廖懷建　唐楚飛　魏蘭君　李凡凡　曹燁　鄧盼　孫洪武

摘要：太陽光是地球上所有生物所需能量直接或間接的最主要來源。昆蟲利用太陽熱量的對策與機制是目前研究的熱點。蝴蝶是一種典型的可以直接使用太陽熱量用于自主飛行，并影響繁殖的昆蟲;不過目前缺少系統(tǒng)闡述蝴蝶利用太陽熱量的對策和機制的研究。本文總結(jié)前人對蝴蝶翅熱量獲取機制，以及熱量獲取對自主飛行發(fā)生和蝴蝶繁殖的影響等研究結(jié)果，并提出蝴蝶太陽熱量利用對策和機制研究的未來展望，為深入研究昆蟲太陽熱量的對策與機制，提供一種新的研究思路。

關(guān)鍵詞：太陽光;蝴蝶翅;熱量獲取;自主飛行;繁殖

中圖分類號：S186文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）04-0012-07

作者簡介：廖懷建（1986—），男，江西上饒人，博士，副研究員，主要從事休閑昆蟲與資源利用研究。E-mail：huaixiyu_08@126.com。

通信作者：孫洪武，博士，研究員，主要從事農(nóng)業(yè)科技發(fā)展與政策研究。E-mail：sunhw0617@sina.com。

光是地球上所有生物賴以生存和繁衍的最主要的能量來源，地球上生物所需的全部能量，幾乎直接或間接地源于太陽光。蝴蝶可以直接使用太陽熱量并傳遞到蟲體，用于自主飛行。蝴蝶是鱗翅目錘角亞目昆蟲的通稱。蝴蝶由于其體態(tài)窈窕、艷麗多姿，還擁有斑斕的色彩圖案，給人們的生活創(chuàng)造了美麗，被譽為“蟲國佳麗”和“會飛的花朵”，是一種具有較高美學(xué)和觀賞價值的資源昆蟲[1]。蝴蝶為日間活動昆蟲，其飛行、交配和繁殖活動均在白天完成。飛行參與了蝴蝶的生殖活動，包括尋偶、婚飛、交配與產(chǎn)卵[2]。蝴蝶成蟲能量物質(zhì)包括脂肪和碳水化合物，平均含量為14%左右[3]。蝴蝶成蟲體內(nèi)的能量物質(zhì)僅能滿足繁殖，無法滿足參與繁殖的飛行消耗。因此，蝴蝶通過從太陽光中獲取熱量，來滿足蝴蝶自主飛行[4-7]。因此，熱量獲取決定了蝴蝶繁殖的成功與否。本研究通過綜述蝴蝶自主飛行與繁殖的關(guān)系、蝴蝶自主飛行的發(fā)生、蝴蝶熱量獲取與傳遞等方面的研究內(nèi)容，闡述蝴蝶對太陽熱量的利用對策和機制。

1蝴蝶自主飛行與繁殖

1.1自主飛行與交配行為

自主飛行參與了蝴蝶成蟲幾乎所有的行為活動，包括尋偶與婚飛行為、覓食行為、寄主尋找與產(chǎn)卵行為、逃避天敵行為以及擴散行為等[2]。蝴蝶尋偶對策主要有2種：等候策略與巡邏策略[8-9]。對于斑點木蝶（Parargeaegeria），雄蝶之間競爭爭奪太陽光斑較大的區(qū)域，勝利者選擇在此區(qū)域等候，并通過快速飛行攔截經(jīng)過的雌蝶，而失敗者則選擇在生境中零碎或者較小的太陽光斑區(qū)域，通過不停地飛行，以此來搜尋雌蝶，同時攔截并與之交配[10-11]。大部分蝴蝶具有婚飛的習(xí)性[1，12]。性成熟的蝴蝶在交配前，雌、雄蝶間有一段相互追逐伴飛的過程，并在飛行中進行交配，因此婚飛直接與蝴蝶飛行能力相關(guān)。對于叢林斜眼褐蝶（Bicyclusanynana），飛行活躍性越高，其成蟲能夠與異性交配成功的概率則越高[13]。

1.2自主飛行與繁殖行為

由于自主飛行參與了尋偶、婚飛和交配活動，進而影響了成蟲的繁殖。[JP2]在10d的產(chǎn)卵期內(nèi)對斑點木蝶進行強迫飛行處理，雌蝶產(chǎn)卵量為（117.11±[JP]763）粒/只，顯著低于未進行處理的蝴蝶，未處理雌蝶的產(chǎn)卵量為（140.55±7.42）粒/只[14]。對斑點木蝶進行飛行處理時，發(fā)現(xiàn)飛行處理顯著影響了能量在繁殖上的配置，即提高飛行頻率，使得飛行消耗能量增加，導(dǎo)致配置給繁殖的能量顯著減少[15]，經(jīng)飛行處理的雌蝶所產(chǎn)卵的質(zhì)量顯著低于未處理的雌蝶[16-17]，主要是影響了卵的胚胎發(fā)育，從而間接影響了卵的孵化率和子代幼蟲的存活率與發(fā)育歷期[17]，相較于高飛行活躍性的雄蝶，飛行活躍性較低一些的雄蝶提供給雌蝶更重的精包質(zhì)量和更多的有核精子束發(fā)生量;但在實驗室內(nèi)經(jīng)飛行處理的雄蝶，其有核精子束發(fā)生量顯著高于未進行飛行處理的雄蝶[18]。金斑蝶交配頻率與自主飛行活躍性成線性正相關(guān)關(guān)系，自主飛行活躍性越強，金斑蝶雌蝶交配頻率、產(chǎn)卵量和卵孵化率則越高[19]。因此，蝴蝶自主飛行活躍性顯著影響了成蟲的繁殖。自主飛行直接參與了蝴蝶覓食訪花、求偶婚飛和交配產(chǎn)卵等營養(yǎng)補充和繁殖行為[2，9]。自主飛行活躍性直接關(guān)系著蝴蝶繁殖成功與否[13，19-20]。

2蝴蝶自主飛行的發(fā)生

蝴蝶成蟲自主飛行要在其體溫高于周邊環(huán)境溫度時發(fā)生[7，21-25]。當(dāng)眼蝶屬蝴蝶在生境溫度為13.4～31.0℃條件下飛行時，其蟲體溫度為20.9～38.3℃[6]，高出生境溫度7℃以上。對于雄性珀鳳蝶（Papiliopolyxenes），在環(huán)境溫度為14～22℃時，其胸部溫度須在28～32℃時才能飛行[23]。蝴蝶與其他吸溫昆蟲不同，蟲體溫度升高所需要的熱量主要從太陽輻射中獲得[26-27]，從而保證蝴蝶體溫達(dá)到適宜飛行所需的溫度范圍內(nèi)。對于蝴蝶Chlosynelacinia，其熱量主要是從太陽輻射中獲取，而非從環(huán)境空氣中獲取[4]。隨著光照強度的增加，青斑蝶（Tirumalalimniace）飛行活躍性增強，飛行中的蝴蝶胸部體溫顯著比環(huán)境溫度高2.7～4.4℃;光照越強，起飛時間越短，達(dá)到的平衡溫度越高，獲取熱量的速率越快[25]。說明蝴蝶可以通過翅直接從太陽光中獲取熱量，用于自主飛行[19，25]，減少飛行對蝴蝶蟲體能量消耗，盡量將蟲體能量用于繁殖。

3蝴蝶熱量獲取

當(dāng)蝴蝶成蟲需要熱量用于飛行時，通過在太陽光下調(diào)整身體姿勢，并使翅膀完全展開或部分展開，同時翅面與太陽光照射方向成一定角度，以保證能夠從太陽輻射中獲得最大熱量。因此，可以讓其翅面盡可能地將太陽輻射轉(zhuǎn)換成熱量，并將熱量轉(zhuǎn)移至胸部和腹部[28-31]。當(dāng)熱量獲取過多時，則蝴蝶會將翅膀和頭部背對太陽光，或者將翅膀合攏[21，23，32]，以此減少熱量獲取。

3.1光照度顯著影響蝴蝶熱量獲取

光照度顯著影響了蝴蝶熱量獲取能力。對于斑點木蝶，在適宜的體溫下飛行時，雌蝶、雄蝶的飛行速率均達(dá)到最快[33]。隨著太陽輻射強度增強，濃框眼蝶（Heteronymphamerope）無論是翅膀全部展開，還是閉合，其高于環(huán)境的體溫均隨太陽輻射強度增強而顯著升高[5]。光照度越強，青斑蝶獲取的熱量越多[20]，且飛行活躍性越強[25]。對于蝴蝶Chlosynelacinia，其成蟲在上午晚些時候和下午早些時候的蟲體溫度達(dá)到日最高值[4]。當(dāng)出現(xiàn)短暫的天氣變化，如出現(xiàn)短暫的多云天氣時，蝴蝶成蟲體溫會迅速下降，導(dǎo)致飛行頻率降低，甚至為零[26]。因此，光照度強弱限制了蝴蝶自主飛行的活躍性。

3.2翅展開角度顯著影響蝴蝶熱量獲取

蝴蝶翅展開角度顯著影響了蝴蝶的熱量獲取能力。太陽光入射角度和蝴蝶翅展開角度均會顯著影響獲取熱量的多少和速率[34-36]。一些研究認(rèn)為，蝴蝶翅完全展開時可以獲取最多的熱量[32，37-38]。當(dāng)普蘭眼灰蝶（Polyommatusicarus）處于翅完全展開情況下，其熱量獲取速率和蟲體獲取溫度均顯著最高[38]。斑點木蝶在翅完全展開的情況下也表現(xiàn)出最高的熱量獲取速率[36]。另一些研究認(rèn)為，蝴蝶熱量獲取需要一個較為適宜的翅展開角度[5，39]。例如，對于粉蝶（Pieris），不涂黑翅面和只涂黑翅基部的蝴蝶熱量獲取適宜的翅展開角度為30°～40°，而翅面邊緣涂黑的蝴蝶熱量獲取適宜的翅展開角度為60°～90°[40]。對于青斑蝶熱量獲取時適宜的翅展開角度為60°～90°[20]。

3.3蝴蝶翅顏色顯著影響熱量獲取

翅顏色深淺均為蝴蝶熱量吸收的重要影響因素。顏色能夠影響動物體溫，是因為深色表面相對于淺色表面可以吸收更多的太陽光能，進而轉(zhuǎn)換成熱量[41]。前人研究認(rèn)為，翅顏色能夠限制蝴蝶的熱量獲取能力，深顏色的蝴蝶翅可以從太陽光或者其他光源中獲取更多的熱量[37，40，42-43]。對于斑點木蝶，翅顏色更深的個體擁有更高的熱量獲取速率[44]。一些研究還指得出，翅面黑化處理（翅面顏色變深或者采用人工涂黑翅面）能夠促進蝴蝶從太陽光中獲取熱量[45-46]。對于高海拔和高緯度地帶的福布絹蝶（Parnassiusphoebus），采取了翅面黑化策略從太陽輻射中獲取熱量，隨著海拔和緯度的升高，其翅面顏色越深[47]。翅面內(nèi)部黑化能夠促進蝴蝶熱量獲取，而翅面邊緣黑色無助于蝴蝶熱量獲取能力的提高[22，40，48]。不過，對于小灰蝶科（Lycaenidae）蝴蝶而言，色彩并不是影響蝴蝶翅熱量獲取的主要因素[38]。蝴蝶翅顏色主要由色素色和結(jié)構(gòu)色組成[49-52]。研究認(rèn)為，翅的結(jié)構(gòu)色部位，而不是色素色部位，主要用于捕獲太陽光轉(zhuǎn)換成熱量[53]。

3.4蝴蝶翅尺寸顯著影響熱量獲取

翅的大小顯著影響了蝴蝶熱量獲取的能力[22，37，54]。擁有更大尺寸翅的蝴蝶，比翅尺寸較小的蝴蝶，熱量獲取能力更強[39，55-56]?？茖W(xué)家在對20種澳大利亞蝴蝶熱量獲取的研究中表明，擁有更大翅展的蝴蝶相對翅展較小的蝴蝶擁有更高的熱獲取溫度[57]。蝴蝶成蟲一般具有對稱的2對翅，1對前翅和1對后翅，對于青斑蝶，前翅翅展大于后翅，前翅熱量獲取能力顯著強于后翅[20]。不過，Berwaerts等研究發(fā)現(xiàn)，擁有更大翅展的斑點木蝶熱量獲取速率并未高于翅展更小的蝴蝶[37]。

4蝴蝶翅熱量獲取機制

許多科學(xué)家認(rèn)為，蝴蝶翅從太陽光中獲取熱量，需依賴于鱗片在翅上的排列和其內(nèi)部自身的結(jié)構(gòu)形態(tài)[34，58-59]。青斑蝶翅面可以簡單劃分為熱量和非熱量獲取2個功能區(qū)域，熱量獲取區(qū)域光譜反射率顯著低于非熱量獲取區(qū)域，且在380～1050nm光譜范圍內(nèi)，反射率均低于0.15[20]。[JP2]前人對5種絹蝶（Parnassius）進行反射光譜測量發(fā)現(xiàn)，翅面在200～[JP]340nm紫外光波段的反射率均低于10%[60]。蝴蝶Bistoninabiston的雄蝶前翅面黑色區(qū)域具非常強的太陽光能吸收效率，達(dá)到0.71[61]。這說明蝴蝶翅是理想的太陽光能吸收材料。

鱗片是蝴蝶翅獲取熱量的主要組織[20，35，59]。翅面功能區(qū)域之間的鱗片排列方式存在顯著差異，熱量獲取區(qū)域鱗片呈瓦片堆積狀排列，非熱量獲取區(qū)域鱗片呈單層順序排列。熱量獲取區(qū)域鱗片內(nèi)部結(jié)構(gòu)與非熱量獲取區(qū)域也存在較大差異：熱量獲取區(qū)域的鱗片內(nèi)部結(jié)構(gòu)明顯較為復(fù)雜，縱肋上多有密集而高聳的脊，脊的端部均有一條垂直連接脊底部的縱紋，縱紋與縱紋之間有多條橫紋相連;縱肋與縱肋之間由橫肋緊密地連接，橫肋之間或網(wǎng)狀不規(guī)則連接，或絮狀不規(guī)則連接;非熱獲取區(qū)域的縱肋一般無明顯凸起的脊，或脊與脊之間距離顯著更寬，橫肋與橫肋之間的距離也明顯較寬，且中間一般無明顯連接。

翠葉紅頸鳳蝶（Trogonopterabrookiana）翅鱗片具有層疊板狀結(jié)構(gòu)光學(xué)干涉效應(yīng)和類蜂窩結(jié)構(gòu)光學(xué)衍射效應(yīng)，能夠高效吸收太陽光[62-63]。這種用于熱量獲取的鱗片內(nèi)部形態(tài)結(jié)構(gòu)被稱為“光子晶體”，能夠捕獲太陽光轉(zhuǎn)換成熱量[62-66]。對于翠葉紅頸鳳蝶，其鱗片具有貫穿鱗片的縱向脊，鱗片表面包括一組凸起的縱向準(zhǔn)平行薄片（脊）;其中相鄰脊之間的凹陷的結(jié)構(gòu)被稱為“渠”，表面附有許多形狀規(guī)則的網(wǎng)孔[63，65]。這種結(jié)構(gòu)可以使得射入的太陽光無所遁形，最大限度吸收太陽光能，轉(zhuǎn)化成蝴蝶自主飛行的熱量[67]。

5蝴蝶翅熱量傳輸與轉(zhuǎn)化

蝴蝶自主飛行的發(fā)生，須要翅在獲取熱量后，將熱量傳輸至蟲體胸部。有科學(xué)家認(rèn)為，蝴蝶翅本身就像光反射鏡，當(dāng)蝴蝶處于陽光照射下時，其翅膀展開后能夠?qū)⑻栞椛淠芊瓷涞较x體，讓蟲體溫度升高，觸發(fā)自主飛行[68]。Wasserthal研究發(fā)現(xiàn)，大部分熱量是從離胸部較近的占翅面積15%的翅面?zhèn)鬟f至蟲體，當(dāng)蝴蝶翅膀被陰影遮住時，其蟲體溫度會迅速下降30%左右[69]。但是，許多研究認(rèn)為，蝴蝶通過翅鱗片的“光子晶體”結(jié)構(gòu)吸收太陽光并轉(zhuǎn)化成熱量[1，62-64，66]，筆者對青斑蝶翅結(jié)構(gòu)的研究已充分顯示了這點[20]。因此，翅內(nèi)部必然也存在特殊的組織結(jié)構(gòu)用于熱量的傳輸。研究認(rèn)為，青斑蝶在照射陽光后30～180s內(nèi)能快速起飛[25]，說明蝴蝶能夠快速將太陽熱量傳輸至蟲體，并高效地轉(zhuǎn)化成自主飛行所需要的生物能。

Tsai等在對小紅蛺蝶（Vanessacardui）翅脈的研究中發(fā)現(xiàn)，每一根翅脈均含有1根氣管和1～2根血淋巴管，空氣和血淋巴會形成循環(huán)流動體系[61]。筆者在對青斑蝶翅熱量獲取能力研究時，推測蝴蝶翅脈可能是熱量傳輸?shù)耐ǖ繹20]，但沒有對翅脈熱量傳輸功能進一步研究。蝴蝶自主飛行觸發(fā)成功，必然需要翅將吸收的熱量傳輸至飛行肌。那么，翅脈的空氣和血淋巴形成的循環(huán)流動體系，是否能形成前后端的溫度差，將吸收的太陽熱量傳輸至蝴蝶蟲體？目前，尚無研究對蝴蝶翅熱量傳輸進行研究。

蝴蝶翅獲取的熱量傳輸至蟲體后，必然將熱量轉(zhuǎn)化成飛行所需要的生物能。生物體內(nèi)各種活動所需要的能量主要是由腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）直接水解供應(yīng)的，ATP是生物體內(nèi)的能量貨幣。二磷酸腺苷（ADP）、磷酸腺苷（AMP）作為能量受體，ATP作為能量供體。一般認(rèn)為，ATP、ADP、AMP無貯能作用，起著能量的受體和傳遞體的作用。在生物運動過程中，ATP須要維持一定的動態(tài)平衡，一方面ATP不斷生成，一方面ATP不斷水解釋放能量[70]。細(xì)胞中線粒體是ATP的主要生產(chǎn)者，通常代謝活躍的組織細(xì)胞中線粒體所占的體積較大，數(shù)量也較多[71]。線粒體通過三羧酸循環(huán)反應(yīng)產(chǎn)生ATP[71-72]。ATP由水解酶催化水解，釋放大量能量，供應(yīng)生物活動和運動[70]。

昆蟲飛行是特異性有氧能量代謝，對能量消耗非常大。昆蟲飛行時，由呼吸系統(tǒng)的氣門和氣管，將氧氣從外界環(huán)境輸送到線粒體中;氧氣進入到線粒體表面具有很多褶皺的嵴中，參加氧化磷酸化反應(yīng)，合成ATP和水解ATP，釋放飛行所需要的能量[73-74]。線粒體占細(xì)胞體積的比例和線粒體數(shù)量，決定了組織ATP合成能力和能量釋放能力[73]。大多數(shù)運動所需要的能量，均來自于線粒體的ATP合成與水解[73]。昆蟲飛行時，ATP水解速率非常高，同時推動了有氧ATP的快速合成，提高了飛行肌對氧氣的消耗[74-75]。蝴蝶自主飛行不影響壽命[76-77]。筆者推測，蝴蝶翅獲取熱量后將熱量傳輸至蟲體，通過提高胸部呼吸速率，加快將環(huán)境中的氧氣輸送至線粒體，提高ATP的合成和水解效率，將外源熱量轉(zhuǎn)化成蝴蝶自主飛行所需要的生物能。不過，關(guān)于蝴蝶如何將外源熱量轉(zhuǎn)化成內(nèi)源生物能目前還不清楚。明確蝴蝶翅熱量生物能轉(zhuǎn)化機制，可為進一步提高蝴蝶繁殖力和研發(fā)更高效的蝴蝶保育技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

6展望

蝴蝶翅具有精妙的形態(tài)結(jié)構(gòu)，尤其是鱗片“光子晶體”結(jié)構(gòu)，使其具有超強的吸收光能的能力，無論太陽光從什么角度入射，均無法逃離“光子晶體”的捕獲[20，78-79]。蝴蝶翅這種光學(xué)特性被許多材料學(xué)家所注意，并根據(jù)此特性研發(fā)了一些光學(xué)功能性材料[80-81]，尤其針對太陽光熱利用上的材料開發(fā)，蝴蝶翅成為了優(yōu)秀的仿生對象[35，51，60，82-83]。Shanks等使用白粉蝶翅作為光伏板，并與太陽能電池連接，使得太陽能電池輸出功率增加了42.3%，結(jié)果表明，蝴蝶翅對于太陽熱量的傳輸效率，要高于傳統(tǒng)的光伏材料[35]。因此，蝴蝶這種太陽熱量傳輸?shù)臋C制研究，必定會給太陽能利用帶來很高的借鑒價值。

然而，熱量傳輸是太陽光熱利用重要且關(guān)鍵的步驟，熱量傳輸材料尤為關(guān)鍵。目前，熱量傳輸材料或裝置均為管式導(dǎo)熱管，內(nèi)有集熱液體（水、導(dǎo)熱油、熔鹽等）形成前端和后端的溫度差，從而收集熱量，將熱量收集并傳輸?shù)桨l(fā)電器或者其他熱量利用裝置上[84-87]。那么蝴蝶翅是否存在類似導(dǎo)熱管的結(jié)構(gòu)，在翅面吸收太陽光能轉(zhuǎn)化成熱量后，通過導(dǎo)熱管的前后端溫度差來進行熱量傳輸？目前，光熱發(fā)電效率低于20%，說明超過80%的太陽能無法被有效利用[88-89]。對于蝴蝶來說，只要處在太陽光下30～180s，就可以快速起飛[19，25]，說明蝴蝶翅熱量傳輸非?？焖俸透咝В瑹崃總鬏斀Y(jié)構(gòu)應(yīng)該非常精巧和精妙。因此，對蝴蝶翅熱量傳輸機制的研究，可為太陽能高效利用材料的研發(fā)提供理論基礎(chǔ)，推動太陽能技術(shù)的發(fā)展。

筆者針對蝴蝶翅太陽熱量傳輸與生物能轉(zhuǎn)化機制提出科學(xué)假說：蝴蝶通過翅與胸部相連的翅脈和翅基部，將熱量快速傳輸至胸部;翅脈和翅基部具有類似導(dǎo)熱管功能的特殊結(jié)構(gòu)（血淋巴-空氣循環(huán)體系），用于太陽熱量的傳輸;熱量傳輸至胸部后，通過提高胸部呼吸，加快將環(huán)境中氧氣輸送至線粒體，提高ATP的合成和水解效率，將外源熱量轉(zhuǎn)化成蝴蝶自主飛行所需要的生物能;同時蝴蝶胸部細(xì)胞線粒體體積占比較高，數(shù)量也較多，可以保障快速合成和水解大量ATP的能力。通過假說的提出進一步深入了解蝴蝶對太陽熱量利用的方法，同時拓寬蝴蝶的功能利用，形成新型太陽熱量利用仿生材料，提高人類對太陽能的利用效率。

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