孫雅婕, 劉建軍
(西北農(nóng)林科技大學 風景園林藝術(shù)學院, 陜西 楊凌 712100)
海綿城市的提出背景是日益嚴重的城市水資源問題。意圖通過滲、滯、蓄、凈、用、排的方式來緩解城市雨季內(nèi)澇、旱季缺水的問題,提高城市對雨洪管理的自我調(diào)節(jié)能力[1]。林冠截留在促進雨水再分配和生態(tài)環(huán)境保護方面具有重要意義[2]。在森林林冠截留的基礎(chǔ)上,部分學者關(guān)注園林植物林冠層對雨水的截留作用[3-5]。植物葉片與林冠截留能力之間的聯(lián)系已被證實[6],并且與林冠截留的測定相比,單葉片水分截留測定更加便捷、靈活,因而探究葉片截留量對推斷林冠截留具有意義。
葉片對水分的截留主要是通過表面截留及內(nèi)部截留。葉片對水的親和性不同,即葉片的潤濕性不同,因此水分在葉片表面的展開形式不同。水分在親水性葉片表面鋪展為水膜,葉片與水分間的相互作用較強。水分在疏水性葉片表面通常以水珠的形態(tài)存在,容易受到風力、重力的影響而滴落[7]。不同植物葉片的微觀幾何結(jié)構(gòu)、葉表面的化學組成不同,因此表面截留能力不同[8]。內(nèi)部截留是指植物葉片利用角質(zhì)層、毛孔或排水器來吸收水分,利用樹冠截留水分的現(xiàn)象[9]。不同植物葉片結(jié)構(gòu)特征、生理特性不同,內(nèi)部截留速率不同,最大截留能力也不同。
部分學者利用浸泡法、噴水法、人工降雨法等多種方式對單葉片進行截留持水量測定[10-11]。然而,有關(guān)園林單葉截留能力的研究較少,且相關(guān)報道多集中于葉片形態(tài)因子,如葉面積、葉型、葉長、葉寬、粗糙度等[12-14],較少從植物生理功能進行探討。葉片干物質(zhì)含量(leaf dry matter content,LDMC)可以準確反映出植物生態(tài)行為差異及獲取資源的能力,比葉面積(specific leaf weight,SLA)能夠反映出不同植物為適應(yīng)不同環(huán)境條件而產(chǎn)生的生長狀況差異[15]。二者是已證描述葉片功能性狀及其與生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的兩個最優(yōu)指標,可以解釋90%的植物葉片與環(huán)境之間的相互作用[16]。為深入了解植物生理功能與環(huán)境適應(yīng)潛力之間的內(nèi)在聯(lián)系,本研究在探究形態(tài)因子與單葉截留量的基礎(chǔ)上,深入探討LDMC,SLA與葉片截留持水的關(guān)系,以解釋葉片性狀在水文方面對環(huán)境的適應(yīng)性。
西咸新區(qū)地處陜西關(guān)中地區(qū),是國家第一批海綿城市試點城市之一[1],初步形成了符合低影響開發(fā)理念的設(shè)施體系,但在植物種類選取及配景上仍處于探索階段[17]。海綿城市建設(shè)離不開綠地建設(shè),海綿綠地的建設(shè)不僅要滿足景觀藝術(shù)化的需求,更應(yīng)考慮植物的生態(tài)效益。選取水分截留效果較好的植物,形成一個個“小海綿”,可以促進城市對雨水的調(diào)節(jié)作用。已有研究證明,常綠植物的雨水截留量較落葉植物強[18]。與針葉樹種相比,常綠闊葉樹種形態(tài)多樣、色彩豐富,更有利于營造具有觀賞美感的植物景觀。關(guān)中地區(qū)的常綠闊葉樹種不少,最常見的有:廣玉蘭、石楠、桂花、枇杷、南天竹等[19]。對常綠闊葉植物加以合理選擇及應(yīng)用,有助于打造“景觀美”與“生態(tài)美”兼顧的植物景觀群落。因此,本研究依據(jù)植物生長狀況,選取關(guān)中地區(qū)16種常見的常綠闊葉植物作為對象,利用浸泡法模擬降雨截留過程,研究不同植物葉片的截留能力,及其與葉性狀因子之間的關(guān)系。為營造水分截留效果較好的園林植物種類的選取提供參考,以期利用園林植物的截留作用來緩解城市中水資源問題,促進海綿城市建設(shè)。
試驗所采集的葉片皆為晴天干燥的同一時間段采摘。每個樹種選取3株生長態(tài)勢良好的中齡樹,在其樹冠的不同方位處采樣,隨機摘取大小不一的完整成熟葉片,葉片較大樹種每棵取10片,葉片較小樹種每棵取20片,共540個葉片樣本。記錄不同植物類型的生活習性及葉面特征見表1。
表1 被試植物生活習性及葉面特征
已有研究證明,植物葉片吸水量與浸水時間為自然對數(shù)關(guān)系,極短時間內(nèi)葉片吸水量幾乎可以忽略不計,吸水1 h內(nèi)為快速增加期,截留速率最大,1 h后緩慢增長至飽和狀態(tài),4 h達到截留量峰值后不再變化[20]。因此,葉片進入水中5 s后可將內(nèi)部截留量忽略不計,增加水量為葉片表面截留水(Is)。測定吸水過程中截留速率變化的重要時間拐點——1 h后截留量(It)。為方便LDMC的測定,本研究測定浸水24 h后截留量來探究不同植物葉片內(nèi)部對實際降雨的最大截留能力(Imax)。葉片截留量皆采用浸泡稱重法測定,計算如式(1),(2),(3) ,具體操作為:利用電子天平先測量每個樣品的鮮重M1(g),再用鑷子將單個樣品完全浸沒于裝有自來水的圓桶或圓盆中,若葉片表面有較大氣泡將其破壞,浸沒5 s后迅速取出稱重記為M2(g),隨后將葉片完全浸入水中充分吸水,分別于吸水時間1 h后和24 h后進行稱重記為M3(g)和M4(g)。每次稱量前,將葉片取出水后懸垂至無明顯水滴滴落再進行測定。完成24 h浸水測定后的葉片放入85℃±5℃的烘箱中至質(zhì)量恒定,稱重記為M5(g)。
記錄葉片形態(tài)因子為生長型、葉質(zhì)、葉平滑度、葉毛、葉面積、葉厚、葉長、葉最大寬。其中,生長型按喬木、小喬木、灌木分別記為1,2,3;葉質(zhì)按厚革質(zhì)、革質(zhì)、紙質(zhì)分別記為1,2,3;葉面光滑度按葉皺、微皺、上表面光滑、光滑分別記為1,2,3,4;葉毛按照無毛、葉背密生毛、兩面被毛分別記為1,2,3。葉片面積、長、寬、厚利用LI-3000C葉面積儀、電子游標卡尺測定;記錄葉片功能因子為SLA,LDMC,具體計算如式(4),(5) 。
IS=M2-M1
(1)
It=M3-M1
(2)
Imax=M4-M1
(3)
SLA=LA/10M5
(4)
(5)
式中:SLA表示比葉面積(m2/kg);LDMC表示葉片干物質(zhì)含量(%);Is表示5 s(表面)截留量(g);It表示1 h截留量(g);Imax表示24 h(內(nèi)部)最大截留量(g);LA表示葉面積(cm2);M1表示葉片鮮重(g);M2表示浸水5 s后重(g);M3表示浸水1 h后重(g);M4表示浸水24 h后重(g);M5表示葉片烘干重(g)。
利用Excel 2019進行數(shù)據(jù)整理計算,SPSS 23.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析(PCA)、回歸分析以及聚類分析。
由圖1可知,同一植物在5 s,1 h,24 h的截留量依次遞增,且不同植物間增加量具有明顯差異。廣玉蘭、皺葉莢蒾、枇杷的葉片截留量顯著高于其他植物。其中,在不同時間段廣玉蘭的截留量始終為最大。與枇杷相比,皺葉莢蒾的Imax較大,但Is,It值較小,由此可見短時間內(nèi),枇杷的截留效果比皺葉莢蒾強。除上述三者外的其他植物,不同植物的葉片截留量差異較小,且同一植物Is,It,Imax間的增量較小,即在短時間內(nèi)基本達到最大截留能力,截留水量基本達到飽和狀態(tài)。24 h內(nèi),部分植物截留水量間差異性發(fā)生改變(表2)。如:蚊母樹與十大功勞間、北海道黃楊和枸骨間、南天竹和枸骨間、珊瑚樹與枸骨間的Is,It差異顯著,Imax差異不顯著,即表面潤濕性不同,葉片內(nèi)部截留速率不同,但24 h內(nèi)部最大截留能力差異不顯著。枸骨與紅葉石楠間的Is,Imax差異顯著,It差異不顯著,即與紅葉石楠相比,枸骨葉片表面的親水性更好,24 h內(nèi)的截留能力更大。但1 h內(nèi),枸骨與紅葉石楠的截留速率差異不顯著。皺葉莢蒾和箬竹間Is,It差異不顯著,但Imax差異顯著。即1 h內(nèi)葉片內(nèi)部截留速率差異不大,但24 h葉片內(nèi)部最大截留量大小有差異。由于本試驗從1 h到24 h的時間跨度較大,因此無法詳盡得知二者間截留量差異變大的具體時間節(jié)點。除上述外,24 h內(nèi)其余植物間的差異性沒有發(fā)生改變,總體表現(xiàn)為大葉片與小葉片間截留量差異顯著,葉型相似的植物葉片間截留量的差異不顯著。
圖1 16種植物葉片截留量
It,Imax皆為葉片內(nèi)部截留能力的特征值,二者間相關(guān)性極顯著(p<0.01,r=0.963)。因此,僅對Imax與葉片性狀因子進行相關(guān)性檢驗,以探究葉片在實際降雨中內(nèi)部截留的最大潛力。葉片表面截留量、內(nèi)部截留量與葉片性狀因子之間的相關(guān)性檢驗見表3。Is與葉面積、最大寬、葉長、平均葉厚、葉毛呈極顯著正相關(guān)(p<0.01),Is與生長型、葉質(zhì)、葉片光滑度呈極顯著負相關(guān)(p<0.01)。即厚革質(zhì)、葉皺、兩面被毛、葉形態(tài)較大的喬木截留能力最佳,這與圖1的結(jié)果相吻合。SLA與Is間呈極顯著正相關(guān)(p<0.01),LDMC不影響葉片短時間內(nèi)的表面截留能力。總體上葉片功能因子對葉片表面截留量的影響程度小于葉片形態(tài)因子。除SLA與Imax間呈顯著正相關(guān)(p<0.05)外,Imax與葉面積、最大寬、葉長、平均葉厚、葉毛呈極顯著正相關(guān)(p<0.01),與生長型、葉質(zhì)、葉面光滑度、LDMC呈極顯著負相關(guān)(p<0.01)。即葉片的形態(tài)因子、功能因子皆對葉片內(nèi)部最大截留能力有影響,且形態(tài)因子中葉片大小的影響更大。與葉片表面截留量相比,葉片內(nèi)部截留量受葉片功能因子的影響更明顯。
表2 植物葉片截留量及差異性
表3 主要葉片性狀因子與截留能力的相關(guān)性分析
為進一步探究植物葉片性狀因子對水分截留能力影響程度的大小,對其與Is,Imax進行PCA分析。由表4可知,累積貢獻率的76.936%來自前3個主成分,即前3個因子模型可以解釋76.936%的試驗數(shù)據(jù),包含了大多數(shù)的信息,且前3個因子特征根皆大于1,因此本試驗提取前3個因子來判斷葉片性狀對截留率的影響。由表5可知,第1主成分中葉面積、最大寬、平均葉厚、葉長荷載分別為0.895,0.869,0.784,0.741,反映了葉面的形狀特征。第2主成分中LDMC的荷載為0.756,反映了植物葉片對養(yǎng)分的保持能力。第3主成分中SLA的荷載為0.874,反映了葉片光合、蒸騰等生理特征以及對不同環(huán)境的適應(yīng)能力。
表4 PCA中總方差解釋
表5 各因子荷載
綜合相關(guān)性分析及PCA分析結(jié)果可知,對葉片截留能力具有影響的主要因子有葉片大小特征(葉面積、最大寬、葉厚、葉長),葉片功能特征(SLA,LDMC),且葉片形態(tài)因子影響較大?;谌~片形態(tài)因子及葉片截留量的實測數(shù)據(jù)進行函數(shù)擬合。由初步擬合結(jié)果看,葉片形態(tài)因子與截留量間關(guān)系對線性函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、二次函數(shù)、三次函數(shù)、復(fù)合函數(shù)、冪函數(shù)皆具有統(tǒng)計學意義(p<0.01),依據(jù)相關(guān)系數(shù)大小,采用擬合效果較好的復(fù)合函數(shù)(表6)。葉片表面截留量與內(nèi)部截留量皆呈現(xiàn)隨葉面積、平均葉厚、葉長、葉最大寬增大而增大的變化趨勢,但增長速度不同,總體為先緩后快的增長趨勢。葉面積<75 cm2,平均葉厚<1 mm、葉長<25 cm、葉最大寬<6 cm時,葉片截留量增長速度較慢,隨后增長速度較快。
表6 主要性狀因子與葉片截留量的回歸方程
基于16種植物葉片的截留量及篩選出來的葉片性狀主要影響因子為屬性,采用歐氏距離為度量進行系統(tǒng)聚類,得到16種植物葉片性狀與截留能力共同影響下的聚類樹狀圖(圖2)。取閾值為9,則可將16種植物分為4大類。葉片形態(tài)最大、LDMC較小、SLA中等、高截留功能的喬木:廣玉蘭。葉片形態(tài)較大、LDMC較小、SLA中等、較高截留功能的灌木或小喬木:箬竹、枇杷。葉片形態(tài)較大、LDMC較小、SLA較大、較低截留功能的灌木:皺葉莢蒾、珊瑚樹。葉片形態(tài)較小、LDMC較大、SLA較小、低截留功能的灌木或小喬木:十大功勞、海桐、南天竹、北海道黃楊、金絲桃、紅花檵木、闊葉十大功勞、枸骨、桂花、蚊母樹、紅葉石楠。
圖2 截留能力-葉片性狀聚類分析
(1) 本研究中對葉片截留能力影響最大的葉片性狀因子有葉面積、葉長、葉寬、葉厚、SLA及LDMC。有研究證明葉面積大小[10]、葉長[14]、葉寬[21]對葉片截留能力的影響顯著,本研究中廣玉蘭、枇杷、箬竹、皺葉莢蒾的單葉截留量較大,與已有研究的結(jié)果相同。葉片形態(tài)越大,則與水分的接觸面越大,因此截留量越大。有關(guān)葉厚對截留能力影響的研究較少。葉片紙質(zhì)的箬竹雖葉片厚度較小但單葉截留量較大,這可能是因為箬竹的單葉面積在16種植物中僅次于廣玉蘭,屬于葉面積較大植物。除箬竹外,總體而言,本研究中葉片厚度與截留能力為顯著正相關(guān),符合植物通過增加葉厚來適應(yīng)干旱強光的環(huán)境,進而達到降低蒸騰作用,減少組織內(nèi)部水分散失,提高水分利用率的現(xiàn)象[22]。
除本研究中PCA篩選出的主要葉片形態(tài)因子外,葉毛在前人的結(jié)論中被認為也是影響葉片截留持水量的重要因子[13-14]。不同的絨毛類型影響著水滴在葉表皮的存在形式,進而使葉片的濕潤性也有所差異[23]。僅以有無來評斷葉毛對截留量影響的局限性,以及被試物種的差異可能是本研究與他人研究結(jié)果不同的原因所在。
(2) 植物葉片功能因子與水分截留的耦合作用,反映了植物適應(yīng)環(huán)境條件的自我調(diào)控機制。水分作為光合作用的重要影響因素之一,不僅直接參與光合作用過程,更是通過影響葉綠素合成等間接影響葉片的光合能力[24]。葉片含水量降低,則光合速率增大,水分利用率增大[25]。植物葉片光合作用能力直接影響干物質(zhì)積累,光合作用越強,LDMC越小,植物葉片的組織密度較低,減小了水分向表面擴散的距離及阻力[26],內(nèi)部水分散失的增大增加了植物對水分的需求,葉片截留持水能力增加,因而LDMC與Imax間呈負相關(guān)。就SLA而言,代表著一定干物質(zhì)投資所展開的捕光表面積數(shù)量,是反映植物相對生長速率的因子[27],這可能是本研究中SLA與截留量相關(guān)關(guān)系較弱的原因。葉片內(nèi)部生物量分配是對環(huán)境的響應(yīng)。SLA較高則植物單位生物量的面積較大,葉片吸收水分的表面積較大,因此有利于葉片吸水[20]。SLA較低的植物為降低蒸騰作用,避免過度失水而形成面積較小、較厚或組織密度較大的葉片[28]。因此,為驗證SLA與葉片截留能力的作用,進一步探究SLA與被試16種植物的單葉截留率以及平均葉厚的關(guān)系,結(jié)果顯示SLA與單葉截留率呈明顯的正相關(guān),與平均葉厚呈明顯的負相關(guān),符合較小的SLA可以降低內(nèi)部水分喪失,提高水分利用率的現(xiàn)象。雖然高SLA的植物葉片對于雨水的截留能力較強,但高SLA的植物生命周期相對較短且對不良環(huán)境的適應(yīng)性更差[29]。這可能是本研究中高SLA樹種(皺葉莢蒾、珊瑚樹)的單葉截留量反而小于中等SLA樹種(廣玉蘭、箬竹、枇杷)的單葉截留量的原因。
(3) 葉片對雨水截留的利用表現(xiàn)為兩方面。其一為葉片利用表面潤濕性,使水分在葉表面鋪展,即葉片表面截留水分。再通過蒸騰蒸發(fā)作用使水分返回生態(tài)系統(tǒng),從而實現(xiàn)對水分的再分配,達到增加濕度、促進大氣水循環(huán)的生態(tài)作用。其二是葉片表面的微形態(tài)結(jié)構(gòu)及其內(nèi)部的親水化合物可以幫助葉片吸收水分,不僅可以截留水分,也可以改變?nèi)~片本身的水勢,提高葉片的含水率[30]。再通過莖葉間的水勢差,使多余水分由葉片進入樹種、莖干甚至根部土壤,實現(xiàn)水分從大氣到植物根際的逆向運移過程。葉片的內(nèi)部截留量對植株整體的生理過程及環(huán)境適應(yīng)性產(chǎn)生影響[9]。基于此,本研究探究了葉片性狀因子與表面截留量、內(nèi)部截留量的關(guān)系,綜合二者來表現(xiàn)葉片性狀因子與葉片截留能力的關(guān)系。
(4) 通過對關(guān)中地區(qū)16種常綠植物葉片性狀及截留能力的定性定量分析,得出葉片形態(tài)較大、LDMC較小、SLA中等水平的植物截留能力最佳,即廣玉蘭、箬竹、枇杷等。但本研究中截留量測定的時間跨度較大,因此未能準確反映植物葉片截留速率變化的具體時刻差異。后續(xù)研究中可細化時間間隔,并進行一年四季的測定,以得到較為完整的葉片截留變化態(tài)勢。此外,本研究探討的葉片形態(tài)特征僅為宏觀形態(tài),可以從葉片微觀結(jié)構(gòu)層面深入探究葉片內(nèi)部不同結(jié)構(gòu)類型與水分截留的具體關(guān)系。