楊瑞欣 郝文琴 王雪蕓 王梓皓 楊一凡 侯雷平 張毅

摘要：為探究納米硒和紅藍(lán)光配比對生菜生長和光合特性的影響，以意大利耐抽薹生菜為試材，采用水培法，在紅藍(lán)光比例為4 ∶1、1 ∶2及單獨紅光與藍(lán)光照射條件下，分別用不同濃度（0、24、48 μmol /L）納米硒溶液對生菜葉面進(jìn)行噴施處理。結(jié)果表明：（1）在4 ∶1紅藍(lán)光、1 ∶2紅藍(lán)光及紅光照射條件下，噴施納米硒均能有效提高生菜生物量，其中在4 ∶1紅藍(lán)光照射下噴施48 μmol/L硒溶液時，植株生物量最高且增幅最大。（2）增加藍(lán)光比例可提高葉片葉綠素含量，且在單獨藍(lán)光照射下噴施48 μmol/L硒溶液時，葉綠素含量最高且增幅最大。（3）納米硒在4 ∶1紅藍(lán)光下可提高葉片凈光合速率與蒸騰速率，并降低其水分利用率，在單獨紅光照射下增大了氣孔導(dǎo)度，在單獨藍(lán)光照射下可提高水分利用率，并降低其胞間CO2濃度、蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度。綜上，在4 ∶1紅藍(lán)光照射下噴施48 μmol/L硒溶液對生菜光合作用和生物量積累的促進(jìn)效果最好

關(guān)鍵詞：生菜;納米硒;紅藍(lán)光配比;單色光;光質(zhì);生長特性;光合特性

中圖分類號：S636.201文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）05-0123-06

硒是人類必需的重要營養(yǎng)元素[1]，缺硒會引發(fā)人體諸多疾病。而人體無法合成硒，只能通過外界補充獲得。人類飲食缺硒是個全球性問題[3]，近年來，人們對富硒產(chǎn)品的需求不斷上升。王佑成等研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的納米硒能夠促進(jìn)植物生長[4]。胡萬行等研究發(fā)現(xiàn)，納米硒相比于無機硒體積更小、活性更高且無毒，與植物光合作用的調(diào)控密切相關(guān)，更能有效促進(jìn)植物生長[5]。劉嘉興等研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)納米硒可顯著提高生菜品質(zhì)[6]。

光是重要的環(huán)境因子，能夠調(diào)節(jié)植物的代謝活動、形態(tài)建成與品質(zhì)[7]。相比于光照度、光周期，光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響效應(yīng)更為復(fù)雜[8]。LED燈具有體積小、冷光源、光質(zhì)精量調(diào)控等優(yōu)點，被廣泛應(yīng)用于設(shè)施園藝光質(zhì)研究中[9]。目前有關(guān)光質(zhì)的研究多集中于白光基礎(chǔ)上補充不同比例紅藍(lán)光，劉文科等研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理下生菜（Lactuca sativaL.）地上部生物量最大，紅光次之，白光最小[10]。劉曉英等研究發(fā)現(xiàn)，紅光可促進(jìn)生菜生長，藍(lán)光可使生菜葉片肥厚并提高其營養(yǎng)品質(zhì)[11]。周成波等研究發(fā)現(xiàn)，同時補充紅光和藍(lán)光不利于生菜干物質(zhì)積累與光能利用[12]。

生菜是常見的葉類蔬菜之一，清脆爽口，鮮嫩多汁，富含抗氧化物、膳食纖維等營養(yǎng)成分，具有很高的食用價值和營養(yǎng)價值[13]。生菜具有病蟲害少、均勻整齊、適合水培等優(yōu)點，是目前營養(yǎng)液栽培應(yīng)用廣泛的模型蔬菜。采用水培技術(shù)種植生菜，對于緩解農(nóng)業(yè)資源緊張、提高生菜品質(zhì)具有重要的實踐指導(dǎo)意義。

目前有關(guān)生菜的報道側(cè)重于無機硒、光質(zhì)對生菜的影響效應(yīng)，鮮見生態(tài)納米硒對給予光質(zhì)下生菜的研究。因此，本試驗采用水培技術(shù)，以意大利耐抽薹生菜為試材，以LED燈為光源，以納米硒為硒源，在不同光質(zhì)條件下對生菜葉面進(jìn)行不同水平的納米硒處理，探究納米硒對不同光質(zhì)下生菜的影響效應(yīng)，以期為基于優(yōu)化的光質(zhì)條件和硒源進(jìn)行功能性、高品質(zhì)生菜生產(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為意大利耐抽薹生菜，種子購于山西省晉中市太谷區(qū)藝農(nóng)種子有限公司。納米硒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)潘燦平教授饋贈的納米硒原液（19 mmol/L）稀釋配制而成。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗于2019年5—11月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站人工氣候室進(jìn)行。前期先后經(jīng)過浸種、催芽等處理，然后播種育苗，待幼苗長至2葉1心時定植于裝有10 L 1/2劑量的生菜專用山崎配方營養(yǎng)液（pH值為6.0±0.2）水培槽中，其標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液配方如下：Ca（NO3）2·4H2O 236 mg/L、KNO3 404 mg/L、NH4H2PO4 57 mg/L、MgSO4·7H2O 123 mg/L、FeEDTA 30 mg/L、H3BO3 2.86 mg/L、MnSO4·4H2O 2.13 mg/L、ZnSO4·7H2O 0.22 mg/L、CuSO4·5H2O 0.08 mg/L、（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.02 mg/L。每 2 d 調(diào)1次pH值，每7 d換1次營養(yǎng)液。緩苗5 d后，將生菜隨機分為12組并開始處理：以LED為光源，設(shè)置紅藍(lán)光比例為4 ∶1、1 ∶2、紅光與藍(lán)光4種光質(zhì)，分別用R4B1、R1B2、R、B表示，分別與蒸餾水、稀釋800倍納米硒溶液（即硒濃度為24 μmol/L）、稀釋400倍納米硒溶液（即硒濃度為48 μmol/L）3個硒處理兩兩完全組合，共12個處理，分別用R4B1-0、R4B1-800、R4B1-400、R1B2-0、R1B2-800、R1B2-400、R-0、R-800、R-400、B-0、B-800、B-400 表示。每個處理2次重復(fù)，每個重復(fù)8株。每3 d進(jìn)行1次噴硒處理，均在17：00—18：00進(jìn)行，將配制好的納米硒溶液均勻噴灑在葉面上，至葉面產(chǎn)生水膜且不滴落，每次各處理噴施液體用量控制為0.5 L。待定植1個月后收獲生菜樣品，并進(jìn)行各項指標(biāo)的測定。人工氣候室的各項環(huán)境指標(biāo)：晝溫（25±1）℃，夜溫（17±1）℃，空氣相對濕度70%～80%，光周期12 h/d。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 生長指標(biāo) 用直尺測量生菜株高、葉片長和寬，用電子天平、烘箱等測定生菜植株地上部和根干鮮質(zhì)量，根冠比=地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。

1.3.2 光合參數(shù) 利用Li-6400便攜式光合儀，于處理28 d 09：00—11：00時選擇生菜完全展開功能葉測定光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）及蒸騰速率（Tr），照射光照度為800 μmol/（m2·s），設(shè)定CO2濃度（Co）為 400 μmol/mol。瞬間水分利用率（WUE）和葉片氣孔限制值（Ls）按照公式計算，即WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Co。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖，使用SPSS 18.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 納米硒和紅藍(lán)光配比對生菜地上部生長的影響

適宜光質(zhì)下納米硒可顯著提高生菜植株生物量。由表1可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理地上部干質(zhì)量顯著提高了34.12%，與噴蒸餾水相比，各處理地上部鮮質(zhì)量均顯著提高，增幅為26.16%～31.44%;在R1B2條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋400倍納米硒溶液處理生物量稍有提高，增幅最高可達(dá)3103%但無顯著差異;在R條件下，與噴蒸餾水相比，各處理地上部干鮮質(zhì)量均顯著提高，增幅分別

為32.05%～35.90%、24.66%～27.50%;在B條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋400倍納米硒溶液處理株高與葉寬分別顯著提高8.88%、14.66%。其中，R-0處理的葉長分別比相同硒濃度不同光質(zhì)處理顯著高39.88%、66.28%、15.59%;B-0處理的葉寬分別比相同硒濃度不同光質(zhì)處理顯著高1308%、43.29%、12.70%。以上結(jié)果表明，納米硒對給予不同光質(zhì)的生菜生物量調(diào)控效應(yīng)有所差異，在4 ∶1紅藍(lán)光與單獨紅光照射下，納米硒均能有效提高植株生物量，尤其以4 ∶1紅藍(lán)光照射條件下 48 μmol/L 濃度水平最佳。

2.2 納米硒和紅藍(lán)光配比對生菜根系生長的影響

由表2可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，各處理根鮮質(zhì)量均有提高，且增幅為17.81%～5709%，同時根冠比稍有下降，降幅為14.29%～28.57%;在R1B2條件下，隨著硒濃度的增加，各處理根長與根鮮質(zhì)量均呈先下降后上升的趨勢，根冠比呈先上升后下降的趨勢;在R處理下，隨著硒濃度的增加，各處理根長呈先下降后上升的趨勢，而根干鮮質(zhì)量與根冠比保持不變;在B條件下，與噴蒸餾水相比，各處理根冠比稍有下降且降幅為769%～30.77%。可見，硒和紅藍(lán)光對生菜根系生長的影響不是通過改變其根冠產(chǎn)生的。

2.3 納米硒和紅藍(lán)光配比對生菜葉綠素含量的影響

適宜光質(zhì)下納米硒可顯著提高生菜葉片葉綠素含量。由表3可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a/b均有降低，且降幅為417%～12.80%;R1B2條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a含量、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b均有提高，增幅分別為9.40%～19.29%、9.37%～19.88%、4.76%～7.14%;R條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a/b顯著提高，且增幅為7.40%～7.72%，此時葉綠素a素含量卻顯著降低，降幅分別為8.06%～25.68%，而葉綠素b和總?cè)~綠素含量無顯著變化;B條件下，與噴蒸餾水相比，各處理葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素含量均顯著提高，增幅分別為40.20%～4023%、39.40%～4537%、31.04%～35.40%、37.75%～39.45%?？梢姡{米硒在1 ∶2紅藍(lán)光與單獨藍(lán)光照射條件下可提高葉片葉綠素含量，在R中卻相反。

2.4 納米硒和紅藍(lán)光配比對生菜光合參數(shù)的影響

適宜光質(zhì)下納米硒可顯著提高生菜的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度。由圖1可知，在R4B1條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理氣孔導(dǎo)度顯著降低22.57%;噴施稀釋400倍納米硒溶液處理蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度分別顯著提高26.29%、37.94%，而此時水分利用率顯著降低20.01%;各處理胞間CO2濃度顯著降低18.43%～47.43%。在R1B2條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理凈光合速率顯著提高17.90%;噴施稀釋400倍納米硒溶液處理蒸騰速率與胞間CO2濃度分別顯著提高85.72%、6.24%，而水分利用率顯著降低42.70%;各處理氣孔導(dǎo)度顯著提高，增幅為5268%～106.17%。在R條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋400倍納米硒溶液處理氣孔導(dǎo)度顯著提高48.36%。在B條件下，與噴蒸餾水相比，噴施稀釋800倍納米硒溶液處理蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度分別顯著提高21.62%、2924%;噴施稀釋400倍納米硒溶液處理水分利用率顯著提高248.75%，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度分別顯著降低6981%、60.30%、7.71%。以上結(jié)果表明，適宜濃度的納米硒可提高生菜葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而促進(jìn)光合作用，其中以1 ∶2紅藍(lán)光與單獨紅光照射條件下，48 μmol/L濃度水平較佳。

3 討論與結(jié)論

光質(zhì)條件影響植株光形態(tài)建成，納米硒可促進(jìn)植物生長和養(yǎng)分吸收[14]。本試驗結(jié)果表明，4 ∶1紅藍(lán)光處理條件下，噴施48 μmol/L硒處理植株地上部鮮質(zhì)量最高且增幅最大;與單色光相比，紅藍(lán)組合條件下納米硒均能有效促進(jìn)生菜根系生長，且在以紅光為主的組合光處理下植株生理狀況優(yōu)于以藍(lán)光為主。這與Noriko等的研究結(jié)果[15]相似，單色光條件與復(fù)合光相比，后者更適合植物生長。

葉面施硒能有效提高植株生物量[5]，這可能是因為以紅光為主的復(fù)合光可促進(jìn)幼苗根系生長，提高根系活力，使其能更好地吸收養(yǎng)分[16]。本試驗還表明， 與復(fù)合光相比，單獨紅光、藍(lán)光處理下生菜葉長與葉寬分別顯著提高，這與相關(guān)學(xué)者研究表明紅光和藍(lán)光分別利于子葉伸長與擴展的結(jié)果相同，這可能是因為紅光下葉片生長速度相對高于葉柄，而藍(lán)光下葉柄生長受到抑制生長相對慢于葉片。

已有研究證實，光合色素在光合作用中起決定性作用，其影響植物對光能的吸收與利用，包括葉綠素和類胡蘿卜素[19]。前者可捕獲和傳遞光能，后者除了收集和傳遞光能外，還可保護(hù)葉綠素免受過多光照傷害[20]。本試驗結(jié)果表明，硒在4 ∶1紅藍(lán)組合光、1 ∶2紅藍(lán)組合光與單獨藍(lán)光處理下均可提高葉片葉綠素含量，而在單獨紅光處理下相反，這可能是因為在單獨紅光條件下施硒促進(jìn)了生菜葉片伸長使其逐漸遠(yuǎn)離光源，導(dǎo)致葉綠素合成減少[21]。葉綠素含量在單獨藍(lán)光處理下最高，這與林魁等的研究相同，單位面積的葉綠素含量隨著藍(lán)光比例的增大而升高[22]，這與王濤等研究的“紅光利用率更高”的結(jié)果[23]不同，這可能是因為葉綠素含量受光質(zhì)與納米硒共同調(diào)控，其互作機制有待進(jìn)一步探究。

已有研究表明，光質(zhì)條件和納米硒均能影響植物光合作用與呼吸作用[24]。本試驗結(jié)果表明，藍(lán)光條件下，葉片凈光合速率最低，這與徐文碩等的研究結(jié)果[25]一致，這可能是因為藍(lán)光破壞了葉綠體光合片層結(jié)構(gòu)，從而導(dǎo)致葉片凈光合速率降低。本試驗還發(fā)現(xiàn)，在1 ∶2紅藍(lán)光中噴施納米硒能顯著提高葉片凈光合速率且24 μmol/L濃度水平最佳。4 ∶1紅藍(lán)光條件下，在48 μmol/L納米硒處理下葉片胞間CO2濃度顯著有降低，而凈光合速率與氣孔導(dǎo)度均最大，這可能是因為施硒促進(jìn)了碳同化與轉(zhuǎn)化[26]，可見影響光合作用的主要因素是氣孔限制[5]，其調(diào)控機理有待進(jìn)一步探究。

納米硒對于給予不同光質(zhì)生菜生長及品質(zhì)特性的調(diào)控有所差異。單色紅光與藍(lán)光可提高部分指標(biāo)，但適宜比例的紅藍(lán)組合光促進(jìn)植株的整體生長[27]。4 ∶1紅藍(lán)光條件下，48 μmol/L硒處理時生菜生物量最大;1 ∶2紅藍(lán)光條件下，48 μmol/L 硒處理時葉片葉綠素含量均有提高，對生菜生物量卻無顯著影響;單獨紅光條件下，納米硒促進(jìn)了葉片生長，卻使其葉綠素含量顯著降低;單獨藍(lán)光條件下，納米硒可促進(jìn)葉片葉綠素積累。綜上所述，與單色光相比，復(fù)合光更適合植物生長，且葉面施硒能有效提高植株的生物量積累。因此，調(diào)節(jié)復(fù)合光比例與噴硒濃度可在生菜生產(chǎn)過程中達(dá)到不同的目的。

參考文獻(xiàn)：

[1]Ramos S J，F(xiàn)aquin V，Guilherme L R G，et al. Selenium biofortification and antioxidant activity in lettuce plants fed with selenate and selenite. Plant Soil and Environment，2010，56（12）：584-588.

[2]陳勝倫，周 豪，劉 豫，等. 外源硒對葉用萵苣營養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)種類及含量的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報，2019，35（20）：121-125.

[3]Bian Z H，Lei B，Cheng R F，et al. Selenium distribution and nitrate metabolism in hydroponic lettuce （Lactuca sativaL.）：effects of selenium forms and light spectra. Journal of Integrative Agriculture，2020，19（1）：133-144.

[4]王佑成，趙天瑤，萇淑敏，等. 納米硒噴施對綠豆芽生長特性、營養(yǎng)品質(zhì)、酚類含量和抗氧化性的影響. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，24（5）：39-46.

[5]胡萬行，趙博思，石 玉，等. 生態(tài)納米硒對紫色馬鈴薯生長及光合特性的影響. 北方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2019，47（3）：64-69.

[6]劉嘉興，李旭芬，石 玉，等. 葉面噴施生態(tài)納米硒對生菜品質(zhì)的影響. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，60（5）：803-806.

[7]許大全，高 偉，阮 軍. 光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響. 植物生理學(xué)報，2015，51（8）：1217-1234.

[8]Bian Z H，Yang Q C，Liu W K. Effects of light quality on the accumulation of phytochemicals in vegetables produced in controlled environments：a review. Journal of the Science of Food and Agriculture，2015，95（5）：869-877.

[9]高 勇，李清明，劉彬彬，等. 不同光質(zhì)配比對紫葉生菜光合特性和品質(zhì)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2018，29（11）：3649-3657.

[10]劉文科，楊其長，邱志平，等. 不同LED光質(zhì)對生菜生長和營養(yǎng)品質(zhì)的影響. 蔬菜，2012（11）：63-65.

[11]劉曉英，焦學(xué)磊，徐志剛，等. 紅藍(lán)LED光對葉用萵苣生長、營養(yǎng)品質(zhì)和硝態(tài)氮含量的影響. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，36（5）：139-143.

[12]周成波，張 旭，劉彬彬，等. 補光光質(zhì)對葉用萵苣光合特性的影響. 植物生理學(xué)報，2015，51（12）：2255-2262.

[13]魏國平，王宇蕭，楊立飛，等. 生菜富硒富花青素研究現(xiàn)狀與展望. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2019（19）：61-62.

[14]Lei B，Bian Z H，Yang Q C，et al. The positive function of selenium supplementation on reducing nitrate accumulation in hydroponic lettuce （Lactuca sativaL.）. Journal of Integrative Agriculture，2018，17（4）：837-846.

[15]Noriko O，Masaharu I，Hiroshi S. Continuous irradiation with alternating red and blue light enhances plant growth while keeping nutritional quality in lettuce. Hort Science，2018，53（12）：1804-1809.

[16]孫洪助，王 虹，沈建華，等. 不同比例紅藍(lán)光對生菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，26 （3）：603-608.

[17]Ki-Ho S，Myung M O. Leaf shape，growth，and antioxidant phenolic compounds of two lettuce cultivars grown under various combinations of blue and red light-emitting diodes. Hort Science，2013，48（8）：988-995.

[18]Masahumi J，Kazuhiro S，F(xiàn)umiyuki G，et al. Blue light-emitting diode light irradiation of seedlings improves seedling quality and growth after transplanting in red leaf lettuce. Hort Science，2010，45（12）：1809-1814.

[19]張現(xiàn)征，王 丹，董 飛，等. 不同比例紅藍(lán)光對番茄幼苗生長發(fā)育及光合特性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（14）：136-138.

[20]潘瑞熾，王小菁，李娘輝. 植物生理學(xué). 7版. 北京：高等教育出版社，2012：75.

[21]Hogewoning S W，Trouwborst G，Maljaars H，et al. Blue light dose-responses of leaf photosynthesis，morphology，and chemical composition of Cucumis sativusgrown under different combinations of red and blue light. Journal of Experimental Botany，2010，61（11）：3107-3117.

[22]林 魁，徐 永. LED照明對植物體內(nèi)功能性化學(xué)物質(zhì)積累的影響. 植物學(xué)報，2015，50（2）：263-271.

[23]王 濤，蘭 婕，陳永快，等. LED紅藍(lán)光配比對生菜生長及生理特性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47 （22）：199-203.

[24]鐘松臻，張寶軍，張 木，等. 硒對水稻光合作用及抗氧化作用的影響. 中國土壤與肥料，2017（4）：134-139.

[25]徐文碩，魯 娜，高垣美智子，等. 植物工廠不同LED光照模式對生菜幼苗生長及光合特性的影響. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017，40 （4）：57-63.

[26]寧 宇，鄧惠惠，李清明，等. 紅藍(lán)光質(zhì)對芹菜碳氮代謝及其關(guān)鍵酶活性的影響. 植物生理學(xué)報，2015，51（1）：112-118.

[27]薛國萍，姜 偉，付崇毅，等. LED光源對草莓生長發(fā)育影響的研究進(jìn)展. 北方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2017，45（5）：108-114.