史生晶，高軍，王春霞，蔣震，陳學林*

（1.西北師范大學生命科學學院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省野生動植物管理局，甘肅 蘭州730050）

植物區(qū)系是指某地區(qū)所有植物種類的總和，是植物界在一定自然歷史與地理條件下共同作用的結果［1-2］。研究某地植物區(qū)系的組成和分布區(qū)類型，不僅能夠深入了解當?shù)刂参锏钠鹪?、分布和環(huán)境變遷的關系，而且對劃分植物瀕危等級、保護珍稀瀕危物種與植物多樣性具有重要意義，可為該地植物資源的保護和開發(fā)利用提供科學依據(jù)［3-4］。目前，關于植物區(qū)系的研究大多數(shù)是對某森林公園、濕地及自然保護區(qū)種子植物或蕨類植物等的區(qū)系分析［5-7］。近些年來，我國也逐漸意識到生態(tài)環(huán)境對人類生活及社會經(jīng)濟發(fā)展的重要性，不斷加強和完善生態(tài)保護區(qū)的建設。而建立自然保護區(qū)既是人類保護自然資源和生物多樣性最有效的手段，也是當前國家生態(tài)環(huán)境保護實施的重要舉措，尤其對于保護空缺的西北地區(qū)如甘肅、陜西和新疆等地更為必要［8］。多兒是2017年被國務院正式批復的國家級自然保護區(qū)，其位于甘肅省迭部縣境內(nèi)，地處青藏高原東部邊緣，野生植物資源豐富，原始植被保存良好，具有穩(wěn)定的亞高山草甸和高山森林生態(tài)系統(tǒng)，為大熊貓等野生珍稀動物的生存提供了良好的棲息環(huán)境［9］。據(jù)全國第3次大熊貓調(diào)查統(tǒng)計表明，多兒保護區(qū)是甘肅省大熊貓主要棲息地之一［10］。目前，關于該保護區(qū)的科學研究主要集中在生物多樣性及生態(tài)功能探究［9］、野生食用菌資源開發(fā)利用［11］、鳥類群落結構及多樣性調(diào)查［12］等方面。對多兒保護區(qū)及鄰近地區(qū)植物區(qū)系的研究雖已有報道［13-15］，但未能全面、準確地反映該保護區(qū)維管植物的組成特點和區(qū)系特征。因此，筆者在對甘肅省多兒國家級自然保護區(qū)全面調(diào)查的基礎上，開展了保護區(qū)內(nèi)維管植物物種組成和區(qū)系成分的系統(tǒng)研究，為該保護區(qū)的合理規(guī)劃、珍稀瀕危植物的有效保護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

多兒保護區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州迭部縣境內(nèi)，地處青藏高原東緣，岷山山脈北端，白龍江上游，東以洋布梁為界，西與阿夏自然保護區(qū)相鄰，南與四川省九寨溝黑河天然林保護工程區(qū)相連，北與迭部旺藏林場隔江相望。地理坐標為33°39′-33°58′N，103°37′-104°03′E，海拔1800～4400 m，保護區(qū)總面積54575 hm2。該區(qū)深居大陸，屬大陸性季風氣候，晝夜溫差大，寒暑交替，陰濕多雨，全年平均氣溫8℃，日照時數(shù)2242.2 h，年均蒸發(fā)量1487.6 mm，降水量634.6 mm，年均相對濕度64%，無霜期144 d左右，年均風速1.9 m·s-1。該保護區(qū)屬山地地形，地勢由西北向東南傾斜，區(qū)內(nèi)溝谷縱橫，主要山脈有迭山和岷山，主要河流為多兒河和阿夏河。保護區(qū)植被垂直地帶性特征明顯，由山頂至谷底依次為高山灌叢及裸巖帶、亞高山寒溫性針葉林帶和落葉闊葉林帶［12］。

1.2 調(diào)查方法

2017-2018年，調(diào)查人員多次踏入多兒保護區(qū)，采用樣地和樣線相結合的方法對該區(qū)維管植物進行全面調(diào)查與統(tǒng)計。根據(jù)迭部縣植被分布圖界定多兒保護區(qū)典型特征的植物群落位置和范圍，在20 m×20 m的樣地內(nèi)設置5個5 m×5 m的灌木樣方（樣地的四角和中心）和10個1 m×1 m的草本樣方（隨機分布在樣地內(nèi)），記錄樣方內(nèi)所有植物種類和數(shù)量并拍照。在調(diào)查范圍內(nèi)增設記錄點，記錄植物群落類型及生境特征，同時采集野外不能準確鑒定的植物帶回實驗室進行鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

科的區(qū)系特征根據(jù)吳兆洪等［16］的《中國蕨類植物科屬志》和吳征鎰等［17］的《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》的方法；屬的區(qū)系特征參照吳兆洪［18］的《秦仁昌分類系統(tǒng)（蕨類植物門）的歷史淵源》及吳征鎰等［19］的《種子植物分布區(qū)類型及其起源和進化》的方法；特有種的區(qū)系分析根據(jù)《中國植物志》［20-21］的記載信息查閱；珍稀瀕危植物參照《國家重點保護野生植物名錄》（第一批）等資料。

2 結果與分析

2.1 維管植物區(qū)系組成

調(diào)查結果顯示，多兒保護區(qū)共有維管植物115科469屬1323種，分別占甘肅省維管植物科屬種的52.51%、38.57%和25.41%［22］?？梢?，該保護區(qū)維管植物相對甘肅省維管植物物種數(shù)量來說是比較豐富的。本區(qū)蕨類植物14科25屬61種，分別占該區(qū)維管植物科屬種的12.17%、5.33%和4.61%，占中國蕨類植物資源科屬種的22.22%、10.87%和2.35%［23］。裸 子 植 物4科8屬25種，分 別 占 該 區(qū) 維 管 植 物 科 屬 種 的3.48%、1.71%和1.89%，就種類而言，該區(qū)所處的地區(qū)是甘肅省裸子植物水平分布的多樣性中心［24］。本區(qū)被子植物共97科436屬1237種，分別占該區(qū)維管植物科屬種的84.35%、92.96%和93.50%，在該區(qū)維管植物區(qū)系的組成中起主導作用（表1）。

表1 甘肅省多兒自然保護區(qū)與甘肅省維管植物物種多樣性的比較Table 1 Comparison of species diversity of vascular plants between Duoer National Nature Reserve and Gansu Province

2.1.1 科級統(tǒng)計分析 本區(qū)維管植物中，含20種以上的科共18科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)的15.65%。按照所含種數(shù)多少排序，依次為菊科、薔薇科、毛茛科、禾本科、豆科、虎耳草科、傘形科、玄參科、唇形科、莎草科、忍冬科、蓼科、龍膽科、百合科、楊柳科、蘭科、十字花科、石竹科。以上各科共278屬879種，分別占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的59.28%，總種數(shù)的66.44%，在本區(qū)維管植物組成中占較大優(yōu)勢，故為該區(qū)維管植物區(qū)系的優(yōu)勢科。寡種科和單種科所含科數(shù)最多，共86科，占有較高比例（74.78%），這與該保護區(qū)區(qū)系的過渡性聯(lián)系密切。在寡種科和單種科中又有許多起源古老的科，如山茱萸科（Cornaceae）、苦木科（Simaroubaceae）、無患子科（Sapindaceae）、樺木科（Betulaceae）等，表明了該區(qū)植物區(qū)系的古老性（表2，3）。

表2 甘肅省多兒自然保護區(qū)維管植物科的數(shù)量統(tǒng)計Table 2 Statistics of the family number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

表3 甘肅省多兒自然保護區(qū)維管植物科的大小排序Table 3 The family number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

2.1.2 屬級統(tǒng)計分析 本區(qū)維管植物中，大屬共3屬，分別為忍冬屬、柳屬和薹草屬；中等屬有19屬，包括蓼屬、鐵線蓮屬、小檗屬等；小屬有205屬，其所含種數(shù)最多，共757種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)的57.22%，包括木賊屬（Equisetum）、云杉屬（Picea）、紫堇屬（Corydalis）等；單種屬所含屬數(shù)最多，共242屬，包括烏蕨屬（Odontosoria）、刺柏屬（Juniperus）、木槿屬（Hibiscus）等。從屬的數(shù)量結構分析來看，小屬和單種屬占有較高比例，共447屬999種，分別占本區(qū)同類別的95.31%和75.51%，體現(xiàn)了該區(qū)維管植物區(qū)系的復雜性（表4，5）。

2.2 科的區(qū)系分析

該保護區(qū)維管植物115科的地理成分劃分為8個分布型和9個變型（表6）。

世界分布共49科，包括卷柏科（Selaginellaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、馬齒莧科（Portulacaceae）、遠志科（Polygalaceae）等。

2.2.1 熱帶成分 共35科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)的30.43%。其中，泛熱帶分布所占比例最多，共25科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)的21.74%，包括金星蕨科（Thelypteridaceae）、蕁麻科（Urticaceae）、錦葵科（Malvaceae）等，其變型有熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布的椴樹科（Tiliaceae）和鳶尾科（Iridaceae）以及以南半球為主的泛熱帶分布的商陸科（Phytolaccaceae）；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有4科，包括紫茉莉科（Nyctaginaceae）、省沽油科（Staphyleaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）和五加科（Araliaceae）；其余熱帶分布包括熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的馬錢科（Loganiaceae）以及菲律賓、中國海南和中國臺灣間斷分布的清風藤科（Sabiaceae）。

表4 甘肅省多兒自然保護區(qū)維管植物屬的數(shù)量統(tǒng)計Table 4 Statistics of genera number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

表5 甘肅多兒自然保護區(qū)維管植物屬的數(shù)量排序Table 5 The genera number of vascular plants in Duoer National Nature Reserve of Gansu Province

2.2.2 溫帶成分 共31科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)的26.96%。其中，北溫帶分布有8科，包括冷蕨科（Cystopteridaceae）、巖蕨科（Woodsiaceae）、列當科（Orobanchaceae）、杉葉藻科（Hippuridaceae）等，其變型北溫帶和南溫帶間斷分布有14科，占該區(qū)維管植物總科數(shù)的12.17%，包括紅豆杉科（Taxaceae）、燈心草科（Juncaceae）、亞麻科（Linaceae）、槭樹科（Aceraceae）等以及歐亞和南美洲間斷分布的麻黃科（Ephedraceae）和小檗科（Berberidaceae）；東亞及北美洲間斷分布的有木蘭科（Magnoliaceae）；舊世界溫帶分布的檉柳科（Tamaricaceae），其變型歐亞和南非洲間斷分布的川續(xù)斷科（Dipsacaceae）；東亞分布有2科，包括領春木科（Eupteleaceae）和獼猴桃科（Actinidiaceae），其變型有中國-喜馬拉雅分布的水青樹科（Tetracentraceae）和中國-日本分布的連香樹科（Cercidiphyllaceae）。

2.3 屬的區(qū)系分析

該保護區(qū)維管植物469屬的地理成分可細劃分為15個分布型和5個變型（表6）。

世界分布共58屬，包括蹄蓋蕨屬（Athyrium）、墻草屬（Parietaria）、莧屬（Amaranthus）、藜屬（Chenopodium）等。

2.3.1 熱帶成分 共61屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的13.01%。其中，泛熱帶分布有34屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的7.25%，包括安蕨屬（Anisocampium）、麻黃屬（Ephedra）、木藍屬（Indigofera）、樸屬（Celtis）等；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有5屬，包括山紫茉莉屬（Oxybaphus）、木姜子屬（Litsea）、地榆屬（Sanguisorba）、泡花樹屬（Meliosma）和雀梅藤屬（Sageretia）；舊世界熱帶分布有5屬，包括百蕊草屬（Thesium）、槲寄生屬（Viscum）、娃兒藤屬（Tylophora）、虎舌蘭屬（Epipogium）、天門冬屬（Asparagus）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有5屬，包括通泉草屬（Mazus）、臭椿屬（Ailanthus）、吳茱萸屬（Evodia）、槲蕨屬（Drynaria）等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有3屬，包括杠柳屬（Periploca）、香茶菜屬（Isodon）和大丁草屬（Leibnitzia）；熱帶亞洲分布有3屬包括粉背蕨屬（Aleuritopteris）、對囊蕨屬（Deparia）、糙蘇屬（Phlomis），其變型菲律賓、中國海南和中國臺灣間斷分布有6屬為苦荬菜屬（Ixeris）、蛇莓屬（Duchesnea）、赤瓟屬（Thladiantha）等。

表6 甘肅省多兒自然保護區(qū)維管植物科和屬的分布型統(tǒng)計Table 6 Distribution pattern statistics of vascular plants families and genera in Duoer National Nature Reserve，Gansu Province

2.3.2 溫帶成分 共340屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的72.49%（表6）。其中，北溫帶分布最多，共171屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的36.46%，包括鱗毛蕨屬（Dryopteris）、莢果蕨屬（Matteuccia）、落葉松屬（Larix）、紅豆杉屬（Taxus）、楊屬（Populus）、櫟屬（Quercus）等，其變型北溫帶和南溫帶間斷分布有3屬，包括女婁菜屬（Melandri-um）、柳蘭屬（Chamerion）和針藺屬（Trichophorum）；東亞和北美洲間斷分布有23屬，包括刺參屬（Morina）、七筋菇屬（Clintonia）、粉條兒菜屬（Aletris）、盔花蘭屬（Galearis）等；舊世界溫帶分布僅次于北溫帶，共72屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的15.35%，包括金毛裸蕨屬（Paragymnopteris）、蕎麥屬（Fagopyrum）、石竹屬（Dianthus）、側金盞花屬（Adonis）、扁果草屬（Isopyrum）等，其變型有地中海區(qū)、西亞和東亞間斷分布的竊衣屬（Torilis）；溫帶亞洲分布有15屬，包括迷果芹屬（Sphallerocarpus）、水棘針屬（Amethystea）、貫眾屬（Cyrtomium）、軸藜屬（Axyris）等；地中海區(qū)、西亞至中亞分布有10屬，包括芝麻菜屬（Eruca）、澀薺屬（Malcolmia）、苦馬豆屬（Sphaerophysa）、熏倒牛屬（Biebersteinia）等；中亞分布有5屬，包括雞娃草屬（Plumbagella）、擬耬斗菜屬（Paraquilegia）、星葉草屬（Circaeaster）、薄蒴草屬（Lepyrodiclis）和角蒿屬（Incarvillea）；東亞分布有16屬，包括東方莢果蕨屬（Pentarhizidium）、瓦韋屬（Lepisorus）、領春木屬（Euptelea）、鬼燈檠屬（Rodgersia）、繡線梅屬（Neillia）等，其變型中國-喜馬拉雅分布有19屬，包括扁核木屬（Prinsepia）、鐵破鑼屬（Beesia）、黃三七屬（Souliea）、桃兒七屬（Sinopodophyllum）、箭竹屬（Fargesia）等以及中國-日本分布有5屬，包括蒲兒根屬（Sinosenecio）、假還陽參屬（Crepidiastrum）、棣棠花屬（Kerria）、博落回屬（Macleaya）和連香樹屬（Cercidiphyllum）。

2.3.3 中國特有分布 共10屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的2.13%，包括虎榛子屬（Ostryopsis）、獨葉草屬（Kingdonia）、欒樹屬（Koelreuteria）、文冠果屬（Xanthoceras）、羌活屬（Notopterygium）等。

2.4 珍稀瀕危植物

珍稀瀕危野生植物是生物多樣性重要的組成部分，也是保護生物學研究的核心內(nèi)容之一［25］。多兒自然保護區(qū)維管植物中重點保護野生植物共37種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)的2.80%，包括國家Ⅰ級重點保護野生植物2種，國家Ⅱ級重點保護野生植物7種，列入CITES公約附錄Ⅱ28種（表7），表明該區(qū)植物具有較高的區(qū)域生物多樣性保護價值。

表7 多兒保護區(qū)國家重點保護野生植物名錄Table 7 List of national key protected wild plants in Duoer National Nature Reserve

3 討論與結論

3.1 維管植物物種多樣性豐富

多兒國家級自然保護區(qū)維管植物共115科469屬1323種，這與強乾聰［26］對甘肅阿夏自然保護區(qū)生物多樣性分析以及岳建兵等［27］對插崗梁自然保護區(qū)維管植物區(qū)系分析的物種豐富度相當。在科屬組成上，大科和較大科所含種數(shù)最多，共879種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)的66.44%，對本區(qū)維管植物區(qū)系的構建起主導作用，其他科所含種數(shù)依次為寡種科（262種）＞中等科（153種）＞單種科（29種）；小屬所含種數(shù)最多，共757種，占該區(qū)維管植物總種數(shù)的57.22%，其他屬所含種數(shù)依次為中等屬（257種）＞單種屬（242種）＞大屬（67種），說明多兒保護區(qū)維管植物科屬的分化使該區(qū)系具有多元化的特點。特有現(xiàn)象不僅是植物區(qū)系的重要特征，也是生物多樣性的一種重要表現(xiàn)形式［28］。本區(qū)野生維管植物中屬于中國特有屬共10屬，特有種共545種，其中被子植物含中國特有種513種，占甘肅省被子植物中國特有種的23.24%［29］，體現(xiàn)了該保護區(qū)維管植物物種的豐富性。

3.2 植物區(qū)系具有明顯的過渡和交匯性質

該區(qū)維管植物地理成分中，科級水平上熱帶成分（30.43%）略強于溫帶成分（26.96%）；屬級水平上溫帶成分（72.49%）明顯強于熱帶成分（13.01%），表現(xiàn)出溫熱帶過渡區(qū)域的特性。就該區(qū)中國特有成分而言，中國特有屬中的小紅門蘭屬（Ponerorchis）、藤山柳屬（Clematoclethra）、細穗玄參屬（Scrofella）以及分布于川藏高原東緣部的獨葉草屬等，這些屬并非該區(qū)的特有成分，而是與我國其他地區(qū)所共有。在中國特有種的水平上，除7種擬藍翠雀花（Delphinium pseudocaeruleum）、甘南杜鵑（Rhododendron gannanense）、波氏馬先蒿（Pedicularis potaninii）、甘肅南牡蒿（Artemisia eriopoda）、異苞紫菀（Aster heterolepis）、甘肅多榔菊（Doronicum gansuense）、變裂風毛菊（Saussurea variiloba）為該區(qū)與周邊地區(qū)所特有外，其他538種均與鄰近省份所共有，其中與四川共有464種（占本區(qū)中國特有種的85.14%，下同）、與陜西共有330種（60.55%）、與青海共有303種（55.60%）、與西藏共有203種（37.25%）、與內(nèi)蒙古共有82種（15.05%）、與寧夏共有120種（22.02%）、與新疆共有21種（3.85%）、與云南共有197種（36.15%）。在以上省區(qū)中，本區(qū)與四川、陜西、青海的聯(lián)系最為緊密，說明該保護區(qū)所處的甘肅南部地區(qū)是橫斷山區(qū)成分、秦嶺山地成分及青藏高原成分的交匯帶，充分體現(xiàn)了多兒保護區(qū)植物區(qū)系的過渡性和交匯態(tài)勢。

3.3 區(qū)系成分復雜多樣，溫帶性質顯著

從保護區(qū)屬的組成來看，小屬和單種屬占有較高的比例；從科和屬的分布區(qū)類型來看，該區(qū)維管植物115科劃分為8個分布型和9個變型，469屬劃分為15個分布型和5個變型，反映出該區(qū)維管植物區(qū)系的多樣性和復雜性。在科的地理成分上，溫帶成分與熱帶成分比例相當，但是屬比科更能體現(xiàn)植物在系統(tǒng)發(fā)育過程中進化分化情況和地區(qū)性特征［30］。該區(qū)維管植物屬的分布類型中，溫帶分布有340屬，占該區(qū)維管植物總屬數(shù)的72.49%，且明顯高于熱帶和亞熱帶成分，占據(jù)絕對優(yōu)勢，充分顯示出該保護區(qū)溫帶性質，這與汪之波等［13］對甘肅省多兒自然保護區(qū)種子植物屬的分布結果相符。

3.4 該區(qū)系保存古老、孑遺植物和珍稀瀕危物種

多兒保護區(qū)復雜的地貌和特殊的地理位置為許多起源古老、孑遺植物的保存創(chuàng)造了良好的棲息地。其中，出現(xiàn)在白堊紀殘遺植物鵝耳櫪屬（Carpinus）、椴樹屬（Tilia）等以及出現(xiàn)在第三紀孑遺植物文冠果（Xanthoceras sorbifolium）、青莢葉（Helwingia japonica）、臭椿（Ailanthus altissima）、欒樹（Koelreuteria paniculata）等在該保護區(qū)均有分布。恩格勒系統(tǒng)認為葇荑花序類是比較原始的植物類群［31］如：?？疲∕oraceae）、殼斗科（Fagaceae）等均出現(xiàn)在該保護區(qū)。保護區(qū)內(nèi)連香樹、水青樹、領春木（Euptelea pleiosperma）是在系統(tǒng)發(fā)育上完全獨立的原始類群。

該區(qū)被列入國家珍稀保護植物有37種，屬于國家Ⅰ級重點保護植物有第四紀冰川遺留下來的古老孑遺植物紅豆杉和喜馬拉雅山造山運動前的古老孑遺植物獨葉草［32］；國家Ⅱ級重點保護植物有7種均在保護區(qū)零星分布。已有研究表明，中國野生蘭科植物有1447種［33］，甘肅省蘭科植物有99種［34-36］，多兒保護區(qū)蘭科植物有24種，分別占中國野生蘭科植物總種數(shù)的1.66%，占甘肅省蘭科植物總種數(shù)的24.24%。建議當?shù)卣訌妼υ搮^(qū)植被的保護，保護物種多樣性。