趙 青,劉 爽,陳燕菲,吳承禎,范海蘭,林勇明,李 鍵,*

1 福建農(nóng)林大學林學院,福州 350002 2 福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點實驗室,福州 350002 3 福建省生態(tài)產(chǎn)業(yè)綠色技術(shù)重點實驗室,南平 354300 4 武夷學院生態(tài)與資源工程學院,南平 354300

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫,包含2000 Pg土壤無機碳及1500 Pg土壤有機碳[1]。全球尺度上,每年土壤通過呼吸作用釋放出的CO2約為化石燃料燃燒釋放CO2的10倍以上[2],土壤呼吸(Soil respiration,RS)產(chǎn)生的微小變化都可能對大氣中CO2濃度、全球碳平衡產(chǎn)生極大的影響[3]。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,其RS占總呼吸的69%,森林RS變化直接影響著全球碳循環(huán)的動態(tài)變化[4],已成為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程和全球氣候變化研究的熱點問題之一。

RS受氣溫、降水、土壤質(zhì)地、植被類型、人類活動等多種因素的綜合影響[5- 8],其中林齡因素作為影響林下植被生物量、凋落物量的重要因素,對氣溫、土壤溫度、生物量等非生物、生物因素的響應(yīng)均存在差異性。隨著林齡的增大,森林物種組成、群落結(jié)構(gòu)、動植物的豐富度都會發(fā)生變化[9- 10],不同林齡植被群落生產(chǎn)力、年凋落量、生物量積累不同,進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的碳排放和碳循環(huán)過程[11]。Ewel等關(guān)于熱帶森林RS研究表明,隨著林齡增大,RS隨之增大[12]；Saiz 在對不同林齡北美云杉RS研究表明,RS隨林齡增大,呈先減小后保持穩(wěn)定的趨勢[13]；王娟等對不同林齡銳齒櫟林RS研究表明,RS變化與林齡的關(guān)系并不顯著[14]。由此可見,林齡對RS動態(tài)變化影響的研究結(jié)果仍存在較大的不確定性。

武夷山自然保護區(qū)是我國中亞熱帶常綠闊葉林保存較為完好的代表性區(qū)域[15],甜櫧林作為武夷山自然保護區(qū)常綠闊葉林群落的優(yōu)勢種之一[16],在中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中占有重要的地位[17]。因此,探究甜櫧天然林RS隨林齡變化特征及其影響機制,對于準確評估本區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支及碳循環(huán)具有重要的意義。目前關(guān)于該區(qū)域甜櫧林研究主要集中在甜櫧林群落結(jié)構(gòu)特征[18]、生物量[19]、凋落物[20]、養(yǎng)分循環(huán)[21]等方面,其RS研究主要在探究溫度、水分等非生物因素對RS日動態(tài)的影響,土壤溫度在非生物因素中對RS日變化的影響最大[22]。生物因子特別是植物根系通過“生物泵”的形式向地下生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)移C,是土壤C輸入的主要途徑[23],然而在不同年齡序列上植物根系對RS的調(diào)節(jié)機制研究相對較少,而隨著土壤水分、溫度的改變勢必會影響植物根系分布、根系呼吸的組成,進而對土壤呼吸產(chǎn)生影響。以武夷山自然保護區(qū)4個年齡階段天然甜櫧林(18、36、54、72 a)為研究對象,旨在探究(1)甜櫧林RS及其組分隨季節(jié)變化趨勢；(2)探究影響RS的主要因素,特別是生物因素隨林齡的變化趨勢及其與RS間的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

研究地點位于武夷山自然保護區(qū)內(nèi)(27°33′N,117°27′E)。該地區(qū)位于武夷山脈北部,平均海拔1200 m,主峰為黃崗山,海拔2158 m。氣候?qū)俚湫偷膩啛釒Ъ撅L氣候,年均氣溫18.1℃,年降水量在2000 mm左右,年相對濕度為82%—85%,無霜期為252—272 d[24]。區(qū)內(nèi)現(xiàn)存世界同緯度面積最大、保存最完整的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,分布在海拔400—1100 m處,且絕大部分為天然林和天然更新次生林,殼斗科為構(gòu)成森林群落的主要建群種、優(yōu)勢種。區(qū)內(nèi)土壤垂直分布規(guī)律顯著：海拔700 m以下為紅壤、700—1100 m為黃紅壤、1100—1900 m為黃壤、1900 m以上為山地草甸[18- 19]。

實驗區(qū)樣地位于武夷山自然保護區(qū)生態(tài)定位站以東的甜櫧林群落內(nèi),海拔高度為700 m,群落內(nèi)甜櫧林生物量中各層次所占比例大小依次為：喬木層>凋落層>灌木層>草本層,群落的shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.814,Simpson指數(shù)為0.908,蓋度在90%以上。為評估不同林齡甜櫧林對土壤呼吸的影響,本研究采用空間代時間法[25],以甜櫧天然林4個林齡等級(18、36、54、72 a)為研究對象,甜櫧林林分年齡由森林管理經(jīng)營記錄結(jié)合樹木每木檢尺獲得,同時測定各林齡甜櫧林的葉面積指數(shù)、樹高、胸徑、相對密度等指標(表1)。為盡量避免氣候、土壤類型的差異,確保RS差異原因為林齡的差別,研究設(shè)定每個林分之間的距離小于10 km。

林下植被概況：72 a甜櫧林胸徑最大,冠層郁閉度最高,林分密度為1189株/hm2,喬木層組成種類主要為青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、木荷(Schimasuperba)、石櫟(Lithocarpusglabra)、南嶺栲(Castanopsisfordii),同時混生光葉石楠(Photiniaglabra)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、山礬(Symplocossumuntia)等樹種。灌木層主要樹種有冬青(Ilexchinensis)、細枝柃(Euryaloquaiana)等,草本層較稀疏主要由淡竹葉(Lophatherumgracile)、芒萁(Dicranoprerisdichotoma)等構(gòu)成；相較于7 2a甜櫧林,54 a甜櫧林胸徑、林分冠層郁閉度明顯變小,林分密度為1231株/hm2,冠層覆蓋度為56%,喬木層組成種類主要為木荷(Schimasuperba)、馬尾松(Massonpine)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、杉木(Cunninghamialanceolata)、冬青(Ilexchinensis)等,灌木層主要為腫節(jié)少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)、馬銀花(Rhododendronovatum)、宜興苦櫧(Pleioblastusyixingensis)；草本層群落物種主要由里白(Diplopterygiumglaucum)、雞血藤(SpatholobussuberectusDunn)等草本植物構(gòu)成；36 a甜櫧林林分密度為為1279株/hm2,冠層覆蓋度為48%,林下有較多的灌木、草本類植物,多為小葉赤楠(Syzygiumgrijsii)、桃葉石楠(Photiniaprunifolia)、赤楠(Syzygiumbuifolium)、香檳杜鵑(R.champinicane)等；18 a甜櫧林胸徑最小,林分密度為為1478株/hm2,冠層覆蓋度為39%,伴生樹種多為木荷(Schimasuperba)、馬銀花(Rhododendronovatum)、芒萁(Dicranoprerisdichotoma)、狗脊(Woodwardiajaponica)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)等樹種,高大喬木少。

在4種不同林齡(18、36、54、72 a)甜櫧天然林內(nèi)各選擇生長發(fā)育好、受人為影響小、且立地條件相似的3塊20m×20m樣方作為固定樣地,共計12塊樣地,進行土壤呼吸及環(huán)境因素測定。

表1 研究區(qū)樣地概況

1.2 土壤呼吸及相關(guān)環(huán)境因子測定

2017年3月在每個樣地中心位置為起點呈Z字形隨機設(shè)置5個高10 cm,直徑為20 cm的PVC土壤呼吸圈,將PVC土壤呼吸圈一頭削尖,嵌入地表深度為5 cm,且保證實驗階段土壤圈測定位置不變。在2017年3月—2018年2月每月下旬選取3d采用土壤碳通量系統(tǒng)(LI-8100,LI-COR)進行24 h連續(xù)測定(時間一般從當日9:00—11:00間開始到次日滿24 h),每隔2 h測定一次,每次測定3 min,重復測定3次,測定土壤月、季節(jié)(2017年4月,春季；2017年7月,夏季；2017年10月,秋季；2018年1月,冬季)呼吸速率。為避免土壤、根系、凋落物對測量結(jié)果的影響,在每月測定前1d將土壤圈內(nèi)植被、凋落物及其他雜物取去除,用于觀測土壤總呼吸速率(RS)。同時選用壕溝法,將土壤進行挖溝斷根處理用于測定土壤各組分呼吸速率。挖溝法具體為：在每個樣方附近預先設(shè)置1 m×1 m樣方作為土壤異養(yǎng)呼吸觀測點,在土壤呼吸速率測定前5個月,即2016年10月在樣方四周挖掘深度1 m,寬度60 cm環(huán)形壕溝,將1 m×1 m石棉網(wǎng)放入所挖壕溝,用4塊1 m×1 m石棉網(wǎng)將樣方圍住,防止植被根系向外伸長,5個月后植物根系斷死測定土壤異養(yǎng)呼吸值就會比較精確。土壤總呼吸(RS)與異養(yǎng)呼吸(RH)之差為土壤自養(yǎng)呼吸(RA)。土壤溫度、含水量采用LI-8100自帶溫度、含水量探頭(ML2x)進行同步測定,測定深度均為5 cm。

1.3 凋落物及根系生物量側(cè)定

在各調(diào)查樣地內(nèi)隨機設(shè)置5個1 m×1 m的凋落物收集框,收集框為孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)制成的方口盤,網(wǎng)底距地面0.5 m,于研究時段每月下旬收集1次凋落物。將收集的凋落物按葉、枝、繁殖器官、果稱鮮重后帶回實驗室在85℃恒溫箱中烘干至恒重,由干/鮮重比值計算出含水率,最后換算出各月單位面積內(nèi)凋落物產(chǎn)量(圖1)。

根系生物量測定采用土鉆法及全根挖掘法進行取樣[26],每月下旬與土壤呼吸測定同步。在每個土壤呼吸圈附近用5 cm直徑的根鉆隨機鉆取土芯,共鉆取10個,采集0—20 cm、20—40 cm、40—60 cm三層垂直土層土芯,將采集的土芯分層混合裝袋,帶回實驗室用篩孔為20目篩網(wǎng)在水中反復清洗,用游標卡尺測量撿出細根(根徑≤2 mm),粗根(根徑>2 mm),風干后稱鮮重,然后烘干至恒重。

圖1 不同林齡甜櫧天然林凋落物年動態(tài)Fig.1 Annual dynamics of monthly litter in Castanopsis eyrei forests with different forest ages

1.4 數(shù)據(jù)處理

實驗期間相鄰3 d所測數(shù)值相差不大,因此將測定前2 d的土壤呼吸速率、5 cm深土壤溫度、土壤含水量數(shù)據(jù)平均成1 d,進行土壤呼吸速率與土壤溫濕度模型擬合,第3天數(shù)據(jù)作為實測樣本對所建模型進行驗證。利用SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)分析,Excel 2010進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計、前期計算以及作圖。

1.5 模型構(gòu)建

土壤呼吸與土壤溫度、土壤含水量之間單因素模型選用常見的經(jīng)驗?zāi)Ｐ?分別采用指數(shù)、線性、對數(shù)、冪指數(shù)、二次曲線模型進行擬合,用線性模型、指數(shù)模型、非線性模型來擬合土壤溫度、土壤含水量對土壤呼吸的共同影響,線性模型進行土壤各層細根生物量與土壤呼吸速率擬合。

Rs=aebXQ10=e10b

(1)

Rs=aX+bRs=aln(X)+bRs=aXbRs=aX+bX2+c

(2)

Rs=aebTWcRs=a+bT+cWRs=a(T×W)+b

(3)

Rs=a+bX2+cT

(4)

式中,RS為土壤呼吸速率(μmol m-2s-1),X分別可帶入5 cm深土壤溫度(℃)、土壤含水量(%)進行計算,T為5 cm深土壤溫度(℃),W為土壤含水量(%)；X2為0—60 cm土層細根生物量(t/hm2)；a,b,c為擬合參數(shù)；Q10值為土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù),指土壤溫度每升高10℃時土壤呼吸速率的變化值。

均方根誤差(RMSE)：表示模型的預測精度(實際值和模型預測值之差),值越小,模型精度越高。

(5)

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡甜櫧林土壤呼吸特征及影響因素研究

4種林齡甜櫧林RS季節(jié)變化呈明顯的單峰趨勢(圖2),表現(xiàn)為在夏季(6、7月)最高,冬季最低(12、1月),如36 a甜櫧林在6月份達到一年中達到RS最大值7.18 μmol m-2s-1,72 a甜櫧林在7月份達到一年中RS最大值7 μmol m-2s-1。18、36、54、72 a甜櫧林RS季節(jié)變化范圍(及年平均值)為1.54—6.35 μmol m-2s-1(3.54 μmol m-2s-1)、2.33—7.18 μmol m-2s-1(4.32 μmol m-2s-1)、2.21—6.89 μmol m-2s-1(3.95 μmol m-2s-1)、1.98—7 μmol m-2s-1(4.01 μmol m-2s-1),RS季節(jié)變化與林齡大小無關(guān)。由表2可知,不同林齡甜櫧林異養(yǎng)呼吸速率占總呼吸的比例比較大,秋季土壤異養(yǎng)呼吸占總呼吸的比例在四個季節(jié)最高。

表2 不同林齡甜櫧林土壤呼吸速率、5 cm深土壤溫度、土壤含水量季節(jié)變化

圖2 不同林齡甜櫧林總土壤呼吸速率、5 cm深土壤溫度、土壤含水量月變化動態(tài)Fig.2 Monthly changes of total soil respiration rate, soil temperature at 5 cm depth and soil water content in Castanopsis eyrei forests with different forest ages

不同林齡甜櫧林土壤溫度變化與RS變化趨勢一致,土壤含水量在6月達到最高值,12月為最低值。方差分析表明(表2),林齡對冬季RS影響不顯著(P>0.05),秋季18 a甜櫧林土壤呼吸速率值與其余3種林齡差異顯著(P<0.05),4種林齡甜櫧林土壤春季含水量高于秋季,很可能是因為武夷山自然保護區(qū)雨季集中在春夏季,秋冬季相對較少。18 a甜櫧林土壤溫度與其余3種林齡差異顯著(P<0.05),林齡對土壤含水率并沒有顯著影響(P>0.05)。

2.2 模型建立

2.2.1土壤溫度與土壤呼吸單因子模型

為探究溫度、水分與土壤呼吸速率之間的關(guān)系,采用土壤溫度與RS,土壤含水量與RS進行指數(shù)、線性、對數(shù)、冪指數(shù)、二次曲線模型擬合(表3)。

結(jié)果表明,18 a甜櫧林所有擬合方程的R2均達到0.80以上,其中二次曲線模型擬合(0.826)結(jié)果最好,在擬合方程的選取上,二次函數(shù)方程更為復雜,擬合R2僅比冪指數(shù)大0.005,差距不明顯,冪指數(shù)模型為18 a甜櫧RS預測的最佳模型；36 a甜櫧林所有模型擬合R2均大于0.80,對數(shù)模型擬合程度(0.840)最好,為36 a甜櫧RS預測的最佳模型；54 a甜櫧林指數(shù)模型擬合R2(0.852)最好,成為54 a甜櫧RS預測的最佳模型；72 a甜櫧林二次曲線模型擬合R2(0.862)最好,但擬合R2僅比線性模型擬合R2高0.002,為了方便計算,線性模型成為72 a甜櫧RS預測的最佳模型。

表3 5 cm深土壤溫度與土壤呼吸速率擬合方程

2.2.2土壤含水量與土壤呼吸單因子模型

表4為土壤含水量與RS模型擬合方程。結(jié)果表明,甜櫧林四種林齡土壤含水量與RS模型擬合結(jié)果小于5 cm深土壤溫度與RS之間模型擬合R2。18 、36、54、72 a甜櫧林土壤含水量與RS擬合的最佳模型分別為指數(shù)、冪指數(shù)模型(0.532)、指數(shù)模型(0.481)、指數(shù)模型(0.518)、線性模型(0.523)。

根據(jù)擬合結(jié)果,雖然溫度是影響甜櫧各林分RS的主要原因,但濕度因素作用仍不可忽略,RS動態(tài)變化是土壤溫度、土壤水分共同作用的結(jié)果,因此需將二者共同引入方程進行模擬,提高RS的精確性。

2.2.3土壤溫度、土壤體積含水量與土壤呼吸速率多因素模型及預測

表5為土壤溫度、土壤含水量與RS雙因素模型擬合結(jié)果。從擬合效果來看,18 a甜櫧林中R2模型擬合R2(0.877)最高,36 a甜櫧林中R1模型擬合R2(0.871)最高,與土壤溫度、RS最佳單因子擬合模型相比,R2略有提高,但差距不明顯；54 a甜櫧林中R2模型擬合R2(0.901)最高,72 a甜櫧林中R2模型擬合R2(0.903)最高。3種擬合模型R2較土壤含水量與RS擬合方程提高明顯,可見,濕度因素對甜櫧林RS作用不明顯,溫度因子是影響甜櫧林RS的關(guān)鍵因子,但濕度因子的加入也提高了模型的準確性。

表4 土壤含水量與土壤呼吸速率擬合方程

表5 5 cm深土壤溫度、含水量與土壤呼吸速率擬合方程

18、36、54、72 a甜櫧林實測值與預測值誤差范圍分別為：±1.5 μmol m-2s-1、±1.5 μmol m-2s-1、±1 μmol m-2s-1、±2 μmol m-2s-1?？傮w來看36 a預測效果最好,其次為18 a。同時可以看出,用雙變量預測模型預測RS時,可以克服單變量指數(shù)模型在土壤溫度較高時對土壤呼吸速率值的高估以及土壤水分較高時對RS的低估。

圖3 不同林齡甜櫧林土壤呼吸速率擬合殘差值Fig.3 Fitting residual difference of soil respiration rates in Castanopsis eyrei forests with different stand ages

2.3 不同林齡甜櫧林細根生物量分布及其與土壤呼吸速率關(guān)系

4種林齡甜櫧林細根生物量季節(jié)變化基本趨勢大致為：夏季>秋季>春季>冬季(圖4)。四個季節(jié)中,0—20cm、20—40cm土層細根生物量均為36 a甜櫧林最大,這與RS最大值出現(xiàn)在36 a甜櫧林中具有相似表現(xiàn)。甜櫧林根系總生物量隨林齡的增大而增加(圖5),其中粗根生物量變化趨勢與根系生物量變化趨勢相同,細根生物量隨林齡的增大呈單峰趨勢,表現(xiàn)為從18 a起,甜櫧林細根生物量開始增加,到36 a達到細根生物量最大值,而后細根生物量逐漸降低。甜櫧林細根生物量在0—20cm處最大(圖6),表明甜櫧林細根主要集中在表層土壤。

圖4 不同林齡甜櫧林不同土層深度根系生物量季節(jié)變化Fig.4 Seasonal changes of root biomass in Castanopsis eyrei forests with different forest ages and different soil depth

RS與各林齡甜櫧林不同土層細根生物量相關(guān)性如表6所示,除18 a甜櫧林外,其余3種林齡甜櫧林各土層細根生物量與土壤呼吸速率擬合R2均在0.60以上,36 a甜櫧林各土層細根生物量與RS在四種林齡中擬合最好。0—20 cm土層細根生物量對土壤呼吸速率的解釋率54 a(70.2%)、72 a(70.4%)高于20—40 cm土層細根生物量對土壤呼吸速率解釋率54 a(65.1%)、72 a(63.1%),36 a甜櫧林0—20 cm、40—60 cm土層細根生物量對土壤呼吸速率解釋率相差不大。0—60 cm土層根系生物量與5 cm深土壤溫度可共同解釋了RS變異的88.3%—91.8%,高于5 cm深土壤溫度、含水量與RS的擬合值(表7)。

表6 不同林齡甜櫧林各土層深度細根生物量與土壤呼吸速率表線性關(guān)系

圖5 不同林齡甜櫧林根系生物量 Fig.5 Root biomass of Castanopsis eyrei forests in different forests

圖6 不同林齡甜櫧林細根生物量垂直分布 Fig.6 Vertical distribution of fine root biomass of Castanopsis eyrei forests in different forests

3 討論與結(jié)論

3.1 不同林齡甜櫧天然林土壤呼吸速率變化及其主要驅(qū)動因子

本研究表明4種林齡甜櫧天然林RS呈單峰型曲線,表現(xiàn)為夏季(6、7月)最高,冬季最低(1月),且與土壤溫度具有一致的季節(jié)變化特征,這與亞熱帶森林RS研究結(jié)果一致[22,27],可能與研究區(qū)內(nèi),不同林齡間氣溫、降水量等氣候條件基本相同,土壤溫度、土壤含水量季節(jié)變化模式也基本相同有關(guān)。不同林齡甜櫧林RS變化與季節(jié)因素無關(guān)(P>0.05),這與韓營營對不同林齡白樺天然林RS研究結(jié)果一致[28]。相比之下,橡樹林隨林齡增加RS降低[29],山楊人工林也呈相同的趨勢[30],這表明隨溫度帶不同、樹種不同、微環(huán)境不同,林齡對RS的響應(yīng)可能存在差異。不同林齡甜櫧林秋季土壤異養(yǎng)呼吸占總呼吸的比重最高,可能與研究區(qū)秋季氣溫開始降低,自養(yǎng)呼吸占總呼吸的比例下降(表2),同時凋落物增加(圖1)為土壤動物、微生物提供了大量的碳底物[31],微生物分解凋落物釋放CO2增多有關(guān)。

表7 5 cm深土壤溫度、0—60 cm細根生物量與土壤呼吸速率線性關(guān)系

土壤溫度被認為是解釋不同林齡RS差異的一個重要因素。本研究中4種林齡甜櫧天然林RS與土壤溫度間存在極顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.01),土壤溫度可以解釋不同林齡甜櫧林RS的80.26%—86.22%變異,不同林齡甜櫧林土壤溫度對RS的影響顯著高于土壤含水量的影響,表明在該區(qū)域中土壤溫度是影響RS的關(guān)鍵因子,這與中亞熱帶常綠闊葉林的研究結(jié)果一致[32]。隨著林齡的增加,一方面甜櫧天然林喬木層植物個體、密度增大,林分郁閉度和密度通過影響植被林下光照對土壤溫度產(chǎn)生影響[33]。4種林齡中,18 a甜櫧林5 cm深土壤溫度明顯高于其他3種林齡(P<0.05),這可能是因為18 a甜櫧林冠層蓋度較低(表1),而冠層蓋度高低直接影響了土壤表面可接收的太陽輻射[34],使得土壤溫度、土壤有機碳密度、微生物根系呼吸產(chǎn)生差異,進而影響RS變化,前人研究表明冠層蓋度與土壤溫度間存在極顯著關(guān)系,且在土壤較為干旱時,冠層蓋度對RS的影響最大[35]。另一方面,凋落物分解產(chǎn)生的土壤有機質(zhì)是有機碳補充的重要來源,隨著林齡的增大,植被凋落物量不斷增多[31],促進了土壤有機碳的積累,為微生物呼吸提供了底物,使得RS增大。36 a甜櫧林土壤呼吸速率最高,這可能是因為36 a甜櫧林林下凋落物豐富,冠層蓋度較18 a甜櫧林高,但5 cm深土壤溫度較54、72 a甜櫧林低,很可能通過增加凋落物產(chǎn)量對根系、微生物呼吸產(chǎn)生影響,進而影響RS。

Q10值是用來表征RS對溫度變化的敏感性指標,眾多研究表明,Q10值隨時空變化存在差異[36- 37]。本研究結(jié)果表明,不同林齡甜櫧林Q10值在1.551—1.664之間,這處在亞熱帶森林土壤呼吸Q10值(1.56—2.39)范圍中[38]。72、54 a甜櫧林Q10值顯著高于36、18 a甜櫧林Q10值,且與土壤溫度變化呈負相關(guān)關(guān)系,表現(xiàn)為Q10值在高溫下較低,低溫下較高,表明低溫地區(qū)植被土壤呼吸對溫度變化更為敏感,這與前人研究結(jié)果一致[23,38]。結(jié)果表明54、72 a甜櫧林Q10值顯著高于18、36 a甜櫧林,這與韓營營等[28]、YU等[33]研究結(jié)果一致,但與于舒[39]對不同林齡油松次生林Q10值隨林齡的增加而降低不一致。這些結(jié)果都強調(diào)了林齡因素對Q10值的影響,因此,在不考慮林齡因素的影響下,土壤溫度與RS的擬合估計值可能會低估或高估于實測值。

本研究中,土壤含水量僅可以解釋甜櫧林RS變異的42%—54%,可見,研究區(qū)內(nèi)甜櫧林濕度因子對RS的影響較小。這與相關(guān)學者研究結(jié)果不一致,劉鵬等表明當土壤含水率大于8%時,RS與土壤含水率無顯著相關(guān)關(guān)系[40]；劉寶等在對3種林齡閩楠林RS研究發(fā)現(xiàn)土壤含水率與RS之間不存在顯著線性相關(guān)關(guān)系(P>0.05)[41]。本研究中土壤含水量與RS間相關(guān)關(guān)系擬合程度不高,很可能是因為研究區(qū)中有豐富的降水,土壤含水量高,濕度因素不是該區(qū)域的限制因素,但也發(fā)現(xiàn)54、72 a甜櫧林較36 a甜櫧林土壤含水量高時,RS有所降低,表明隨著林齡增加有機質(zhì)積累量增大,土壤容重降低,持水能力增高時,可能會抑制土壤根系呼吸[42],使得RS降低,但其閾值需要進一步確認。濕度因子與土壤呼吸間的關(guān)系復雜,很難單獨分析水分對RS的影響,一般而言,濕度較小的地區(qū)如干旱半干旱地區(qū),土壤濕度與RS擬合較好,溫濕度雙因素擬合對RS解釋性及預測性更強[43]。

3.2 不同林齡甜櫧林根系生物量變化及其對土壤呼吸的影響

本研究表明隨著甜櫧林林齡的增長,根系生物量(細根+粗根)呈增大趨勢,0—60 cm細根生物量表現(xiàn)為隨林齡增大,呈先增加后減小的趨勢。影響細根分布因素一方面與樹種、土壤物理性質(zhì)(通氣性)、土壤水分等有關(guān)[44]；另一方面,土壤溫度隨土層的改變也是導致細根主要分布于土壤表層的重要原因[45],0—20 cm土壤表層溫度條件適宜,通氣性好,有機質(zhì)含量高,適宜土壤動物及微生物的生長和代謝,細根生物量多分布于此層。李帥鋒等[46]研究不同林齡思茅松人工林根系生物量認為,由于群落結(jié)構(gòu)、物種組成變化,思茅松細根生物量隨林齡增大而減小。本研究結(jié)果與此結(jié)論不同,36 a甜櫧林細根生物量在0—20 cm土層占比最大,隨著林齡增大細根生物量占比逐漸減小,這可能是由于36 a甜櫧林林下植被凋落量大,表層營養(yǎng)豐富,利于細根生長,隨著林齡增大,細根向深處生長需要一定的時間；同時,36 a甜櫧林的林下植被相較于54、72 a甜櫧林植被生長好,表層土壤養(yǎng)分含量高,因而細根生物量大。土壤各層次細根生物量的分布差異反映出土壤資源有效性的變化情況[46],森林土壤資源有效性的變化會直接導致地下碳分配格局的改變,進而影響RS的動態(tài)變化。

不同林齡甜櫧林不同深度土層細根生物量與RS擬合結(jié)果表明,RS與各層土壤根系生物量呈線性正相關(guān)關(guān)系,除18 a甜櫧林外,其余三種林齡各土層細根生物量與RS擬合R2均在0.60以上,表層土壤(0—20 cm)細根生物量是引起地下根系生物量差異的主要原因。相關(guān)研究表明,亞熱帶常綠闊葉林根系呼吸速率與細根生物量呈極顯著相關(guān)關(guān)系[47],夏季適宜的環(huán)境因子促進細根生物量生長,使得土壤呼吸速率與細根生物量達到最大值[48]。本研究表明試驗區(qū)內(nèi)0—60 cm土壤細根生物量、土壤溫度與RS擬合高于土壤溫度、含水量與RS擬合值,土壤根系生物量相較于土壤含水量對甜櫧林RS影響更大。

RS具有明顯的時空異質(zhì)性,在空間上彼此接近的同種植被,測定的土壤呼吸速率都可能存在很大的差異。本研究分析了武夷山自然保護區(qū)4種不同林齡甜櫧林RS的年際變化及影響RS的生物、非生物因子,由于本實驗僅在同一海拔、同一立地條件對不同林齡甜櫧林進行土壤呼吸研究,因此所得結(jié)果與武夷山自然保護區(qū)甜櫧林立地特異性有關(guān)。本研究強調(diào)了甜櫧林RS中林齡的作用,指出在對未來森林植被土壤呼吸及碳匯功能研究時,應(yīng)考慮林齡及生物因子的影響。