麥煥欣　王晗璇　胡云鵬　韓婉盈　李志美　龐振培　周厚高

摘要：以盆栽百合品種秋瑞（Curie）為試材，研究不同質(zhì)量濃度（30、40、50、60mg/L）的5-氨基乙酰丙酸（ALA）以及穩(wěn)定劑添加與否對(duì)百合植株生長(zhǎng)和生理的影響。結(jié)果表明，葉面噴施30～60mg/LALA均能促進(jìn)植株生長(zhǎng)，不同程度地提高百合葉片中葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白的含量和過氧化物酶活性。其中，噴施40mg/LALA顯著提高了可溶性蛋白含量;噴施含穩(wěn)定劑的60mg/LALA顯著提高了葉綠素和可溶性糖的含量，顯著提高了過氧化物酶活性，顯著增加了生物量。總之，葉面噴施外源ALA能顯著提高盆栽百合的品質(zhì)，以ALA質(zhì)量濃度60mg/L+穩(wěn)定劑的處理效果最佳。

關(guān)鍵詞：盆栽百合;5-氨基乙酰丙酸（ALA）;生理性狀;穩(wěn)定劑;秋瑞百合

中圖分類號(hào)：S628.2+65.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）04-0099-05

作者簡(jiǎn)介：麥煥欣（1995—），女，廣東佛山人，碩士研究生，主要從事植物栽培與育種研究。E-mail：837199011@qq.com。

通信作者：周厚高，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事花卉栽培與育種研究。E-mail：1031785076@qq.com。

百合是世界名花之一，有很高的觀賞價(jià)值，盆栽百合近年在我國(guó)逐漸興起成為重要的盆花。5-氨基乙酰丙酸（ALA）是一種含有氧、氮元素的5碳鏈小分子化合物，是生物體內(nèi)各種卟啉類化合物生物合成的關(guān)鍵前體[1]，同時(shí)也是葉綠素等四吡咯環(huán)色素形成的第1個(gè)直接前體，更是一種廣泛存在于植物、動(dòng)物、真菌、細(xì)菌等生物機(jī)體活細(xì)胞中的非蛋白氨基酸[2]，很早就受到重視。近年來的大量研究發(fā)現(xiàn)，ALA在低濃度下可大幅度提高多種作物產(chǎn)量、品質(zhì)、抗逆性，并具有顯著調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的功能，被認(rèn)為是一種新型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[3-7]。研究表明，ALA對(duì)花卉各部分生物量均有促進(jìn)作用，提高了月季[8]、紅掌[9]等植物葉片的光合效率，促使切花菊[10]植物葉片可溶性糖含量增加，提高了植物對(duì)低溫的抗性。葉面噴施ALA能明顯改善彩色馬蹄蓮種球及其生產(chǎn)盆花[11]、牡丹[12]、甜葉菊[13]、紫花苜蓿[14]、月季[15-16]等花卉植物的品質(zhì)與產(chǎn)量，提高植株生物量，對(duì)有效調(diào)控以及延長(zhǎng)花期有較大的影響。切花百合的相關(guān)研究表明，在切花百合展葉期和花蕾初期噴施ALA可以促進(jìn)百合的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，增加總?cè)~綠素含量，延長(zhǎng)花期，提高花卉質(zhì)量和級(jí)別[17-18]。百合栽培前期需要遮蔭處理，ALA具有提高光合作用效率的效果，因此探索ALA對(duì)盆栽百合優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的作用具有重要的實(shí)踐意義。

本試驗(yàn)通過不同濃度的ALA噴施百合葉面處理，研究其對(duì)百合生長(zhǎng)及主要生理指標(biāo)的影響，以此為盆栽百合生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)和優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2016年10月在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試盆栽百合品種秋瑞（Curie）由廣東佛山里水萬頃園藝世界恒隆農(nóng)業(yè)有限公司提供，是荷蘭進(jìn)口一代種球（種球周徑規(guī)格14～16cm）。ALA藥品由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2試驗(yàn)方法

本試驗(yàn)采用2因子4水平隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行葉面噴施ALA處理（表1），每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)30盆，每盆3株。設(shè)30、40、50、60mg/LALA4個(gè)質(zhì)量濃度梯度，以及是否含有穩(wěn)定劑，共8個(gè)處理，以噴施等量清水為對(duì)照（CK）。

定植25d，株高25～30cm，完全展葉時(shí)，第1次噴施ALA;現(xiàn)蕾時(shí)，第2次噴施ALA。噴施時(shí)間為17：00以后，調(diào)節(jié)水溶液pH值為6.0～6.5，避免陽光直射噴灑，下雨不噴灑。噴施量以全株濕潤(rùn)、葉兩面均濕潤(rùn)但不滴液為度，常規(guī)水肥管理。

1.3項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1植物生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

在百合盆花采收期測(cè)量株高、莖粗、鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。

1.3.2理化指標(biāo)的測(cè)定

葉綠素含量采用張志良等的分光光度法[19]測(cè)定;葉片抗氧化酶活性采用張蜀秋等的方法[20]測(cè)定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[19]測(cè)定。

2結(jié)果與分析

2.1ALA對(duì)百合生長(zhǎng)的影響

2.1.1ALA和穩(wěn)定劑對(duì)百合鮮、干質(zhì)量的影響

鮮質(zhì)量和干質(zhì)量是百合生長(zhǎng)狀況和盆花質(zhì)量的重要指標(biāo)。由表2可知，ALA葉面噴施處理的盆栽百合植株的地上部分鮮質(zhì)量和干質(zhì)量呈現(xiàn)明顯增加的趨勢(shì)，添加穩(wěn)定劑比不添加的處理表現(xiàn)出更好的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量增加效果（30、40mg/LALA處理的葉鮮質(zhì)量和干質(zhì)量除外）。質(zhì)量濃度為60mg/L含有穩(wěn)定劑的ALA處理表現(xiàn)出最佳的促進(jìn)效果，30mg/L含有穩(wěn)定劑的ALA處理次之。

2.1.2ALA和穩(wěn)定劑對(duì)百合株高、莖粗的影響

由表3可知，噴施ALA處理的盆栽百合株高和莖粗在生長(zhǎng)中期（2017年2月28日測(cè)定）和采收期（2017年3月23日測(cè)定）均呈增加趨勢(shì)。在不含穩(wěn)定劑的ALA處理中，生長(zhǎng)中期對(duì)株高和莖粗促進(jìn)作用最佳的是50mg/LALA處理（A2B3）。在含有穩(wěn)定劑的ALA處理中，生長(zhǎng)中期和采收期對(duì)株高和莖粗促進(jìn)作用最佳的是50mg/LALA處理（A1B3），其次是60mg/LALA處理（A1B4）。對(duì)有無穩(wěn)定劑的2類處理比較分析可以發(fā)現(xiàn)，含有穩(wěn)定劑的質(zhì)量濃度為50mg/L的ALA處理對(duì)百合的增高生長(zhǎng)促進(jìn)效果最明顯。

2.1.3ALA和穩(wěn)定劑對(duì)百合花苞數(shù)量和花蕾長(zhǎng)度的影響從表4可以看出，不同質(zhì)量濃度的外源ALA對(duì)盆栽百合花苞數(shù)量的影響不明顯。不同質(zhì)量濃度的外源ALA能在一定程度上提高盆栽百合花蕾長(zhǎng)度。含有穩(wěn)定劑的60mg/LALA處理（A1B4）的平均花蕾長(zhǎng)度最大（13.37cm），顯著大于其他處理（A2B1處理除外）。

2.2ALA和穩(wěn)定劑對(duì)百合主要生理性狀的影響

2.2.1ALA和穩(wěn)定劑對(duì)百合抗氧化酶活性的影響

活性氧清除系統(tǒng)中酶促系統(tǒng)的重要保護(hù)酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD），植物在逆境條件下提高生存能力的重要途徑就是提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性和增強(qiáng)抗氧化代謝的水平。

由表5可知，不同質(zhì)量濃度的外源ALA處理對(duì)盆栽百合葉片中超氧化歧化酶活性有一定的抑制作用，除了A1B2處理外，其他處理與對(duì)照均差異顯著。30～50mg/L的ALA處理中，不含穩(wěn)定劑的ALA處理比有穩(wěn)定劑的處理抑制效果更明顯。

與對(duì)照相比，不同質(zhì)量濃度的外源ALA對(duì)盆栽百合葉片中CAT活性沒有顯著影響。在含有穩(wěn)定劑的ALA處理中，不同濃度處理的效應(yīng)有一定的差異，其中含有穩(wěn)定劑質(zhì)量濃度為50mg/L處理（A1B3）的CAT活性最高，達(dá)到458.33U/g，與大部分處理差異顯著（對(duì)照和A2B4處理除外）。

與對(duì)照相比，不同質(zhì)量濃度的外源ALA處理對(duì)盆栽百合葉片中POD活性有促進(jìn)作用，大部分處理效應(yīng)達(dá)到了顯著差異。在有穩(wěn)定劑和無穩(wěn)定劑的處理中，隨著ALA質(zhì)量濃度提高，POD活性均呈遞增的趨勢(shì)，在質(zhì)量濃度最大的60mg/LALA處理中，POD活性最高，分別為3.45、3.58U/（g·min），與對(duì)照處理的2.71U/（g·min）有顯著差異。

2.2.2葉面噴施ALA對(duì)百合葉片葉綠素含量的影響

由表6可知，不同質(zhì)量濃度的外源ALA處理對(duì)盆栽百合葉片葉綠素含量的增加均有明顯的促進(jìn)作用，與對(duì)照處理相比，絕大部分處理的葉綠素增加效應(yīng)達(dá)到了顯著差異。外源ALA處理后，百合葉綠素a、葉綠素b含量以及葉綠素a+葉綠素b含量的變化趨勢(shì)基本一致，含有穩(wěn)定劑的處理明顯比沒有穩(wěn)定劑的ALA處理效果更好一些（低濃度的A1B1和A2B1處理除外），濃度與葉綠素含量增加正相關(guān)更明顯。值得注意的是，ALA處理對(duì)葉綠素a含量/葉綠素b含量的影響不大，絕大部分處理與對(duì)照沒有顯著差異，只有質(zhì)量濃度為60mg/L的ALA不含穩(wěn)定劑處理達(dá)到最大值（2.91），且與對(duì)照處理差異顯著。

盆栽百合葉片中葉綠素a+葉綠素b含量的變化趨勢(shì)，與葉綠素a、葉綠素b含量的變化趨勢(shì)一致。葉綠素a+葉綠素b含量在含有穩(wěn)定劑質(zhì)量濃度為60mg/L的ALA處理中，達(dá)到最大值（2.090mg/g），且與對(duì)照處理比較差異顯著。

2.2.3ALA和穩(wěn)定劑對(duì)百合可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響可溶性糖不僅是光合作用的主要產(chǎn)物，還是碳水化合物代謝和暫時(shí)儲(chǔ)能的主要形式[11，21]，不同葉位的可溶性糖含量差異可能與光合能力有關(guān)。蛋白質(zhì)是生命的基礎(chǔ)物質(zhì)。植物在逆境條件下通過增加可溶性蛋白的合成，直接參與其適應(yīng)逆境的過程[22]。可溶性糖、可溶性蛋白是植物細(xì)胞重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[23-24]，在植物代謝中舉足輕重，其含量可以反映植物對(duì)非生物脅迫的耐受能力[25-26]。

由表7可知，不同質(zhì)量濃度的ALA處理對(duì)盆栽百合秋穗葉片中的可溶性糖含量提升均有顯著的促進(jìn)效果。在含有穩(wěn)定劑的ALA處理中，可溶性糖含量與對(duì)照相比均顯著增加，正相關(guān)趨勢(shì)明顯，在質(zhì)量濃度為60mg/L時(shí)，含量達(dá)到最高值（0.811mg/g）;在不含穩(wěn)定劑的ALA處理中，其效果與含有穩(wěn)定劑的處理基本一致，ALA質(zhì)量濃度50mg/L處理的可溶性糖含量達(dá)到最高（0.800mg/g）。

不同質(zhì)量濃度的ALA處理對(duì)盆栽百合葉片中的可溶性蛋白含量提升都有一定的效果（A1B4處理除外），部分處理與對(duì)照達(dá)到顯著差異。在含有穩(wěn)定劑和不含穩(wěn)定劑的ALA處理中，可溶性蛋白含量均在ALA質(zhì)量濃度為40mg/L時(shí)達(dá)到最大值，分別為10.030、9.710mg/g，且均與對(duì)照差異顯著。

3結(jié)論與討論

本試驗(yàn)以盆栽百合品種秋瑞為試材，研究不同質(zhì)量濃度（30、40、50、60mg/L）的5-氨基乙酰丙酸以及穩(wěn)定劑添加與否對(duì)百合植株生長(zhǎng)與生理的影響。結(jié)果表明，葉面噴施30～60mg/LALA均能促進(jìn)植株生長(zhǎng)，不同程度地提高百合葉片中葉綠素、可溶性糖、可溶性蛋白的含量和抑制SOD的活性，其中噴施40mg/LALA顯著提高了可溶性蛋白含量;噴施含穩(wěn)定劑的60mg/LALA顯著提高了葉綠素和可溶性糖的含量，顯著抑制了SOD活性。總之，葉面噴施外源ALA能顯著提高百合盆花的品質(zhì)，以含穩(wěn)定劑質(zhì)量濃度60mg/L的處理效果最佳。

外源ALA處理能夠增加百合葉片中的總?cè)~綠素含量，該研究結(jié)果與ALA處理能增加切花月季（Rosahybrida）和紅掌幼苗總?cè)~綠素含量的研究結(jié)果[27-28]一致。試驗(yàn)表明，不同質(zhì)量濃度的外源ALA可以促進(jìn)植物主莖的橫向加粗生長(zhǎng)和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)以及物質(zhì)的量的積累，含有穩(wěn)定劑的質(zhì)量濃度為50mg/L的ALA原藥對(duì)盆栽百合秋穗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和增粗生長(zhǎng)效果最佳，提高生物量的積累。ALA能明顯提高百合地上部分干物質(zhì)量，適宜質(zhì)量濃度的ALA處理可以提高切花和盆栽百合的生物量，含有穩(wěn)定劑的質(zhì)量濃度為60mg/L的ALA對(duì)提高盆栽百合葉、莖、花的生物量積累效果顯著，這是因?yàn)锳LA能夠促進(jìn)光合作用，提高植物抗逆性，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植物體內(nèi)代謝酶的活性[27]。含有穩(wěn)定劑的質(zhì)量濃度為60mg/L的ALA對(duì)盆栽百合秋穗的葉綠素a、葉綠素a+葉綠素b含量的提升效果最佳，且對(duì)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素的含量提升效果一致。含有穩(wěn)定劑的質(zhì)量濃度為60mg/L的ALA對(duì)盆栽百合秋穗中可溶性糖含量的提高效果顯著。適宜濃度的ALA處理可以提高百合的抗旱性，但其是影響可溶性糖的生成還是分解，還需要進(jìn)一步研究。含有穩(wěn)定劑的質(zhì)量濃度40mg/L的ALA對(duì)盆栽百合秋穗中可溶性蛋白含量的提高效果顯著。

綜合該試驗(yàn)結(jié)果可以得出，在盆栽百合秋穗生長(zhǎng)期，葉面噴施含有穩(wěn)定劑60mg/L的ALA溶液能有效提高葉綠素含量、可溶性糖含量，抑制SOD活性，促進(jìn)生物量積累，有效提高百合秋穗的盆花品質(zhì)。

參考文獻(xiàn)：

[1]汪良駒，姜衛(wèi)兵，章鎮(zhèn)，等.5-氨基乙酰丙酸生物合成生理活性及其在農(nóng)業(yè)上的潛在應(yīng)用[J].植物生理學(xué)通訊，2003，39（3）：185-192.

[2]PorraRJ.Recentprogressinporphyrinandchlorophyllbiosynthesis[J].Photochemistry&Photobiology，1997，65（3）：492-516.

[3]劉暉.5-氨基乙酰丙酸（ALA）的化學(xué)合成及其提高草莓和西瓜耐鹽性效應(yīng)的研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[4]黃芳，李茂富，汪良駒，等.外源ALA對(duì)低溫脅迫下巴西蕉幼苗抗冷性的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，43（7）：918-923.

[5]肖曉梅.ALA和MgSO4處理對(duì)紅掌光合特性及干物質(zhì)積累的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，34（12）：9-13.

[6]俞建良，郭孝孝，熊結(jié)青.5-氨基乙酰丙酸的應(yīng)用研究進(jìn)展[J].化學(xué)與生物工程，2015，32（9）：10-15.

[7]李小玲，華智銳，張丹婷.5-氨基乙酰丙酸（ALA）對(duì)秦嶺高山杜鵑耐熱性的誘導(dǎo)效應(yīng)[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（20）：176-179.

[8]任忠秀，聶立水，張強(qiáng)，等.含5-氨基乙酰丙酸等養(yǎng)分水溶肥料對(duì)月季生長(zhǎng)、開花及體內(nèi)養(yǎng)分元素含量的影響[J].中國(guó)土壤與肥料，2011（4）：59-64.

[9]康博文，李文華，劉建軍，等.ALA對(duì)紅掌葉片光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，37（4）：97-102.

[10]張嚴(yán)瑋，房偉民，黃素華，等.外源ALA對(duì)低溫脅迫下切花菊光合作用及生理特性的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，37（1）：47-52.

[11]郭彥兵，屈德洪，吳景芝，等.葉面噴施ALA對(duì)彩色馬蹄蓮種球及盆花品質(zhì)的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，49（1）：109-115.

[12]石顏通.溫室環(huán)境與ALA對(duì)牡丹促成栽培成花的影響[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2012.

[13]陳葉，李番，馬秀萍，等.5-氨基乙酰丙酸對(duì)甜葉菊產(chǎn)量和糖含量的影響[J].中國(guó)糖料，2017，39（2）：36-38.

[14]李丹丹，梁宗鎖，楊宗岐，等.5-氨基乙酰丙酸對(duì)紫花苜蓿生理特性的影響[J].草業(yè)科學(xué)，2019，36（11）：2847-2853.

[15]吳鵬夫，張應(yīng)紅，趙慧瑛，等.葉面噴施5-氨基乙酰丙酸對(duì)切花月季‘卡羅拉花枝產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2012，39（增刊）：2745.

[16]肖月，周楚奇，吳景芝，等.ALA對(duì)月季切花生產(chǎn)的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，49（9）：1816-1820.

[17]張帥，姜慧茹，何俊娜，等.葉面噴施5-氨基乙酰丙酸對(duì)百合生長(zhǎng)發(fā)育和切花質(zhì)量的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2015，42（增刊1）：2776.

[18]胡云鵬，康念，李宇輝，等.5-氨基乙酰丙酸對(duì)百合生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院學(xué)報(bào)，2017，30（2）：1-5.

[19]張志良，瞿偉菁，李小芳.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，1999.

[20]張蜀秋，李云.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)教程[M].北京：科學(xué)出版社，2011.[HJ2mm]

[21]徐惠風(fēng)，金研銘，張春祥，等.向日葵葉片可溶性糖含量的研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22（1）：23-25.

[22]張明生，謝波，談鋒，等.甘薯可溶性蛋白、葉綠素及ATP含量變化與品種抗旱性關(guān)系的研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（1）：13-16.

[23]武香，倪建偉，張華新，等.鹽脅迫下不同鹽生植物滲透調(diào)節(jié)的生理響應(yīng)[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40（8）：29-33.

[24]沙偉，劉煥婷，譚大海，等.低溫脅迫對(duì)扎龍?zhí)J葦SOD、POD活性和可溶性蛋白含量的影響[J].齊齊哈爾大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，24（2）：1-4.

[25]朱政，蔣家月，江昌俊，等.低溫脅迫對(duì)茶樹葉片SOD、可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，38（1）：24-26.

[26]王曉宇，張艷娥，張林生.4種非生物脅迫下小麥幼苗表型及可溶性蛋白含量的變化[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2018，36（2）：113-117.

[27]吳鵬夫.葉面噴施ALA對(duì)切花月季‘卡羅拉花枝品質(zhì)及產(chǎn)量的影響[D].湖南：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[28]肖曉梅.噴施ALA對(duì)紅掌幼苗生長(zhǎng)的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，32（1）：8-11.