郭雯 漆良華

(國(guó)家林業(yè)和草原局—北京市共建竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(國(guó)際竹藤中心),北京,100102)

雷剛 王銳 楊暢

(國(guó)際竹藤中心安徽太平試驗(yàn)中心) (國(guó)家林業(yè)和草原局—北京市共建竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(國(guó)際竹藤中心))

化學(xué)計(jì)量學(xué)研究生態(tài)系統(tǒng)中多種元素平衡及其相互關(guān)系，從元素計(jì)量的角度來探討生命運(yùn)動(dòng)的內(nèi)在規(guī)律[1]，有助于認(rèn)識(shí)植物、凋落物、土壤之間相互作用的養(yǎng)分調(diào)控因素，對(duì)于揭示C、N、P養(yǎng)分元素之間的相互作用及平衡制約關(guān)系具有重要意義[2]。養(yǎng)分元素的循環(huán)與平衡是影響生產(chǎn)力的高低的關(guān)鍵因素，研究養(yǎng)分元素的分配，明確生態(tài)系統(tǒng)的各種限制因素，對(duì)于進(jìn)一步研究生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)機(jī)制可最大限度地指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，提高生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力[3]?；瘜W(xué)計(jì)量學(xué)主要反映植物利用碳、氮、磷的能力，而碳、氮、磷易受環(huán)境變化的影響[4]。

為適應(yīng)環(huán)境條件的變化，植物通常具有可伸縮性地調(diào)整營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量特征的能力，竹類植物具有較強(qiáng)的維持體內(nèi)元素相對(duì)平衡的能力，竹子化學(xué)計(jì)量學(xué)可將竹子生物特性、生態(tài)過程和生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)緊密聯(lián)系起來[5]。植物器官的穩(wěn)態(tài)能力各不相同，不同器官對(duì)環(huán)境變化有不同的響應(yīng)，植物器官的化學(xué)計(jì)量可作為指示環(huán)境變化的重要指標(biāo)[6]。研究表明，不同器官營(yíng)養(yǎng)元素相互移動(dòng)、相互影響，根的化學(xué)計(jì)量比葉片對(duì)環(huán)境的變化更敏感[6-8]。就竹類植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征而言，研究的對(duì)象主要針對(duì)毛竹(Phyllostachysedulis)、雷竹(Phyllostachyspraecox)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季竹(Oligostachyumlubricum)、麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)等少數(shù)竹種，研究?jī)?nèi)容大多集中于土壤狀況、經(jīng)營(yíng)水平、氣候變化等因素對(duì)竹類植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響，而對(duì)其他竹種的相關(guān)研究則較缺乏[9-13]。毛竹屬禾本科(Gramineae)剛竹屬(Phyllostachys)，在長(zhǎng)期的栽培歷史和環(huán)境條件的差異下，逐漸產(chǎn)生了不同的變型、變異等近30種變種。對(duì)于同一竹種不同器官的化學(xué)計(jì)量特征的研究非常少，而針對(duì)竹類植物種以下等級(jí)的相關(guān)報(bào)道則更為鮮見。

本研究通過調(diào)查毛竹、黃槽毛竹(Phyllostachysedulisf.luteosulcata)、花毛竹(Phyllostachysedulisf.taokiang)、厚壁毛竹(Phyllostachysedulisf.pachyloen)、金絲毛竹(Phyllostachysedulisf.gracilis)5種竹種不同器官間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征，分析毛竹及其變種葉、枝、干、根的養(yǎng)分分配格局及化學(xué)計(jì)量特征，探究毛竹及其變種不同器官間的養(yǎng)分分配規(guī)律，揭示毛竹及其變種限制性養(yǎng)分元素，以期為毛竹及其變種的栽培經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于國(guó)際竹藤中心安徽太平試驗(yàn)中心竹類植物種質(zhì)資源保存庫，海拔150～250 m；研究區(qū)屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，季節(jié)變化明顯；年平均氣溫15.8 ℃，無霜期約280 d，年平均降水量約1 560 mm，相對(duì)濕度約80%；土壤為山地黃壤或黃紅壤，質(zhì)地偏砂，pH值5.5～6.5，土層厚度大于50 cm，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)5%～6%。

1.1 樣品采集與分析

2018年8月中旬，在研究區(qū)內(nèi)選取坡位、坡向等立地條件相近的5種毛竹及其變種竹林布設(shè)樣方。設(shè)置毛竹(M)、黃槽毛竹(HC)、花毛竹(H)、厚皮毛竹(HB)、金絲毛竹(JS)5個(gè)樣地，樣方面積10 m×10 m。在每個(gè)樣方中選擇10株大小、長(zhǎng)勢(shì)、冠幅較一致的健康標(biāo)準(zhǔn)竹，毛竹及其變種的基本概況見表1。采集各竹株冠層不同方位健康成熟葉，每個(gè)方位采集20片，收集各方位竹葉樣品并混合；竹枝樣品選取每株植物各方位枝條并混合；竹干樣品均在植株地徑、胸徑(1.3 m)、枝下處取樣并混合。

表1 毛竹及其變種研究樣地概況

將采集的植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，置于105 ℃的鼓風(fēng)干燥箱中殺青30 min，后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，將樣品粉碎、研磨、過篩(100目)，用于全C、全N、全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定。全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用鉬銻抗比色法(濃H2SO4-HCLO4)，用Smartchem 300全自動(dòng)化學(xué)分析儀(Seal AA3,Germany)測(cè)定；全C、全N質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用Costech ECS 4024 CHNSO元素分析儀測(cè)定。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，sigmaplot.14.0作圖。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較毛竹及其變種不同器官間、同一器官不同竹種間養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比差異顯著性，采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)分析竹種、器官對(duì)毛竹及其變種C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征的影響。采用Pearson法分析C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 碳氮磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)特征

相同竹種不同器官間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分析表明(表2)，花毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹不同器官間的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小表現(xiàn)為枝、干、葉、根，除枝、干之間C質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著差異外，其他器官之間C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著差異；毛竹、厚壁毛竹不同器官間的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小表現(xiàn)為枝、干、葉、根，不同器官間的C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著差異。毛竹及其變種葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于枝N質(zhì)量分?jǐn)?shù)(平均值分別為31.60、10.62 g·kg-1)；除毛竹、厚壁毛竹的干、根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間無顯著差異外，其他竹種干、根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在顯著差異，花毛竹根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于干N質(zhì)量分?jǐn)?shù)，黃槽毛竹、金絲毛竹則呈相反趨勢(shì)。金絲毛竹不同器官間的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為：葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其次為枝、根，干P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，且葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于干P質(zhì)量分?jǐn)?shù)；花毛竹、黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他器官，而其他器官之間無顯著差異。

不同竹種相同器官間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)研究表明(表2)，毛竹及其變種葉的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為447.84～465.56、28.55～35.23、0.20～0.32 g·kg-1，枝的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為494.01～501.96、10.21～11.04、0.04～0.05 g·kg-1，干的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為477.90～492.25、5.67～7.80、0.03～0.06 g·kg-1，根的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化范圍為374.33～399.66、6.16～9.79、0.04～0.06 g·kg-1，花毛竹葉C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于黃槽毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹，毛竹葉C質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于兩者之間；黃槽毛竹枝C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，其次為花毛竹、毛竹、厚壁毛竹，金絲毛竹枝C質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低；花毛竹、金絲毛竹干C質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于厚壁毛竹，黃槽毛竹、毛竹介于兩者之間；毛竹及其變種根C質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著差異。毛竹及其變種葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小表現(xiàn)為花毛竹、厚壁毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、毛竹，花毛竹、厚壁毛竹葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于黃槽毛竹、金絲毛竹、毛竹；毛竹及其變種枝N質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著差異；厚壁毛竹干N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于金絲毛竹，花毛竹、黃槽毛竹、毛竹N質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于兩者之間；花毛竹根N最高，毛竹根N質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低，且前者顯著高于后者，其他竹種介于兩者之間?；袢~P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，顯著高于毛竹、金絲毛竹，黃槽毛竹、厚壁毛竹葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)介于兩者之間；金絲毛竹枝P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于毛竹，其次為花毛竹、黃槽毛竹、厚壁毛竹，毛竹枝P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低；花毛竹、厚壁毛竹干P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，黃槽毛竹、毛竹、金絲毛竹最低，前者顯著高于后者；花毛竹根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，黃槽毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹次之，毛竹根P質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低。

表2 毛竹及變種不同器官的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)

2.2 碳氮磷化學(xué)計(jì)量比特征

同一竹種不同器官間的化學(xué)計(jì)量特征研究表明(表3)，毛竹及其變種不同器官w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均值分別在變化14.49～74.34、1902.95～12249.94、130.97～247.22?；?、黃槽毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹不同器官間的w(C)∶w(N)均表現(xiàn)為干w(C)∶w(N)最高，其次是枝和根，葉w(C)∶w(N)最低，除枝、根之間w(C)∶w(N)無顯著差異外，其他器官之間存在顯著差異；毛竹不同器官間的w(C)∶w(N)由大到小表現(xiàn)為干、根、枝、葉，不同器官間的w(C)∶w(N)存在顯著差異。花毛竹不同器官間的w(C)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為枝、干、根、葉，且不同器官間的w(C)∶w(P)差異顯著；黃槽毛竹枝、干w(C)∶w(P)最高，其次是根，葉片w(C)∶w(P)最低，除枝、干間w(C)∶w(P)無顯著差異外，其他器官之間存在顯著差異；毛竹、金絲毛竹不同器官間的w(C)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為干、枝、根、葉，且不同器官間的w(C)∶w(P)差異顯著；厚壁毛竹枝w(C)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為枝、干、根、葉，除干、根w(C)∶w(P)無顯著差異外，其他器官之間存在顯著差異?；?、毛竹、金絲毛竹不同器官間的w(N)∶w(P)表現(xiàn)為：枝w(N)∶w(P)顯著高于葉w(N)∶w(P)，干、根w(N)∶w(P)介于兩者之間；厚壁毛竹不同器官間的w(N)∶w(P)表現(xiàn)為：枝w(N)∶w(P)最高，其次是根，葉、干w(N)∶w(P)最低，且枝w(N)∶w(P)顯著高于葉、干w(N)∶w(P)；黃槽毛竹葉w(N)∶w(P)最高，其他器官之間均無顯著差異。

不同竹種相同器官間的化學(xué)計(jì)量比分析表明(表3)，毛竹葉w(C)∶w(N)顯著高于黃槽毛竹、金絲毛竹，而花毛竹、厚壁毛竹葉w(C)∶w(N)顯著低于其他竹種；毛竹及其變種枝w(C)∶w(N)無顯著差異；金絲毛竹干w(C)∶w(N)最高，花毛竹、黃槽毛竹、毛竹次之，厚壁毛竹最低；毛竹根w(C)∶w(N)顯著高于其他竹種，且其他竹種之間無顯著差異。毛竹及其變種葉w(C)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、厚壁毛竹、花毛竹，除黃槽毛竹、金絲毛竹外，其他竹種之間葉w(C)∶w(P)存在顯著差異；毛竹及其變種枝w(C)∶w(P)無顯著差異；黃槽毛竹、毛竹、金絲毛竹干w(C)∶w(P)顯著高于花毛竹、厚壁毛竹；毛竹及其變種根w(C)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為毛竹、厚壁毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、花毛竹。黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹葉w(N)∶w(P)顯著高于花毛竹葉w(N)∶w(P)；毛竹及其變種干w(N)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、厚壁毛竹、花毛竹；毛竹及其變種枝和根w(N)∶w(P)無顯著差異。

表3 毛竹及其變種不同器官的C、N、P化學(xué)計(jì)量比特征

2.3 碳氮磷養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比變異分析

竹種、器官及其交互作用對(duì)毛竹及其變種C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的影響研究表明(表4)，C質(zhì)量分?jǐn)?shù)主要受器官的影響，達(dá)到顯著性水平(P<0.05)，其離差平方和為268 235.88，；N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)均主要受器官的影響，其離差平方和分別為17 721.91、1.41；對(duì)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響次之的為竹種，竹種與器官的交互作用影響程度最??；而P質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響次之的為竹種與器官的交互作用，竹種的影響程度最小，但均達(dá)到了顯著性水平(P<0.05)。毛竹及其變種w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均主要受器官的影響，其離差平方和均最高，且對(duì)w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)影響次之的為竹種與器官的交互作用，竹種的影響程度最小，竹種、器官、竹種與器官交互作用對(duì)w(C)∶w(N)的影響均達(dá)到顯著性水平(P<0.05)；w(N)∶w(P)主要受器官的影響，其離差平方和為308 762.71，且器官對(duì)w(N)∶w(P)的影響達(dá)到顯著性水平(P<0.05)。

2.4 不同器官碳氮磷及其化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析

碳作為結(jié)構(gòu)性組分在植物不同器官中的養(yǎng)分分配差異性較小，而氮、磷作為植物生長(zhǎng)的限制性元素，在植物不同器官中的養(yǎng)分分配存在較大差異性。由表5可知，不同器官間的C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比存在一定的相關(guān)關(guān)系。氮、磷相關(guān)性系數(shù)為0.960，兩者之間存在正相關(guān)關(guān)系，這主要是相較于其他器官，葉片中氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高。毛竹及其變種C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與w(C)∶w(N)呈顯著正相關(guān)性，與w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈極顯著正相關(guān)性，而毛竹及其變種N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈極顯著負(fù)相關(guān)性，毛竹及其變種w(C)∶w(N)與w(C)∶w(P)，w(C)∶w(N)與N/P，w(C)∶w(P)與w(N)∶w(P)均呈極顯著正相關(guān)性，表明毛竹及其變種不同器官間的養(yǎng)分元素存在較為復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，通過多元素之間的耦合與協(xié)同作用共同對(duì)外界環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

表4 毛竹及其變種C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比變異分析

表5 毛竹及其變種不同器官C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系

3 討論

植物器官之間的內(nèi)部差異是由植物組織的功能分化引起的，而元素的外部供應(yīng)速率制約著養(yǎng)分的吸收[7]。C、N、P元素在一定生境下指示植物吸收、儲(chǔ)存養(yǎng)分的能力，C反映植物積累有機(jī)物質(zhì)的能力，植物C質(zhì)量分?jǐn)?shù)與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物NSC(可溶性糖、淀粉)呈正比，通過調(diào)節(jié)NSC質(zhì)量分?jǐn)?shù)從而抵御外界脅迫環(huán)境；N、P作為植物生長(zhǎng)過程中的功能限制性元素，其供應(yīng)受外界環(huán)境限制[14-16]。植物生長(zhǎng)過程中，養(yǎng)分元素在不同器官的分配格局具有重要作用，同一植物不同器官間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在明顯差異[17-18]。與前人研究結(jié)果一致，本研究中毛竹及其變種不同器官間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在較強(qiáng)的差異性，器官對(duì)毛竹及其變種養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響較大。從整體上看，毛竹及其變種不同器官C質(zhì)量分?jǐn)?shù)均由大到小表現(xiàn)為枝、干、葉、根，不同器官N質(zhì)量分?jǐn)?shù)由大到小表現(xiàn)為葉、枝、根、干，不同器官P質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為：葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高枝、根、干P質(zhì)量分?jǐn)?shù)，且后者無顯著差異。毛竹及其變種中碳在各器官之間的分配與前人研究結(jié)果一致[10]，葉片作為植物養(yǎng)分同化、存儲(chǔ)器官，將流動(dòng)性元素N、P通過枝、干轉(zhuǎn)移至復(fù)雜的地下根系，使得植物供給自身生長(zhǎng)所需，而植物根部養(yǎng)分輸送給根系組織的同時(shí)也向地上部分輸出大量養(yǎng)分來維持植物生長(zhǎng)，故植物葉片中N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，根系中N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)較少[18-19]。研究表明，毛竹葉C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為467.06、14.18、1.04 g·kg-1，相較于前人研究，本研究毛竹及其變種葉C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為453.97、31.60、0.25 g·kg-1，C質(zhì)量分?jǐn)?shù)較為接近，N質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低，而其他器官的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)相同趨勢(shì)，該地區(qū)毛竹及主要變種受P元素限制[10]。不同竹種相同器官間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異性，毛竹及變種之間存在一定特異性，花毛竹不同器官中C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，表明其對(duì)外界環(huán)境干擾的抵御能力最強(qiáng)，這與植物個(gè)體遺傳差異性有較大關(guān)聯(lián)[20]。

植物組織化學(xué)計(jì)量比值的變化與植物自身調(diào)節(jié)能力有關(guān)，植物儲(chǔ)存大量能量、養(yǎng)分從而靈活地調(diào)整其生長(zhǎng)速率以適應(yīng)外界環(huán)境[3]。植物體的w(C)∶w(N)反映植物N的利用效率，植物體的w(C)∶w(P)反映植物P的利用效率，兩者代表職務(wù)吸收養(yǎng)分所同化C的能力，也在一定程度上指示土壤中N、P元素的供應(yīng)狀況；w(N)∶w(P)反映N、P供給狀況的有效性，其臨界比值可作為判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況、植物生長(zhǎng)速率的指標(biāo)[21-23]。毛竹及其變種不同器官化學(xué)計(jì)量特征存在較強(qiáng)的差異性，毛竹及其變種不同器官間的w(C)∶w(N)由大到小均表現(xiàn)為干、根、枝、葉，不同器官間的w(C)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為枝、干、根、葉，不同器官間的w(N)∶w(P)由大到小表現(xiàn)為枝、干、根、葉；表明毛竹及其變種中干對(duì)N的利用效率較高，枝對(duì)P的利用效率最高，葉對(duì)N、P的利用效率最低；與前人相比，本研究中w(C)∶w(N)較低，w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)較高，這可能是由于土壤中N、P元素可利用性所決定[10]；研究植物施肥作用的評(píng)估時(shí)表明，當(dāng)植物w(N)∶w(P)小于14時(shí)，表現(xiàn)為受N的限制；當(dāng)植物w(N)∶w(P)大于16時(shí)，表現(xiàn)為受P的限制；當(dāng)植物w(N)∶w(P)介于兩者之間時(shí)，表現(xiàn)為受N、P的限制；本研究中毛竹及其變種不同器官w(N)∶w(P)明顯較高，這也進(jìn)一步證實(shí)研究區(qū)更缺磷[24]。此外，毛竹及其變種相同器官C、N、P化學(xué)計(jì)量比存在差異性，花毛竹C、N、P化學(xué)計(jì)量比較低，表明其對(duì)N、P的利用效率較低，相較于其他竹種N、P供給狀況的有效性較低。植物化學(xué)計(jì)量的影響通常取決于土壤的初始氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)、氣候、植被類型和其他因素等，這可能是造成竹種差異的原因[25-26]。因此，不同器官對(duì)毛竹及其變種C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征存在較強(qiáng)的空間變異性，不同竹種相同器官毛竹及其變種C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量特征具有一定的差異性。

植物生長(zhǎng)發(fā)育階段、土壤養(yǎng)分、光熱條件、降水量、環(huán)境變化等因素影響植物不同器官間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分配的差異性，進(jìn)而不同程度的影響其化學(xué)計(jì)量特征在植物整體上的分布規(guī)律[27-28]。研究滇中亞高山森林喬木層各器官化學(xué)計(jì)量特征發(fā)現(xiàn)，C質(zhì)量分?jǐn)?shù)、w(N)∶w(P)主要受林型因素的影響，而N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)主要受器官因素的影響[27]。本研究中，竹種、器官及其交互作用對(duì)毛竹及其變種C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的影響程度有所差異；器官對(duì)毛竹及其變種C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及化學(xué)計(jì)量比的影響因素最大且達(dá)到顯著性水平(P<0.05)，其次為竹種與器官的交互作用，竹種的影響因素較小，說明毛竹變種作為毛竹種下等級(jí)竹種在生態(tài)特性方面存在一定的相似性。研究表明，植物可通過協(xié)同調(diào)節(jié)葉片中多元素化學(xué)計(jì)量學(xué)和養(yǎng)分吸收響應(yīng)外界環(huán)境變化，在生長(zhǎng)季末落葉植物可能存在一種平衡機(jī)制，以重新平衡植物內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)[29]。與前人研究結(jié)果一致，毛竹及其變種不同器官間的養(yǎng)分元素存在一定的相關(guān)關(guān)系，毛竹及其變種N與P顯著正相關(guān)，C、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)之間均呈顯著正相關(guān)性關(guān)系，N、P與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈極顯著負(fù)相關(guān)性，表明多元素之間的耦合與協(xié)同作用是毛竹及其變種對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)策略[30-31]。

4 結(jié)論

毛竹及其變種不同器官(葉、枝、干、根)間的C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量特征存在較大差異。該研究區(qū)毛竹及其變種生長(zhǎng)的限制性元素是P元素；竹種、器官、竹種與器官交互作用均不同程度的影響植物C、N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其化學(xué)計(jì)量特征，相較于毛竹種下等級(jí)植物的差異性，器官對(duì)養(yǎng)分分配狀況的影響最大，毛竹及其變種通過多元素間的耦合作用以適應(yīng)外界環(huán)境變化。此外，考慮到不同生長(zhǎng)階段，各器官的養(yǎng)分元素有所差異，未來應(yīng)加強(qiáng)對(duì)毛竹及其變種物候的觀測(cè)，從時(shí)間尺度上對(duì)其進(jìn)行長(zhǎng)期適應(yīng)性研究。