孫艷, 韓斌, 袁軍偉, 劉長(zhǎng)江, 李敏敏, 尹勇剛,賈楠, 郭紫娟, 趙勝建

(河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所, 河北 昌黎 066600)

葡萄(VitisviniferaL.)作為世界性的重要經(jīng)濟(jì)水果，因其具有適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高、經(jīng)濟(jì)效益顯著等優(yōu)點(diǎn)，受到我國(guó)北方地區(qū)果農(nóng)的廣泛青睞，成為我國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化的重要組成部分。低溫凍害是影響北方地區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要限制因素。近年來(lái)我國(guó)北方地區(qū)極端低溫頻發(fā)，使葡萄產(chǎn)業(yè)遭受巨大經(jīng)濟(jì)損失。因此，葡萄抗寒性研究成為研究熱點(diǎn)，特別是探索適宜、快速評(píng)價(jià)品種抗寒性的方法對(duì)于葡萄抗寒性研究具有重要意義。

前人對(duì)葡萄抗寒性的鑒定方法及抗寒生理指標(biāo)進(jìn)行了研究，由于相對(duì)電導(dǎo)率大小與葡萄抗寒能力呈負(fù)相關(guān)[1-2]，因此，相對(duì)電導(dǎo)率法是目前葡萄進(jìn)行抗寒性鑒定較為可靠的方法之一。但電導(dǎo)率法預(yù)處理所需時(shí)間較長(zhǎng)，對(duì)處理溫度及時(shí)間要求嚴(yán)格，且試材需求量大，因此不適用于大量種質(zhì)的抗寒性篩選[3]。生長(zhǎng)試驗(yàn)法和組織褐變法也可用于鑒定葡萄抗寒性。李桂榮等[4]研究發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫溫度的降低，6個(gè)葡萄品種扦插枝條的生根率均呈下降趨勢(shì)；鄭曉翠等[5]利用組織褐變法對(duì)14個(gè)葡萄砧木品種的抗寒性進(jìn)行了分級(jí)。這兩種鑒定方法均存在檢測(cè)時(shí)間長(zhǎng)的問題，且要求操作者有一定經(jīng)驗(yàn)積累[6]。除以上3種方法外，可溶性糖、脯氨酸、丙二醛和淀粉含量等指標(biāo)也可用來(lái)鑒定葡萄抗寒性[7-9]。然而生理指標(biāo)的測(cè)定過程更加繁瑣，且對(duì)環(huán)境條件要求較高[10]。Viands[11]和劉志鵬等[12]研究了苜蓿根部抗寒的形態(tài)機(jī)理，指出根系形態(tài)與抗寒性密切相關(guān)，分枝型苜蓿比直根型苜蓿具有更強(qiáng)的抗寒性，該方法直觀且操作簡(jiǎn)便。然而，截至目前，關(guān)于葡萄根系形態(tài)和抗寒性關(guān)系的研究尚不多，關(guān)于葡萄根系質(zhì)地硬度與抗寒性關(guān)系的研究也相對(duì)空白[13]?；诖?，本研究以8個(gè)不同抗寒性葡萄品種為試驗(yàn)材料，探討了葡萄休眠期的根系角度、解剖結(jié)構(gòu)、含水量及質(zhì)地硬度等指標(biāo)與抗寒性的關(guān)系，以期篩選出操作簡(jiǎn)單高效、結(jié)果可靠的抗寒指標(biāo)，進(jìn)而為葡萄抗寒性的鑒定、高抗寒品種的選育及抗寒栽培提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試葡萄品種包括高抗寒品種：左山一(VitisamurensisRupr.)和貝達(dá)(Vitisriparia×Vitislabrusca)，中抗寒品種：山河2號(hào)(Vitisamurensis×Vitisriparia)、5BB(Vitisberlandieri×Vitisriparia)、SO4(Vitisberlandieri×Vitisriparia)和1103P(Vitisberlandieri×Vitisrupestris)，低抗寒品種：玫瑰香(VitisviniferaL.)和紅地球(VitisviniferaL.)，不同組分間抗寒性差異顯著[14-15]。葡萄品種均來(lái)自于河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所葡萄資源圃，栽培管理?xiàng)l件一致。以一年生扦插苗的成熟根系為試驗(yàn)材料，試驗(yàn)于2017年11月進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)備

試驗(yàn)設(shè)備包括CT3質(zhì)構(gòu)分析儀(美國(guó)Brookfield公司)、GDJS-500L高低溫交變?cè)囼?yàn)箱(江蘇無(wú)錫索亞特試驗(yàn)設(shè)備有限公司)、雷磁DDS-11A型電導(dǎo)率儀(上海儀電科學(xué)股份有限公司)、切片機(jī)(江蘇常熟科學(xué)儀器廠)、KD-T電腦生物組織攤烤片機(jī)(浙江省金華市科迪儀器設(shè)備有限公司)、奧林巴斯BX51顯微鏡(日本奧林巴斯有限公司)、海爾BCD-137TMPA低溫冰箱(青島海爾股份有限公司)和2WAJ阿貝折光儀(上海光學(xué)儀器五廠)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定預(yù)處理：以一年生扦插苗根系為材料，將根剪下后用自來(lái)水沖洗以去除表面泥沙，剪去須根，選取粗度為2.0～3.0 mm的根段。用去離子水反復(fù)沖洗，晾干，剪成4.0～5.0 mm長(zhǎng)的根段，放入10 mL離心管，加蓋，置于0 ℃冰箱保存。參照前人的研究結(jié)果[16-17]，以-9 ℃作為最佳冷凍處理溫度，采用高低溫交變?cè)囼?yàn)箱進(jìn)行低溫處理。處理過程如下：以4 ℃·h-1的降溫速度將溫度降至預(yù)設(shè)溫度，在預(yù)定溫度下保持4 h，以4 ℃·h-1的速度升至4 ℃，然后于4 ℃的冷藏冰箱中備用。

將根段切成2.0～3.0 mm 長(zhǎng)的小段。稱取1.00 g根段置于30 mL帶刻度試管，加入25 mL去離子水，加蓋，置于20～23 ℃下保溫24 h。保溫期間用手震蕩1～2次。用電導(dǎo)率儀測(cè)定浸出液電導(dǎo)率(C1)，然后煮沸20 min殺死組織，靜置3～4 h至室溫測(cè)定電導(dǎo)率(C2)，計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率(relative conductance，REC)。每個(gè)品種重復(fù)3次。

REC=C1/C2×100%

1.3.2根系角度的測(cè)量將葡萄根系挖出，統(tǒng)計(jì)骨干根(2.0 mm<直徑<5.0 mm)總數(shù)。用量角器測(cè)量骨干根角度，以根系與主干延伸方向形成的夾角來(lái)衡量根系類型[18],夾角小于40°為垂直根, 夾角大于 70°為水平根, 介于兩者之間為傾斜根，每個(gè)品種測(cè)量50棵植株。骨干根總數(shù)為垂直根、傾斜根和水平根三者之和。分枝角度(root angle，RA)為所有骨干根角度的平均值。垂直根、水平根和傾斜根的比例計(jì)算公式如下。

垂直根占比=垂直根條數(shù)/骨干根總數(shù)×100%

傾斜根占比=傾斜根條數(shù)/骨干根總數(shù)×100%

水平根占比=水平根條數(shù)/骨干根總數(shù)×100%

1.3.3根系解剖結(jié)構(gòu)的觀察將各品種葡萄根系洗凈去除須根后，選取粗度為2.0～3.0 mm的根段，剪成4.0～5.0 mm長(zhǎng)。制作石蠟切片[19],步驟如下：固定-脫水-透明-浸蠟-包埋-修蠟塊和粘蠟塊-切片-展片與粘片-脫蠟-染色-封片。最后，將晾干后的載玻片置于顯微鏡下觀察、照相，并對(duì)射線細(xì)胞大小(size of ray cells，SRC)、導(dǎo)管直徑(vessel diameter，VDR)和導(dǎo)管密度(vessel density，VDY)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量。射線細(xì)胞大小為25個(gè)細(xì)胞的平均值，導(dǎo)管直徑為20個(gè)導(dǎo)管的平均值，數(shù)據(jù)均在40 倍鏡下觀察測(cè)得，皮層比率(ratio of cortex thickness，RCT)在10倍鏡下觀察測(cè)得。每個(gè)品種隨機(jī)選擇5個(gè)根段進(jìn)行處理。

1.3.4根系含水量的測(cè)定根系總含水量(total water content，TWC)、自由水含量(free water content,FWC)參照高俊鳳[20]的方法進(jìn)行測(cè)定。束縛水含量(bound water content，BWC)及自束比(自由水含量與束縛水含量之比，F(xiàn)/B)計(jì)算公式如下。

BWC=TWC-FWC

F/B=FWC/BWC

1.3.5根系硬度及做功量的測(cè)定選取粗度為(2.5±0.2) mm成熟根段，洗凈將外表水分吸干，剪成長(zhǎng)度(5.0±0.3) mm，放置于質(zhì)構(gòu)儀測(cè)試平板上，用刀片探頭TA-CKA對(duì)根段進(jìn)行壓縮模式測(cè)試，橫切即刀片垂直于根系延伸方向，縱切即根系延伸方向垂直于測(cè)試平板。測(cè)試參數(shù)如下：觸發(fā)點(diǎn)負(fù)載5 g，測(cè)試速度0.7 mm·s-1，返回速度0.7 mm·s-1，數(shù)據(jù)頻率10 points·s-1，根系橫切目標(biāo)值2.0 mm，縱切目標(biāo)值1.0 mm，分別測(cè)定橫切及縱切過程中的根系硬度及做功量。根系硬度包括橫切硬度(cross cutting hardness，CCH)和縱切硬度(longitudinal cutting hardness，LCH)，做功量包括橫切總功(cross cutting total work，CCTW)和縱切總功(longitudinal cutting total work，LCTW)每個(gè)品種橫切和縱切分別選取20段根系進(jìn)行測(cè)定。葡萄根系質(zhì)地特征曲線見圖1。以圖1中的最高峰F表示硬度(g)，峰面積S表示做功量(mJ)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Microsoft Office Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，并制圖；采用SPSS 17.0軟件對(duì)差異顯著性分析及Duncan 多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同葡萄品種根系相對(duì)電導(dǎo)率

圖2結(jié)果顯示，高抗寒品種左山一和貝達(dá)的根系相對(duì)電導(dǎo)率值較小，分別為41.49%和42.86%，均顯著低于其他品種；低抗寒品種玫瑰香和紅地球的根系相對(duì)電導(dǎo)率值較大，分別為72.9%和75.98%，顯著高于其他品種；中抗寒品種山河2號(hào)、5BB、SO4和1103P的根系相對(duì)電導(dǎo)率在45%～55%，顯著高于高抗寒品種，但低于低抗寒品種。

圖1 葡萄根系壓縮模式下質(zhì)地特征曲線Fig.1 Texture characteristic curve in grapevine root under compression mode

2.2 不同葡萄品種根系角度

從表1可知，高抗寒品種(左山一和貝達(dá))的分枝角度與低抗寒品種(玫瑰香和紅地球)間差異不顯著(P>0.05)。其中，低抗寒品種紅地球的垂直根占比較高，為50%；傾斜根占比較低，為38.89%。中抗寒品種5BB的垂直根占比較低(7.69%)，水平根占比較高(11.54%)；品種SO4的傾斜根占比較高(85.00%)；品種1103P的根系中未檢測(cè)到水平根。由此可見，不同葡萄品種的根系角度分布與抗寒性未呈現(xiàn)規(guī)律性。

2.3 不同葡萄品種根系解剖結(jié)構(gòu)

葡萄根系解剖結(jié)構(gòu)與其抗寒性有相關(guān)關(guān)系[21]。從表2結(jié)果可知，不同抗寒性葡萄品種的根系組織結(jié)構(gòu)差異較大。高抗寒品種左山一的射線細(xì)胞大小、導(dǎo)管密度及導(dǎo)管直徑均最?。回愡_(dá)的皮層比率最小。低抗寒品種(玫瑰香和紅地球)的射線細(xì)胞大小、皮層比率、導(dǎo)管密度及導(dǎo)管直徑均顯著高于高抗寒品種(左山一和貝達(dá))。顯微觀察不同品種的根系解剖結(jié)構(gòu)(圖3)，高抗寒品種(左山一和貝達(dá))的射線細(xì)胞較小、數(shù)目較多，組織結(jié)構(gòu)緊密，形成了清晰的髓射線，導(dǎo)管細(xì)且數(shù)目較少，且在木質(zhì)部邊緣分布較少；而低抗寒品種(玫瑰香和紅地球)的射線細(xì)胞較大且數(shù)目較少，組織結(jié)構(gòu)疏松，導(dǎo)管粗且數(shù)目較多，分布可達(dá)到木質(zhì)部邊緣。由此表明，根系的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征與葡萄抗寒性密切相關(guān)。

注：不同小寫字母表示在P<0.05水平差異顯著。Note：Different small letters indicate significant difference at P<0.05 level.圖2 葡萄根系的相對(duì)電導(dǎo)率Fig.2 Relative conductivity of the grapevines roots

表1 葡萄根系的類型Table 1 Root types of the grapevines

表2 葡萄根系解剖結(jié)構(gòu)特征Table 2 Anatomy characteristics of the grapevines roots

圖3 葡萄根系解剖結(jié)構(gòu)Fig.3 Anatomical structure of the grapevines roots

2.4 不同葡萄品種根系含水量

從表3可知，不同抗寒性品種間的總含水量及自由水含量差異顯著。高抗寒品種(左山一和貝達(dá))的自由水含量和自束比顯著低于其他品種，左山一的總含水量顯著低于其他品種。低抗寒品種(玫瑰香和紅地球)的總含水量、自由水含量和自束比均顯著高于其他品種。

2.5 不同葡萄品種根系硬度及做功量

根系硬度和做功量代表根系在外力的切割作用下抵抗斷裂的能力。不同品種根系的硬度和做功量均存在較大差異(表4)。其中，高抗寒品種左山一的根系橫切硬度、橫切總功、縱切硬度和縱切總功均最高，且后三項(xiàng)指標(biāo)顯著高于其他品種；低抗寒品種紅地球的根系橫切硬度、橫切總功、縱切硬度和縱切總功均最低，且后兩項(xiàng)指標(biāo)顯著低于其他品種。

2.6 葡萄根系生理指標(biāo)相關(guān)性分析

對(duì)葡萄根系14個(gè)抗寒指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果(表5)表明，根系電解質(zhì)滲出率與除根系角度外的12個(gè)性狀均呈極顯著相關(guān)；射線細(xì)胞大小與橫切總功、橫切硬度、縱切總功和縱切硬度間均呈極顯著負(fù)相關(guān)；總含水量與橫切總功、橫切硬度、縱切總功和縱切硬度間均呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 葡萄根系含水量Table 3 Water content of the grapevines roots

3 討論

3.1 葡萄根系相對(duì)電導(dǎo)率與抗寒性的關(guān)系

植物細(xì)胞電解質(zhì)的外滲程度可用相對(duì)電導(dǎo)率來(lái)表示，反映植物細(xì)胞膜系統(tǒng)的低溫傷害程度[22]。相對(duì)電導(dǎo)率越大，表明植物組織細(xì)胞電解質(zhì)透過細(xì)胞膜的通透性越大，即植物抗寒性越弱[23]。葡萄根系的相對(duì)電導(dǎo)率能夠真實(shí)反映不同品種的抗寒性差異[24]。本研究中，低溫脅迫下，左山一和貝達(dá)的抗寒性較強(qiáng)，其根系的相對(duì)電導(dǎo)率顯著低于其他品種；而紅地球和玫瑰香的抗寒性較弱，其根系的相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于其他品種，這與高振等[15]研究結(jié)果一致。

3.2 葡萄根系角度與抗寒性的關(guān)系

植物根系分布影響著植物對(duì)逆境的抵抗能力[25]。目前，有關(guān)植物根系形態(tài)與抗寒性關(guān)系的研究主要集中于草本作物。劉志鵬等[12]研究指出，苜蓿根系形態(tài)與抗寒性密切相關(guān)，不同抗寒性品種的根系類型差異顯著，分枝型根系比直根系能更好地忍受凍害。孫波等[26]研究發(fā)現(xiàn)，高抗寒甘蔗品種根系的分枝角度小，呈向下生長(zhǎng)趨勢(shì)；而低抗寒品種根系的分枝角度大，呈平周生長(zhǎng)趨勢(shì)。本研究中8個(gè)葡萄品種的根系角度與抗寒性間未呈現(xiàn)相關(guān)性，低抗寒品種紅地球的垂直根占比為50%，高抗寒品種左山一的垂直根占比為13.64%。這與前人研究結(jié)果存在差異，可能與材料處理時(shí)期有關(guān)。葡萄根系的形態(tài)特征受到一系列對(duì)根原基進(jìn)行負(fù)調(diào)節(jié)的基因型控制[27]，不同品種可能存在不同的抗寒基因,這些抗寒基因只有在特定時(shí)期、特定條件下被激活，從而誘發(fā)根系形成不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)以抵御逆境[28]，而這種適應(yīng)性變化存在明顯的基因型差異[29]。本研究中葡萄根系由于低溫進(jìn)入休眠，而不同品種根系對(duì)溫度變化的敏感程度不同，左山一和貝達(dá)根系感受到的低溫環(huán)境可能不足以誘發(fā)控制根系形態(tài)的抗寒基因表達(dá)，從而導(dǎo)致其垂直根比例較低。除此之外，根系形態(tài)建成也受地上部生長(zhǎng)發(fā)育的影響。潘曉華等[30]研究指出，根冠的生長(zhǎng)方向受地上部向根系輸送碳水化合物的影響，地上部光合強(qiáng)度高，則垂直根和傾斜根的比例增加，反之則水平根的比例增加。由于不同葡萄品種的地上部光合特性存在差異，造成本研究中中抗寒品種1103P和SO4垂直根和傾斜根的比例較大，水平根比例較??；而高抗寒品種左山一和貝達(dá)垂直根和傾斜根的比例較小，水平根比例較大。由此可見，不同抗寒性葡萄品種的根系形態(tài)建成機(jī)理仍需深入研究。

3.3 葡萄根系解剖結(jié)構(gòu)與抗寒性的關(guān)系

葡萄根系內(nèi)部結(jié)構(gòu)的形成是對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，與品種抗寒性密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，高抗寒品種左山一和貝達(dá)的根系具有組織緊密、射線細(xì)胞小、皮層比例低、導(dǎo)管小且密度低的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，與低抗寒品種紅地球和玫瑰香之間差異顯著。因此，根系解剖結(jié)構(gòu)特征可作為葡萄品種抗寒性鑒定的指標(biāo)之一。這與郭修武等[31]的研究結(jié)果相一致。射線細(xì)胞體積小、排列緊密，不僅有利于水分經(jīng)較短距離遷出細(xì)胞、減少細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰[32]，還可以貯藏大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，增強(qiáng)對(duì)凍害的防御功能。木質(zhì)部導(dǎo)管直徑小，則樹液結(jié)冰造成的木質(zhì)部栓塞化程度低[33]，使得木質(zhì)部能夠保持一定的水分疏導(dǎo)功能，從而減輕胞外結(jié)冰帶來(lái)的傷害，有助于葡萄植株在受凍后的解凍過程中快速恢復(fù)疏導(dǎo)能力[34]，從而恢復(fù)正常生理代謝。因此，導(dǎo)管直徑小這一結(jié)構(gòu)特性對(duì)于植物抗寒尤為重要。

3.4 葡萄根系含水量與抗寒性的關(guān)系

植物組織內(nèi)的水分主要以自由水和束縛水兩種狀態(tài)存在。自由水不與原生質(zhì)體緊密結(jié)合，主要存在于細(xì)胞間隙，可以自由移動(dòng)；束縛水則相反[35]，束縛水是細(xì)胞內(nèi)親水性大分子物質(zhì)強(qiáng)行結(jié)合的水,對(duì)維持原生質(zhì)體膠體穩(wěn)定具有重要作用。葡萄根系含水量特別是自由水含量低，細(xì)胞液濃度高，生理代謝活動(dòng)弱，有利于增強(qiáng)樹體抵御凍害的能力。本研究證實(shí)，不同抗寒性葡萄品種在同一休眠時(shí)期的根系含水量存在差異，高抗寒品種左山一和貝達(dá)表現(xiàn)為根系總含水量和自由水含量較低、自束比較小，與低抗寒品種玫瑰香和紅地球間差異顯著。Lyons[36]研究指出，凍害發(fā)生時(shí)，細(xì)胞間隙中的水首先結(jié)冰形成冰核，隨著低溫的延續(xù)，結(jié)冰范圍逐漸擴(kuò)大，原生質(zhì)內(nèi)的水向細(xì)胞間隙滲透，造成細(xì)胞嚴(yán)重脫水，細(xì)胞膜皺縮，同時(shí)結(jié)冰又會(huì)對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生擠壓，造成細(xì)胞膜機(jī)械損傷。冬季當(dāng)氣溫降至0 ℃以下時(shí)，細(xì)胞間隙的自由水便開始結(jié)冰；而束縛水的冰點(diǎn)在-20～-25 ℃以下[37]，遠(yuǎn)低于自由水。因此，當(dāng)根系中束縛水含量較高、自由水含量較低時(shí)，結(jié)冰溫度相應(yīng)降低，則抗寒性增強(qiáng)。相反，當(dāng)自由水含量較高、束縛水含量較低時(shí)，葡萄根系生理代謝活動(dòng)比較旺盛，則抗寒性較弱。陳佰鴻等[38]的研究也證明了根系的含水量與其抗寒性關(guān)系密切。

3.5 葡萄根系硬度與抗寒性的關(guān)系

質(zhì)構(gòu)儀作為一種新型的食品品質(zhì)測(cè)試儀器，被用于測(cè)定經(jīng)碳酸鈣真空浸漬后巨峰葡萄的果實(shí)硬度[39]。Gwanpua等[40]使用質(zhì)構(gòu)儀研究了貯藏期間喬納金蘋果果實(shí)硬度的變化。本研究使用質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定葡萄不同抗寒性品種的根系硬度，結(jié)果表明，高抗寒品種左山一和貝達(dá)的根系硬度及做功量較大，而低抗寒品種玫瑰香和紅地球的根系硬度及做功量較小。同時(shí)相關(guān)分析表明，根系硬度及做功量與射線細(xì)胞大小呈極顯著負(fù)相關(guān)，即射線細(xì)胞越小，組織排列越緊密，則根系硬度及做功量越大；反之，則根系硬度及做功量越小。根系木質(zhì)部細(xì)胞細(xì)胞壁較厚，為根系提供了主要的結(jié)構(gòu)支撐。纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠質(zhì)作為細(xì)胞壁的主要組成成分，關(guān)系著植物細(xì)胞機(jī)械組織的發(fā)達(dá)程度[41]，進(jìn)而影響著根系硬度。前人研究指出，細(xì)胞壁中纖維素、半纖維素及果膠質(zhì)的含量變化與果實(shí)軟化密切相關(guān)[42]。細(xì)胞壁中較多的纖維素和木質(zhì)素含量能夠增加種皮的機(jī)械強(qiáng)度和堅(jiān)硬度[43]。牢固的纖維素結(jié)構(gòu)使細(xì)胞壁具有高強(qiáng)度性能，木質(zhì)素使細(xì)胞相連，增加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，強(qiáng)化植物組織,半纖維素與纖維素微纖絲結(jié)合，而果膠質(zhì)則分布在半纖維素和纖維素微絲中并與之緊密交聯(lián)，形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，對(duì)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)起到加固作用[44]。本研究中，根系解剖結(jié)果表明，高抗寒品種左山一和貝達(dá)的射線細(xì)胞較小，排列緊密，纖維素和木質(zhì)素等細(xì)胞壁組成物質(zhì)相對(duì)含量增加[45]，因此硬度較低、抗寒性較強(qiáng)。且根系硬度及做功量與總含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，即總含水量越少，根系硬度及做功量越大；反之，則根系硬度及做功量越小。前人研究表明，冬季根系水分含量低，但根系的抗拉強(qiáng)度卻較夏季大[46]。郭凱力等[47]和蔣坤云等[48]的研究表明，根系含水量越高，細(xì)胞壁纖維韌性越低，遇到外力作用時(shí)抵抗斷裂的能力也越弱，與本研究結(jié)論相似。由此表明，根系的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征與抗寒性密切相關(guān)，是植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。因此，根系硬度及做功量可作為葡萄抗寒性鑒定的指標(biāo)之一。

綜上所述，高抗寒葡萄品種具有低溫脅迫下相對(duì)電導(dǎo)率低、根系組織結(jié)構(gòu)緊密、自由水含量低、自束比小、硬度及做功量大等特點(diǎn)，利用這些特點(diǎn)可以有效評(píng)價(jià)葡萄抗寒性。根系橫切總功與相對(duì)電導(dǎo)率間相關(guān)性較強(qiáng)，且測(cè)定方法簡(jiǎn)單，對(duì)環(huán)境條件要求低，適宜作為快速、準(zhǔn)確鑒定葡萄抗寒性的指標(biāo)。