au2+o(u3)代入(6)式，并比較兩端u的同次冪系數(shù)可得

即

將上式代入系統(tǒng)(5)的第一個方程，得到中心流形上的解滿足

由(7)式的第一項次數(shù)為偶數(shù)可得，O(0,0)是系統(tǒng)(5)的鞍結(jié)點.進一步，根據(jù)變換(4)可知，O(0,0)在集合D上是局部漸近穩(wěn)定的.

綜上所述，當βb ≤μ2(μ1+β)時，平衡點O(0,0)在集合D上是局部漸近穩(wěn)定的.

模型(2)在E0()處的Jacobi 矩陣為

由于和滿足方程組(3)，可得

于是

因此，平衡點E0()只要存在，就一定在集合D內(nèi)是局部漸近穩(wěn)定的.

定理4當βb ≤μ2(μ1+β)時，種群滅絕平衡點O(0,0)在集合D內(nèi)全局漸近穩(wěn)定.平衡點E0()只要存在，就一定在集合D內(nèi)是全局漸近穩(wěn)定的.

證明 為了證明種群滅絕平衡點O(0,0)在D上的全局穩(wěn)定性，定義Lyapunov 函數(shù)為L1=βJ+(μ1+β)A，則L1沿著模型(2)的解的全導(dǎo)數(shù)為

當βb ≤μ2(μ1+β)時，在集合D上L′|(2)≤0.注意到當且僅當

時，|(2)= 0.所以當βb ≤μ2(μ1+β)時，模型(2)在{(J,A)∈D|L′|(2)=0}上的最大不變集為單點集{O}.于是結(jié)合平衡點O(0,0)的局部穩(wěn)定性，由LaSalle 不變性原理可知，種群滅絕平衡點O(0,0)在D上的是全局漸近穩(wěn)定的.

為了證明種群存活平衡點E0()存在時的全局穩(wěn)定性，首先將模型(2)變形為

其次，定義正不變集D上關(guān)于E0()的正定函數(shù)

則函數(shù)L2沿著系統(tǒng)(8)的全導(dǎo)數(shù)為

3.2 同類相食存在時種群平衡點的存在性和穩(wěn)定性分析

對于同類捕食存在的情形，即α, ε2?=0，模型(1)也總存在種群滅絕平衡點O1(0,0).為了確定模型(1)的種群存在平衡點，令模型(1)的左邊為零，得到

方程組(9)的正解即對應(yīng)模型(1)的種群存在平衡點.

由方程組(9)的第二個方程可以得到

當J ?=0 時，將上式代入方程組(9)的第一個方程有

即

根據(jù)模型(1)有正不變集D，F(xiàn)(J) = 0 在(0,J0)上的零點對應(yīng)模型(1)正平衡點J的坐標.于是，可通過判定方程F(J) = 0 在區(qū)間(0,J0)上根的存在性得到模型(1)正平衡點的存在性.

對函數(shù)F(J)直接計算，得

當ε1≥ε2時，F(xiàn)′(J)>0.由F(J0)>0，此時當且僅當F(0)<0，即μ2(μ1+β)<βb時，函數(shù)F(J)在區(qū)間(0,J0)上有唯一零點.

當ε1<ε2時，F(xiàn)′′(J)>0，即函數(shù)F(J)的圖形是上凹的.于是若F(0)<0 或F(0)=0 且F′(0)< 0，則函數(shù)F(J)在區(qū)間(0,J0)上也有唯一零點.注意到F(0) = 0，即μ2(μ1+β) =βb時，F(xiàn)′(0) =β[b(ε1?ε2)+α].因此，下面兩組條件之一成立，方程F(J) =0 在區(qū)間(0,J0)上有唯一根.

1)ε1<ε2,μ2(μ1+β)<βb；

2)ε1<ε2,μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α<0.

當ε1<ε2且μ2(μ1+β)>βb(即F(0)>0)時.若F′(0)≥0，則由F′′(J)>0 知，對于J> 0 有F(J)> 0.當F′(0)< 0 且F′(J0)≤0 時，同樣對于J> 0 有F(J)> 0.那么，當F′(0)< 0 且F′(J0)> 0 時，函數(shù)F(J)在區(qū)間(0,J0)上有唯一極小值點J??，即是方程F′(J) = 0 在區(qū)間(0,J0)上的根.此時方程F(J) = 0 在區(qū)間(0,J0)上至多有兩個根.如果F(J??) = 0，則J=J??就是F′(J) = 0 在區(qū)間(0,J0)上的重根；如果F(J??)<0，則方程F(J)=0 在區(qū)間(0,J0)上有兩個根，分別記為J?和J?(J?

注意到條件F′(0)<0 且F′(J0)>0 等價于不等式

因此，總結(jié)以上推理，關(guān)于方程F(J)=0 在區(qū)間(0,J0)上根的存在情形有：

定理5當下列條件之一滿足時，方程F(J)=0 在區(qū)間(0,J0)上存在唯一的根.

(i)μ2(μ1+β)<βb；

(ii)μ2(μ1+β)=βb, b(ε1?ε2)+α<0；

(iii)

當

根據(jù)定理5 的推理過程，對其做下面四點注：

注1 1) 對于定理5 中方程F(J)=0 存在一個根的前兩種情形，該根是一個單根，記為J?，其滿足F′(J?)>0.

2) 對于定理5 中方程F(J) = 0 存在一個根的第三種情形，該根是一個重根，即J=，且滿足F′()=0.

3) 對于定理5 中方程F(J) = 0 有兩個根的情形，記兩個根分別為J?和J?，這里J?<

4) 由于F′(0)< 0 意味著ε1<ε2，因此定理5(ii),(iii)以及模型(1)存在兩個正平衡點的條件中均未明確寫出條件ε1<ε2.

對應(yīng)于定理5，關(guān)于模型(1)正平衡點的存在性有如下敘述.

定理6當下列條件之一滿足時，模型(1)在區(qū)域D內(nèi)有唯一的正平衡點E?(J?,A?).

(i)μ2(μ1+β)<βb；

(ii)μ2(μ1+β)=βb, b(ε1?ε2)+α<0.

當

當

關(guān)于模型(1)平衡點局部穩(wěn)定性有如下結(jié)論：

定理7對于模型(1)，當

μ2(μ1+β)>βb或μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α ≥0時，種群滅絕平衡點O1(0,0)是漸近穩(wěn)定的；當

證明 模型(1)在O1(0,0)處的Jacobi 矩陣為

因此，對于矩陣M(O1)，當βb<μ2(μ1+β)時，平衡點O1(0,0)是穩(wěn)定的；當βb>μ2(μ1+β)時，平衡點O1(0,0)是不穩(wěn)定的；當βb=μ2(μ1+β)時，平衡點O1(0,0)是高階奇點.

當βb=μ2(μ1+β)時，做變換

模型(1)可變?yōu)?/p>

根據(jù)中心流形定理[14]，可求得系統(tǒng)(12)在原點的局部中心流形為

進一步將上式代入系統(tǒng)(12)中的第一個方程得

根據(jù)(12)和(13)，當b(ε1?ε2)+α=0 時，原點為系統(tǒng)(12)的漸近穩(wěn)定的；當b(ε1?ε2)+α ?=0 時，原點為系統(tǒng)(12)的鞍結(jié)點.如果b(ε1?ε2)+α>0，則系統(tǒng)(12)在u>0 一側(cè)原點漸近穩(wěn)定；如果b(ε1?ε2)+α<0，則系統(tǒng)(12)在u>0 一側(cè)為鞍點情形，是不穩(wěn)定的.

綜上所述，模型(1)的種群絕滅平衡點O1(0,0)，當μ2(μ1+β)>βb或μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α ≥0 時是漸近穩(wěn)定的；當μ2(μ1+β)<βb或μ2(μ1+β)=βb且b(ε1?ε2)+α<0 時是不穩(wěn)定的.

下面討論模型(1)正平衡點的穩(wěn)定性.

首先，模型(1)在任意正平衡點?E(?J,?A)處的Jacobi 矩陣為

由方程(9)的第一個方程可得

由方程(11)可得

由方程(10)可得

于是矩陣M(?E)可寫為

因此

利用方程(10)可得

進一步由方程(11)可得

根據(jù)注1，對于平衡點E?(J?,A?), F′(J?)> 0，即detM(E?)> 0；對于平衡點E?(J?,A?), F′(J?)< 0，即detM(E?)< 0；對于平衡點(), F′() = 0，即detM() = 0.因此，E?(J?,A?)是穩(wěn)定的；E?(J?,A?)是不穩(wěn)定的；()是高階奇點.

系統(tǒng)(15)在其原點附近可表示為

由detM()=0，有

于是(16)可寫為

再對系統(tǒng)(17)做變換

可得

其中

類似于種群滅絕平衡點O1(0,0)當βb=μ2(μ1+β)時的討論，系統(tǒng)(18)在其過原點的中心流形退化為

對于模型(1)，記

因此，模型(1)在區(qū)域D無閉軌線.進一步，由于模型(1)的正不變集D的有界性，根據(jù)前面得到的其平衡點的局部穩(wěn)定性，關(guān)于模型(1)的全局動力學有如下定理：

為了更直觀地顯示定理8 的結(jié)果，下面對模型(1)進一步進行數(shù)值模擬.

1) 取參數(shù)為β= 0.2, b= 0.5, μ1= 0.3, μ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 0.02, α=0.25，此時μ2(μ1+β)>βb，模型(1)的種群滅絕平衡點O1(0,0)是全局漸近穩(wěn)定的，如圖1 所示.

圖1 模型(1)不存在存活平衡點時的全局動力學性態(tài)

2) 取參數(shù)為β= 0.3, b= 0.7, μ1= 0.3, μ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 1, α=0.25，此時μ2(μ1+β)<βb，模型(1)有唯一的種群存活平衡點E?(1.94,5.73).該平衡點E?(1.94,5.73)是全局漸近穩(wěn)定的，如圖2 所示.

圖2 模型(1)存在唯一存活平衡點E?(J?,A?)時的全局動力學性態(tài)

3) 取參數(shù)為β= 0.3, b= 0.4, μ1= 0.3, μ2= 0.3, ε1= 0.01, ε2= 0.52, α=0.05，此時

模型(1)有兩個存活平衡點E?(2.14,4.51)和E?(3.41,9.44).種群存活平衡點E?(3.41,9.44)是局部漸近穩(wěn)定的，E?(2.14,4.51)是鞍點，其中粗線是其穩(wěn)定流形，如圖的左圖所示.

取參數(shù)為β=0.3, b=0.4, μ1=0.3, μ2=0.3, ε1=0.01, ε2=0.50242, α=0.05，此時

模型(1)存在唯一種群存活平衡點E??(2.61,6.03).該平衡點是一個鞍結(jié)點，圖中的粗線代表它的穩(wěn)定流形，如圖的右圖所示.

圖3 種群發(fā)展的最終狀態(tài)依賴于初始條件時的全局動力學性態(tài)，其中左圖為對應(yīng)模型(1)存在兩個存活平衡點時的情形，右圖為對應(yīng)模型(1)存在唯一存活平衡點(J,A)時的情形

4 結(jié)束語

本文完整地分析了無同類相食和有同類相食階段結(jié)構(gòu)模型平衡點的存在性、局部漸近穩(wěn)定性和全局動力學性態(tài).通過比較發(fā)現(xiàn)，成蟲對幼蟲的同類捕食會使模型的動力學性態(tài)變得復(fù)雜，產(chǎn)生鞍結(jié)點分支，使種群最終發(fā)展的滅絕與否在一定條件下依賴于模型的參數(shù)取值.并通過對相應(yīng)結(jié)果進行數(shù)值模擬，直觀地展示了種群在各種情形下的發(fā)展趨勢.這些結(jié)果的得到，有利于人們合理地控制有關(guān)種群的成長，對保護有關(guān)種群結(jié)構(gòu)有著重要的作用.