一、蘋(píng)果虎皮病的癥狀及發(fā)病規(guī)律

（一）癥狀

蘋(píng)果虎皮病的發(fā)生是一個(gè)明顯漸進(jìn)的過(guò)程，病癥初期只是在果皮出現(xiàn)較小的淺黃色不規(guī)則褐變斑塊，之后顏色逐漸呈現(xiàn)褐色至深褐色，由較小病斑擴(kuò)展變大彼此互相連接成大片。

（二）發(fā)病規(guī)律

大部分蘋(píng)果品種在采摘后3個(gè)月左右發(fā)生虎皮病。果皮色澤開(kāi)始變暗淡，出現(xiàn)小的淺黃色病斑，此時(shí)果實(shí)外觀已經(jīng)受到影響。隨著儲(chǔ)藏期的延長(zhǎng)，在采摘后的5～6 個(gè)月，果實(shí)表面表現(xiàn)出明顯褐變。而在采摘7個(gè)月以后則是嚴(yán)重病變期，果皮發(fā)病部位形似燙傷的褐變會(huì)連成大片，同時(shí)危及果肉細(xì)胞，致使果肉變褐、發(fā)綿、并略帶酒味，病果內(nèi)微生物易繁殖而導(dǎo)致腐爛。故蘋(píng)果虎皮病的發(fā)生影響果實(shí)外觀和冷藏效果，降低其商品性，給蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

二、研究方法與數(shù)據(jù)來(lái)源

（一）研究方法

內(nèi)容分析法是對(duì)明顯的傳播內(nèi)容做客觀而系統(tǒng)的量化，并對(duì)量化結(jié)果加以描述的一種研究方法。本文主要采用內(nèi)容分析法對(duì)中國(guó)學(xué)術(shù)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)（CNKI）近40 年的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行量化分析，得出相關(guān)數(shù)據(jù)，結(jié)合文獻(xiàn)分析法對(duì)相關(guān)問(wèn)題深入分析，探討完善研究結(jié)論。

（二）數(shù)據(jù)來(lái)源

以關(guān)鍵詞“蘋(píng)果虎皮病”進(jìn)行“主題”檢索，共檢索出111 篇文獻(xiàn)，包括期刊論文、會(huì)議論文、碩博論文等。排除一些與主題不相關(guān)的論壇、通知等非學(xué)術(shù)性論文后，得出108 篇文獻(xiàn)作為分析樣本。

三、數(shù)據(jù)處理與結(jié)果分析

（一）蘋(píng)果虎皮病相關(guān)研究的整體趨勢(shì)

通過(guò)圖1 可以看出，近40 年蘋(píng)果虎皮病在國(guó)內(nèi)是一個(gè)長(zhǎng)期研究的過(guò)程。1981 年王兆杰在遼寧省介紹了蘋(píng)果虎皮病的基本信息，開(kāi)啟了對(duì)蘋(píng)果虎皮病在我國(guó)研究的先河。在此之間出現(xiàn)了2 次快速增長(zhǎng)階段，第1個(gè)高峰是2004—2007 年，達(dá)到14 篇。第2 個(gè)高峰是2012—2017 年，達(dá)到21 篇。但是一線科研工作者對(duì)蘋(píng)果虎皮病的了解還不夠深入，防治也不夠充分。為了全面了解蘋(píng)果虎皮病在國(guó)內(nèi)的研究與防治情況，促進(jìn)其應(yīng)用和推廣，本文主要采用內(nèi)容分析法對(duì)中國(guó)學(xué)術(shù)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)（CNKI）近40 年的相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行深入分析，并得出相關(guān)結(jié)論，以期對(duì)科研工作者和相關(guān)領(lǐng)域的研究者有參考借鑒作用。

圖1 40 年間（1981—2020 年）蘋(píng)果虎皮病相關(guān)論文的發(fā)表數(shù)量

（二）蘋(píng)果虎皮病研究的主要內(nèi)容及特征分析

經(jīng)過(guò)對(duì)108 篇論文逐一分析、判別、歸類，本文把影響虎皮病發(fā)生的因素、虎皮病發(fā)生機(jī)理研究、虎皮病的控制3 個(gè)維度作為一級(jí)目錄制定分析類目表。其二級(jí)目錄具體如圖2 所示。

圖2 蘋(píng)果虎皮病的研究?jī)?nèi)容特征分析

（三）影響虎皮病發(fā)生的因素

1.品種敏感性。在儲(chǔ)藏環(huán)境一致的情況下，蘋(píng)果品種不同，對(duì)于虎皮病的敏感性也不一樣。如“元帥”“秦冠”都容易發(fā)生虎皮病，且易在非著色面發(fā)生，而“帝國(guó)”“嘎啦”“喬納金”等則對(duì)虎皮病不敏感。

2.采摘前因素。采摘前因素主要在于成熟度與氣候因素。一方面，一般認(rèn)為未成熟的果實(shí)比成熟果實(shí)更易發(fā)病，原因在于未成熟的果實(shí)水溶性酚、多酚氧化酶等含量較高。研究發(fā)現(xiàn)氣調(diào)儲(chǔ)藏中的過(guò)熟“旭”蘋(píng)果比早采摘的蘋(píng)果虎皮病更嚴(yán)重。另一方面，栽培期間，提高氮肥的施加量會(huì)增加虎皮病的發(fā)生率。由于光照不均勻，果實(shí)陰陽(yáng)面的著色度不同，導(dǎo)致陰面極易發(fā)生虎皮病，在一定程度上與灌水量和時(shí)間也有密切聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)采收前，如遇到低溫、降雨、強(qiáng)光照、果實(shí)花青素含量過(guò)高的情況，會(huì)降低虎皮病的發(fā)生，后期溫度升高會(huì)增加其對(duì)虎皮病的敏感性。

3.采摘后因素。蘋(píng)果采摘后及時(shí)入庫(kù)可降低虎皮病的發(fā)生?！凹t星”蘋(píng)果在9 ℃、7.5%CO2+2%O2和0 ℃、3%O2+3%CO2的儲(chǔ)藏條件下，經(jīng)過(guò)128 d，虎皮病未發(fā)生。而在9 ℃、11%O2+7.5%CO2的儲(chǔ)藏條件下，果實(shí)出現(xiàn)虎皮病。但有研究發(fā)現(xiàn)，氧氣濃度＜3%時(shí)，虎皮病的發(fā)生率很低，當(dāng)氧氣濃度降到1.5%時(shí)，也不能對(duì)虎皮病達(dá)到100%的控制。報(bào)道資料顯示，減少乙烯的含量可降低果實(shí)中共軛三烯和α-法尼烯的含量，但在超低氧（＜1.5%O2）氣體環(huán)境下，去除乙烯，并沒(méi)有降低虎皮病的發(fā)生，也許是因?yàn)樵诔脱鯕怏w環(huán)境下，乙烯的形成被抑制而導(dǎo)致的。

（四）虎皮病發(fā)生機(jī)理研究

1.α-法尼烯與蘋(píng)果虎皮病?；谔O(píng)果自身代謝產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)能誘導(dǎo)發(fā)生虎皮病的理論。經(jīng)過(guò)大量實(shí)驗(yàn)，在蘋(píng)果天然蠟質(zhì)層中提取到一種倍半萜烯物質(zhì)，經(jīng)過(guò)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)是法尼烯。2 年后，進(jìn)一步證實(shí)了是α-法尼烯。與此同時(shí)，發(fā)現(xiàn)在同樣的儲(chǔ)藏環(huán)境中，α-法尼烯含量少的品種不易發(fā)生虎皮病，故α-法尼烯的積累是導(dǎo)致虎皮病發(fā)生的因素。后來(lái)在儲(chǔ)藏中減少α-法尼烯的積累，發(fā)現(xiàn)并沒(méi)有降低虎皮病的發(fā)病率。

2.α-法尼烯氧化產(chǎn)物與蘋(píng)果虎皮病。α-法尼烯的結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定，易發(fā)生自氧化反應(yīng)。Hueli 等提出α-法尼烯的氧化產(chǎn)物致病假說(shuō)。Rowan 潛心研究，發(fā)現(xiàn)共軛三烯類、共軛的羥基過(guò)氧化物、自由基的中間產(chǎn)物都是α-法尼烯的氧化產(chǎn)物。共軛三烯也不穩(wěn)定，6-甲基-5-庚烯-2-酮（MHO）是共軛三烯氧化的主產(chǎn)物，被認(rèn)為其含量與虎皮病發(fā)病指數(shù)有著密切聯(lián)系。Rupasinghe 等發(fā)現(xiàn)在11 個(gè)蘋(píng)果種質(zhì)中，盡管果皮MHO 含量隨發(fā)病程度加深而增長(zhǎng)20%～60%，但是虎皮病的發(fā)生率很低。MHO 可通過(guò)降低POD、SOD 的活性與總酚含量而降低抗氧化能力，提高了H2O2的含量、O2產(chǎn)生速率。因此，MHO 誘導(dǎo)虎皮病的發(fā)病機(jī)理與自然發(fā)病類似。

3.活性氧代謝紊亂與蘋(píng)果虎皮病。蘋(píng)果虎皮病的發(fā)病機(jī)制與果實(shí)自身的代謝有著密切的關(guān)系，自1969年Meigh 和Filmerl 發(fā)現(xiàn)SOD（超氧化物歧化酶）以來(lái)，提出“果實(shí)的抗氧化能力可抑制α-法尼烯的氧化、降低虎皮病的發(fā)生”。植物在遇到逆境脅迫時(shí)，植物體中活性氧的含量升高，這時(shí)活性氧清除系統(tǒng)為保護(hù)自身而啟動(dòng)。許多研究人員認(rèn)為除去α-法尼烯氧化產(chǎn)物的作用，虎皮病基本都是在低溫下延長(zhǎng)儲(chǔ)藏期時(shí)面臨氧化脅迫時(shí)所產(chǎn)生的。

4.酚類氧化與蘋(píng)果虎皮病。多酚氧化酶（PPO）活性越高，果實(shí)的抗氧化能力越低，隨著一些酚類物質(zhì)與多酚氧化酶發(fā)生劇烈反應(yīng)成醌類，進(jìn)一步聚集于果皮中就表現(xiàn)為褐色物質(zhì)，這些物質(zhì)的存在誘導(dǎo)了虎皮病的發(fā)生。研究發(fā)現(xiàn)用1-MCP 處理蘋(píng)果，可通過(guò)抑制PPO 活性升高的同時(shí)減緩多酚物質(zhì)含量的降低，有效抑制果實(shí)虎皮病的病情指數(shù)與發(fā)病率。

5.冷害與蘋(píng)果虎皮病。果實(shí)在遭受冷害后，破壞了細(xì)胞膜系統(tǒng)，膜發(fā)生了相變，正常的代謝受阻，導(dǎo)致系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能不完備，表現(xiàn)為果實(shí)果皮發(fā)生局部褐變，與虎皮病的癥狀類似。所以近年來(lái)，有學(xué)者認(rèn)為虎皮病在溫度＞15 ℃時(shí)不會(huì)發(fā)生，是一種典型的冷害。但有研究表明在-1.5～3.5 ℃，溫度越高，蘋(píng)果虎皮病的發(fā)生時(shí)間越早。蘋(píng)果虎皮病是不是“冷害”及具體影響機(jī)制仍需繼續(xù)研究、完善。

四、虎皮病的控制措施

（一）采摘前防治

一方面，在果樹(shù)栽培階段進(jìn)行科學(xué)施肥、科學(xué)灌溉。蘋(píng)果的生長(zhǎng)條件決定了其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和耐儲(chǔ)藏性，增施氮肥可提高果實(shí)的產(chǎn)量，但其用量要適中。因此，在果樹(shù)栽培期間，應(yīng)采用有機(jī)肥為主，含一定比例的氮、硼、磷、鉀、鈣的復(fù)合肥料為輔的施肥方案。另一方面，要選擇合適的品種，在儲(chǔ)藏蘋(píng)果時(shí)，應(yīng)根據(jù)儲(chǔ)藏品種選擇儲(chǔ)藏方式和時(shí)間，可以考慮青色蘋(píng)果采用短期儲(chǔ)藏、紅色蘋(píng)果采用較長(zhǎng)期儲(chǔ)藏的方法，這樣不僅降低了虎皮病的發(fā)生，而且解決了連續(xù)市場(chǎng)供應(yīng)的問(wèn)題。

（二）適時(shí)采收

早采收，果皮中含有較多的水溶性酚類物質(zhì)，但其抗氧化物質(zhì)的含量有限，易造成組織褐變，因此適時(shí)采收可以較好地防治虎皮病的發(fā)生。確定適宜采收期的方法如下：依據(jù)果實(shí)的發(fā)育成熟天數(shù)、成熟度確定采收期，根據(jù)淀粉指數(shù)法來(lái)精準(zhǔn)確定采收期，根據(jù)蘋(píng)果基礎(chǔ)生理生化指標(biāo)確定采收期。

（三）采摘后防治

1.化學(xué)手段防治。一是抗氧化物。（二苯胺、佛兒酮及乙氧基喹）給采收的果實(shí)噴涂上二苯胺防止果皮中α-法尼烯發(fā)生自氧化反應(yīng)，但不利于營(yíng)養(yǎng)成分的保鮮。若結(jié)合氣調(diào)儲(chǔ)藏，在入庫(kù)前對(duì)果實(shí)進(jìn)行二苯胺處理，不僅可以降低果實(shí)果心褐變，而且可以減少果實(shí)有機(jī)物的消耗。二苯胺毒性高于乙氧基喹，乙氧基喹可減慢果實(shí)組織的呼吸強(qiáng)度、防止果實(shí)皺縮。佛兒酮可減緩蘋(píng)果發(fā)生低溫傷害、果心發(fā)紅，有效防治虎皮病的發(fā)生。二苯胺雖然價(jià)廉實(shí)用，但其處理后廢液不僅對(duì)環(huán)境有嚴(yán)重污染，而且還可能會(huì)對(duì)人體造成一定的傷害。同時(shí)，針對(duì)國(guó)際市場(chǎng)對(duì)果實(shí)中殘留量的限制，英國(guó)、德國(guó)已限制使用二苯胺。有資料表明乙氧基喹被歐洲共同體限制使用。二是醇處理?！鞍闹耷嗵O(píng)”經(jīng)過(guò)6 種醇處理，可有效控制虎皮病的發(fā)生，丙、丁、戊醇在濃度低的情況下其防治效果顯著，但是有些醇隨著濃度增加會(huì)引起果肉褐變。國(guó)內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)隨著乙醇用量的增加，其防治效果顯著，但果實(shí)內(nèi)的含有的乙醇量也會(huì)相應(yīng)增加。三是涂膜處理。殼聚糖涂膜處理可降低乙烯的釋放量，減少α-法尼烯生成和共軛三烯的積累，同時(shí)減弱膜脂的過(guò)氧化作用，這樣能更好地保持細(xì)胞膜的完整性，從而降低蘋(píng)果虎皮病的發(fā)病程度。“AU”涂膜處理可減少紅星蘋(píng)果中α-法尼烯的含量，在低溫儲(chǔ)藏條件下，降低其對(duì)虎皮病的誘導(dǎo)。四是Lovastatin（洛伐他?。┨幚?。在低溫儲(chǔ)藏環(huán)境中，對(duì)“元帥”和“澳洲青蘋(píng)”進(jìn)行洛伐他汀處理，隨著濃度的增加，虎皮病的發(fā)生也有所控制，但經(jīng)過(guò)8 個(gè)月的儲(chǔ)藏期后，對(duì)虎皮病無(wú)任何防治作用。五是1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）處理。1999 年，F(xiàn)an 和Mattheis 對(duì)紅元帥、富士蘋(píng)果進(jìn)行1-MCP 處理，在0 ℃、6 個(gè)月及20 ℃、7 d 貨架期的儲(chǔ)藏環(huán)境下，1-MCP處理可降低紅富士蘋(píng)果中α-法尼烯和共軛三烯的含量，均沒(méi)有虎皮病的發(fā)生。經(jīng)大量實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，1-MCP對(duì)某些品種虎皮病的控制也不完全，如“Cortland”。Brian Farneti 等人提出吸光率差異指數(shù) (IAD) 可有效衡量采后1-MCP 控制蘋(píng)果虎皮病效果。六是蘆薈凝膠（AVG）和中草藥提取液（CTM）處理。劉少華發(fā)現(xiàn)，AVG 和CTM 作為純植物提取成分，CTM 處理在防治蘋(píng)果虎皮病時(shí)優(yōu)于AVG 處理，虎皮病的發(fā)生與乙烯、MDA 含量和PPO 活性均密切相關(guān)。

2.非化學(xué)手段。一是氣調(diào)儲(chǔ)藏。在氣調(diào)庫(kù)中儲(chǔ)藏蘋(píng)果，其庫(kù)內(nèi)O2和CO2的濃度大小至關(guān)重要。低氧環(huán)境可降低α-法尼烯的產(chǎn)生、共軛三烯和MHO 的積累，但會(huì)增加果實(shí)中乙醇的含量。儲(chǔ)藏環(huán)境中O2體積分?jǐn)?shù)為1.6%±0.1%時(shí)，富士蘋(píng)果不易發(fā)生虎皮病，其爛果率最低，對(duì)其貨架期各項(xiàng)生理品質(zhì)進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，指標(biāo)均比對(duì)照組符合標(biāo)準(zhǔn)，可以很好地保持果實(shí)品質(zhì)。二是熱處理。熱處理技術(shù)可以降低果實(shí)軟化速度，控制某些生理性病害。國(guó)內(nèi)運(yùn)用熱處理多局限于生理指標(biāo)與儲(chǔ)藏品質(zhì)，其對(duì)虎皮病的防治效果研究較少。經(jīng)熱處理后，紅富士蘋(píng)果果皮中α-法尼烯的合成及其氧化所需要的酶含量減少，從而推遲虎皮病的發(fā)病時(shí)間。三是間歇升溫。17～18 d 的升溫處理有效抑制蘋(píng)果虎皮病的產(chǎn)生，在15.5 ℃以下5 d 或20 ℃下3～5 d 的單一升溫處理對(duì)某些品種的蘋(píng)果也起到同樣的效果，間歇升溫對(duì)虎皮病的抑制機(jī)理尚不明確。目前，有學(xué)者認(rèn)為間歇升溫通過(guò)提高組織抗氧化能力而調(diào)節(jié)α-法尼烯的氧化代謝，修復(fù)組織的低溫?fù)p失，有助于清除低溫儲(chǔ)藏過(guò)程中的有害揮發(fā)性物質(zhì)。四是光處理和刺傷處理。對(duì)采前套袋的蘋(píng)果用人造白熾燈進(jìn)行處理后發(fā)現(xiàn)，其果皮表層細(xì)胞中α-法尼烯的含量減少，降低了虎皮病的發(fā)生。對(duì)蘋(píng)果進(jìn)行刺傷處理，發(fā)現(xiàn)未刺傷蘋(píng)果60%以上的發(fā)病，刺傷蘋(píng)果未發(fā)病。