呂林 李義強(qiáng) 馬斯琦

摘要：向日葵是改良鹽堿地的“先鋒作物”，其生產(chǎn)投入低，管理方便，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，適宜在北方濱海和內(nèi)陸灘涂等區(qū)域大規(guī)模種植，發(fā)揮利用和改良鹽堿地的作用。本文總結(jié)了向日葵在北方鹽堿地的利用現(xiàn)狀及其生物改良模式，重點(diǎn)從以下幾個(gè)方面介紹了向日葵適宜在鹽堿地種植的優(yōu)勢(shì)和意義：（1）向日葵的植物特點(diǎn)及分布;（2）向日葵的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，包括其在食品加工、飼料加工、肥料制造、工業(yè)原料、生物醫(yī)藥原料、環(huán)保吸附劑方面的應(yīng)用，以及其本身的觀賞價(jià)值;（3）向日葵耐鹽堿性研究及配套技術(shù)，包括耐鹽堿向日葵品種的選育和栽培技術(shù)、對(duì)鹽堿地的改良效果等;（4）耐鹽堿機(jī)制等。向日葵作為集多種功能于一體的經(jīng)濟(jì)作物，相比于糧食等大宗作物及觀賞性花卉，在生物改良中具有強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，在鹽堿地推廣向日葵種植的發(fā)展前景良好。

關(guān)鍵詞：向日葵;鹽堿地;生物改良;經(jīng)濟(jì)價(jià)值;耐鹽堿機(jī)制

中圖分類號(hào)：S565.501 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）05-0051-06

向日葵（Helianthus annuusL.）為菊科（Compositae）一年生草本植物，原產(chǎn)于美洲，在明代后期傳入我國，種植歷史悠久。向日葵最初作為觀賞性和可食用性植物為人們所喜愛，隨著向日葵種植的普及，人們漸漸注意到其對(duì)鹽堿土具有良好的改良效果。向日葵在生長發(fā)育過程中，對(duì)土壤的要求不嚴(yán)格，其耐寒、耐澇，在貧瘠地、鹽堿地、旱地均可種植，特別是對(duì)鹽堿有較強(qiáng)的忍耐力，是生物治理鹽堿地的主要作物之一。向日葵生育期短，播期靈活性強(qiáng)，栽培管理簡(jiǎn)便，適應(yīng)能力強(qiáng)，既可以單獨(dú)種植，又可以與其他作物間種、混種和套種，從而充分利用土地資源，具有較好的生產(chǎn)發(fā)展?jié)摿Α?/p>

鹽漬土是土壤經(jīng)過鹽化、堿化后形成的，含有的鹽堿成分使土壤物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變，導(dǎo)致土壤易板結(jié)，有效營養(yǎng)成分缺乏，不利于植物的生長。目前，土地鹽堿化問題在世界100多個(gè)國家存在，面積高達(dá)9.55×106 km2，是備受關(guān)注的世界性問題[1]。

本文針對(duì)向日葵的耐鹽堿特性，總結(jié)并分析了關(guān)于向日葵在北方鹽堿地種植及其多用途開發(fā)的可行性，并對(duì)推廣種植向日葵提出了展望。

1 向日葵的特點(diǎn)及分布

向日葵是一年生草本植物，高1.0～3.5 m，最高可達(dá)9 m，因其花序隨太陽轉(zhuǎn)動(dòng)而得名。向日葵的果實(shí)呈矩卵形瘦果，果皮木質(zhì)化，灰色或黑色，俗稱葵花籽。按用途可將向日葵分為食用型向日葵（食葵）、油用型向日葵（油葵）和中間型向日葵（食用、榨油均可）[2]。向日葵在生長期間可以適應(yīng)跨度較大的溫度，最低5～10 ℃，最高37～40 ℃。向日葵在世界很多國家都有種植，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，其種植面積大于2 200萬hm2，其中我國向日葵種植區(qū)主要分布在北方，包括黑龍江省、內(nèi)蒙古、遼寧省、吉林省、新疆、寧夏、青海省、甘肅北部、陜西北部、山西省、河北省、山東省、河南省北部等地區(qū)[3]。

2 向日葵的經(jīng)濟(jì)價(jià)值

向日葵具有極高經(jīng)濟(jì)價(jià)值，不僅可直接利用（如榨油、食用等），其副產(chǎn)物（秸稈、脫粒后的向日葵盤、壓榨后的殼及餅粕等）也具有較高的利用價(jià)值。隨著技術(shù)設(shè)備條件的優(yōu)化及產(chǎn)業(yè)化條件的成熟，向日葵及其副產(chǎn)物的開發(fā)應(yīng)用前景也越來越廣闊。

2.1 用作食品加工原料

油葵葵花籽可用于提取油脂，其主要成分為多不飽和脂肪酸，油色純正，氣味芳香，是優(yōu)質(zhì)的食用油;葵花籽油富含中鏈脂肪酸，尤以月桂酸為甚，含量可達(dá)45.1%～53.2%，具有抗氧化、降低膽固醇水平、抑菌抗病毒等多種功能，已經(jīng)被越來越多地用于人造奶油中[6]?？ㄗ殉糜谡ビ屯?，籽?？沙词焓秤?，富含蛋白質(zhì)，廣受人們喜愛[7]。

向日葵盤含有的綠原酸和果膠，是安全的食品添加劑，其中綠原酸別稱咖啡鞣酸，是由咖啡酸 （caffeic acid）與奎尼酸 （quinic acid）形成的縮酚酸，具有食品保鮮效果[8];果膠是一種聚半乳糖醛酸，可以廣泛應(yīng)用于食品及生物培養(yǎng)基的制造領(lǐng)域[9]。

葵花脫脂粕中的蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)為38%～42%，是很好的植物蛋白資源，其吸水性、吸油性和油乳化性都好于大豆?jié)饪s蛋白，可用作食品添加劑或用作飼料，也是制作醬油、醋等的原料[10]?？撝蛇€可以作為提取膳食纖維的原料，目前生物酶法提取葵花膳食纖維的得率高達(dá)78%[11]。

2.2 用作飼料加工原料

脫粒后的向日葵盤、壓榨后的葵花籽殼及餅粕富含蛋白質(zhì)、纖維素及礦物質(zhì)，營養(yǎng)價(jià)值高，生產(chǎn)成本低，是畜禽的良好飼料材料。研究發(fā)現(xiàn)，將黑曲霉、米曲霉、產(chǎn)朊假絲酵母和枯草芽孢桿菌按 1 ∶1 ∶2 ∶1 的接種比例、1.5%接種量發(fā)酵制成復(fù)合菌劑，并對(duì)向日葵盤粉進(jìn)行發(fā)酵處理，得到的向日葵盤發(fā)酵飼料可以有效提高奶牛的采食量、產(chǎn)奶量[12]。采用粉碎、配料、攪拌、再粉碎、造粒工藝制備葵花盤顆粒飼料，飼喂大白豬后具有良好的育肥效果[13]。美國紐爾卡斯畜牧水產(chǎn)研究所將榨油后的葵花籽餅粕進(jìn)行膨化處理，再將其用作畜禽、魚飼料的原料，代替魚粉、大豆蛋白、豆粕等高蛋白飼料原料，在效果相同的條件下，可以使飼料成本降低25%～37%[14]。

2.3 用作肥料制造原料

向日葵秸稈富含氧化鉀，可以作為無機(jī)鉀肥的原料[15]。張峻海發(fā)明了一種以向日葵菜籽餅為原料的肥料，在灌溉中施用，使用靈活方便，肥效吸收率高，能夠使授粉率提高20%，作物產(chǎn)量提高30%，并且對(duì)作物無污染，安全性好，可以促進(jìn)農(nóng)作物增產(chǎn)增收，降低農(nóng)戶的生產(chǎn)成本，同時(shí)還可提高化肥利用率，減少化肥污染[16]。

2.4 用作工業(yè)原料

葵花油除食用外，還可為制造化妝品、印刷油、塑料、樹脂、膠片聚脂、潤滑油等提供重要原料?？ㄓ偷谋Ｉ詢?yōu)于豆油，并且其顏色比豆油淺，不泛黃，不僅可用于制作印鐵罩光漆、清漆，而且可代替豆油生產(chǎn)白色磁漆或其他淺色磁漆[19]?？ㄓ徒?jīng)環(huán)氧化后制得的環(huán)氧葵花油增塑劑，容易與聚氯乙烯樹脂混合，加工時(shí)塑化效果良好，且無異味產(chǎn)生，可以單獨(dú)或與其他增塑劑協(xié)同使用[20]。

Facino等研究發(fā)現(xiàn)，葵花盤中的綠原酸可以保護(hù)膠原蛋白不受活性氧等自由基傷害，并且能有效防止紫外線對(duì)人體皮膚產(chǎn)生傷害[21]。目前已有多項(xiàng)關(guān)于添加綠原酸后制作的抗脈酶化妝品、皮膚防曬霜和防止紫外線、染發(fā)劑對(duì)頭發(fā)損傷洗發(fā)水的歐洲專利。日本同樣利用綠原酸及其衍生物的抗氧化特性研制出了抗衰老護(hù)膚品[22]。

葵花籽殼可以作為生產(chǎn)燃料乙醇的纖維質(zhì)原料，是目前淀粉類、糖類原料的有效補(bǔ)充[23]。利用向日葵秸稈髓碎料制作的新型生物質(zhì)緩沖包裝材料對(duì)被包裝物具有優(yōu)良的保護(hù)作用，可以替代石化產(chǎn)品（發(fā)泡聚苯乙烯泡沫塑料），環(huán)保且節(jié)約農(nóng)業(yè)資源，具有廣闊的應(yīng)用前景[24]。

2.5 用作生物醫(yī)藥原料

向日葵的化學(xué)成分復(fù)雜多樣，藥理活性廣泛[25]。向日葵莖芯水煎液可以破壞亞硝胺，抑制小鼠的移植瘤，從而達(dá)到防治癌癥的目的;向日葵盤中的綠原酸提取液對(duì)大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌均有一定的抑制作用，且具有增高白血球含量、保肝利膽、清除自由基和興奮中樞神經(jīng)系統(tǒng)等作用，可用于綠原酸臨床新藥的開發(fā)。研究表明，從矮向日葵中分離得到的倍半萜內(nèi)酯化合物desacetyleupaserrin具有抗白血病的作用[31]。此外，在艾氏腹水癌細(xì)胞DNA和RNA合成的體內(nèi)試驗(yàn)中，從向日葵莖葉中分到的化合物annuithrin能引起DNA、RNA合成量顯著減少[32]。

2.6 用作綠色環(huán)保吸附劑

向日葵秸稈含有豐富的纖維成分，自身密度蓬松，可塑性強(qiáng)，具有一定的吸附效能，可用于廢水處理、活性炭制備等[33]。研究發(fā)現(xiàn)，向日葵秸稈表皮及內(nèi)部木髓對(duì)紡織印染廢水中的2種堿性燃料亞甲基藍(lán)、堿性紅9的吸附性很強(qiáng)[34]，對(duì)Cr3+、Cr6+離子也有很好的吸附效果，用于處理含 Cr6+的廢水有明顯效果，是廉價(jià)而高效的生物吸附材料。

葵花籽殼可直接作為生物質(zhì)吸附劑或經(jīng)炭化、活化制成活性炭后作為吸附劑從水溶液中除去染料，是一種有效的低成本吸附劑[37]。

2.7 用于觀賞和其他經(jīng)濟(jì)價(jià)值

觀賞向日葵花色鮮艷，花型、株型豐滿，頭狀花序多，舌狀花有黃色、橙色、乳白色、紅褐色等，管狀花有黃色、橙色、褐色、綠色和黑色等，具有較高的觀賞價(jià)值，可作為城市綠化植物。科研工作者們也開發(fā)出了向日葵的其他經(jīng)濟(jì)價(jià)值，例如鄔金梅等以葵花盤、葵花稈、葵花籽殼和葵花籽餅粕為主要原料，制作出了銀耳、猴頭菇、靈芝、茶樹菇等食用菌的栽培料，獲得了良好的經(jīng)濟(jì)效益。此外，向日葵也是養(yǎng)蜂的極佳蜜源，在產(chǎn)區(qū)周圍養(yǎng)蜂不僅可收獲蜂蜜、蜂王漿、花粉等高價(jià)值營養(yǎng)品，還可以提高葵花的結(jié)實(shí)率[42]。

3 向日葵的耐鹽堿性研究及配套技術(shù)

向日葵隨著對(duì)外貿(mào)易傳入我國后，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)其對(duì)鹽堿地改良具有顯著效果，并開展了一系列研究，包括鹽堿品種選育、栽培技術(shù)、鹽堿改良效果等。

目前，國內(nèi)多個(gè)研究機(jī)構(gòu)已經(jīng)針對(duì)向日葵的耐鹽性進(jìn)行了品種鑒定和選育工作，并且已經(jīng)取得一定進(jìn)展。秦愛紅等在寧夏回族自治區(qū)寧南山區(qū)清水河流域的油用向日葵適應(yīng)性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，M314、新葵雜7號(hào)和665的綜合性狀表現(xiàn)較好，其中M314的折合產(chǎn)量最高[43];劉文俊等在山西省忻州市定襄縣神山鄉(xiāng)鎮(zhèn)安寨村下等肥力、中度鹽堿地對(duì)12個(gè)食用向日葵品種進(jìn)行了品種栽培試驗(yàn)，結(jié)果表明，大黑片、JK601、JK103、S5309、JK809B等5個(gè)品種均能很好地適應(yīng)中度鹽堿地條件，并按期成熟，收獲密度達(dá)85%以上，產(chǎn)量達(dá)1 950 kg/hm2以上;X3939、新啟源5號(hào)、PK363這3個(gè)品種基本適應(yīng)試驗(yàn)地條件，收獲密度達(dá)80%以上，產(chǎn)量達(dá)1 500 kg/hm2以上[44];昝亞玲等在山西運(yùn)城鹽堿地開展的不同向日葵品種營養(yǎng)品質(zhì)比較試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，油用向日葵中矮大頭567DW、食用向日葵中精選美葵地品質(zhì)較優(yōu)[45];張艷等在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市臨河區(qū)試驗(yàn)種植的油葵品種中發(fā)現(xiàn)，S65、NPO3.0這2個(gè)品種田間表現(xiàn)較好，群體整齊、個(gè)體健壯、花盤較大，但土地和水肥反應(yīng)敏感[46]。2018年，甘肅省民勤縣選育的DL36363在當(dāng)?shù)剡B續(xù)4年的試種植過程中表現(xiàn)出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性好等特點(diǎn)，種植面積已擴(kuò)大到133.33 hm2以上[47]。黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所經(jīng)多年研究，逐步解決了向日葵觀賞資源的栽培選育、結(jié)實(shí)率不高、遺傳不穩(wěn)定、三系轉(zhuǎn)化難等問題，以分枝型材料02102為母本、觀賞類型高世代自交系RGX01為父本，經(jīng)雜交、回交、多代自交、測(cè)交等選育出花色整齊的多分枝無花粉觀賞型向日葵新品種龍賞葵1號(hào)，該品種生育整齊度好、適應(yīng)性廣、生長期短、開花期長、花盤開放時(shí)顏色鮮艷，可用于景區(qū)觀賞及園林綠化種植[48]。包頭市在2011年以自選不育系材料SF018A×SF018B為母本，與自選恢復(fù)系SF1266為父本測(cè)配出的油用雜交向日葵新品種ND90在2012、2013年品種比較試驗(yàn)中的表現(xiàn)突出，生長勢(shì)強(qiáng)，適宜在內(nèi)蒙古包頭市、巴彥淖爾市、呼和浩特市、鄂爾多斯市春播區(qū)域春季種植[49]。

除了選用和培育合適的品種外，栽培技術(shù)也是科學(xué)家們的研究內(nèi)容。已有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫影響的養(yǎng)分吸收、株高、生物量和產(chǎn)量等問題可以通過葉片追肥達(dá)到緩解，并能起到顯著提高株高、鮮生物量、干生物量、種子數(shù)和粒質(zhì)量的作用[50]。Ahmad等在與向日葵相關(guān)的發(fā)芽試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，使用KNO3溶液（-1.0 MPa）于30 ℃引發(fā)向日葵種子（Armawireski、Airfloure、Alestar、Ismailli）24 h后，與不引發(fā)的向日葵種子相比，提高了在5、10、15、20、25 dS/m濃度的NaCl溶液灌溉下的發(fā)芽率，增加了根長、苗高、干質(zhì)量和葉片數(shù)。種子中K元素含量高于未用KNO3引發(fā)的種子，而Na元素含量低于后者[51]。辛松提出了一種適用于鹽堿地的花生與向日葵間作方法，包括淡化土壤并整地、施肥、間作播種、田間管理、追肥、收獲等步驟，將鹽堿地進(jìn)行淡化后以合理的間作比例種植向日葵與花生，兩者形成共生系統(tǒng)，優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，不僅可以促進(jìn)共同增產(chǎn)，同時(shí)能夠有效緩解鹽堿地養(yǎng)分匱乏的弊病，可減輕鹽害[52]。劉小京等提出1種在濱海重鹽堿地種植油葵的方法，通過土地整理、冬季咸水結(jié)冰灌溉、春季咸水冰融沖淋、地膜覆蓋抑鹽保墑等一系列措施，降低了油葵根層土壤的含鹽量，保證油葵的正常生長[53]。

向日葵對(duì)鹽堿地具有較好的直接改良效果，研究發(fā)現(xiàn)，種植過向日葵的土壤表層含鹽量降低，土壤肥力提高[54]。據(jù)內(nèi)蒙古巴彥淖爾盟農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所測(cè)定，667 m2向日葵理論上可以從田間吸收鹽分 285.8 kg，減少了土壤中的鹽分含量。同時(shí)，向日葵的葉片繁茂寬大，可減少地面蒸發(fā)量，抑制鹽分積累[55]。閻海平在位于山西省的伍姓湖農(nóng)場(chǎng)鹽堿地種植向日葵，發(fā)現(xiàn)種植前土壤的平均含鹽量為126%，收獲后降為0.338%，同時(shí)當(dāng)季可獲凈利潤658.5元/hm2，一舉兩得。另外，在凈向日葵修復(fù)后的土地上種植小麥，小麥出苗率可高達(dá)90%[56]。

4 向日葵耐鹽堿的機(jī)制

向日葵不是鹽生植物，但其耐鹽堿能力極強(qiáng)，且不同品種間存在耐鹽差異。因此，探索向日葵的耐鹽機(jī)制，對(duì)于向日葵耐鹽新品種選育及定向改良非耐鹽植物意義重大，引發(fā)了科研工作者對(duì)其耐鹽堿機(jī)制的廣泛關(guān)注。目前，人們發(fā)現(xiàn)的向日葵涉及的耐鹽堿機(jī)制主要有以下幾個(gè)方面。

4.1 拒Na+機(jī)制

植物可把吸收的Na+貯存于根、莖基部、節(jié)、葉鞘等薄壁細(xì)胞發(fā)達(dá)的器官組織中，將Na+封閉在這些細(xì)胞的中央液泡中;植物吸收的Na+在木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)倪^程中被木質(zhì)部或韌生部傳遞細(xì)胞吸收，通過脈內(nèi)再循環(huán)把Na+再運(yùn)到體外;在NaCl脅迫下，植物根吸收的Na+向地上部分的運(yùn)輸選擇性降低，而K+運(yùn)輸選擇性增加[57]。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下向日葵體內(nèi)的Na+、Cl-主要積累在根、莖部，尤其是莖稈對(duì)鹽分的截留、積累能力特別顯著[58]。

4.2 離子轉(zhuǎn)運(yùn)

植物需要把吸收的Na+等離子積累在液泡中，否則會(huì)干擾細(xì)胞質(zhì)及葉綠體的生理生化代謝。在NaCl脅迫下，Na+通過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞是一個(gè)順電化學(xué)勢(shì)梯度的被動(dòng)運(yùn)輸過程，只有25%左右為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，但是Na+由細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入液泡是一個(gè)逆電化學(xué)勢(shì)的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程[59]。Ballesteros等發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，向日葵幼苗根系液泡膜H+-ATPase的水解活性基本保持不變，其H+轉(zhuǎn)運(yùn)活性明顯上升，激活根系液泡膜Na+/H+的逆向運(yùn)輸活性，調(diào)節(jié)離子（Na+、Cl-和K+）跨質(zhì)膜、液泡膜的流通量，可能是構(gòu)成向日葵較高耐鹽性的原因之一[60]。

4.3 積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

細(xì)胞內(nèi)主動(dòng)積累一些小分子有機(jī)化合物、蛋白類保護(hù)劑來維持滲透平衡和體內(nèi)水分，一般稱之為滲透調(diào)節(jié)。小分子有機(jī)化合物包括多元醇、糖類、氨基酸及其衍生物，如脯氨酸、甜菜堿等。劉杰的研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫使向日葵細(xì)胞中可溶糖明顯積累，尤其是堿脅迫，因此可溶性糖可能是向日葵參與滲透調(diào)節(jié)的主要成分。

4.4 植物對(duì)元素的選擇性吸收

在鹽漬條件下，許多植物具有選擇性吸收土壤溶液中某些低濃度必需元素的特性。例如，在以NaCl、Na2SO4為主的鹽漬化土壤中，作物選擇性吸收K+，從而緩解了鹽脅迫下細(xì)胞內(nèi)K+虧缺而引發(fā)的生長抑制。研究發(fā)現(xiàn)，K+的選擇性吸收可能與細(xì)胞質(zhì)膜拒Na+有關(guān)。因此，耐鹽植物在鹽漬土壤中葉片中的Na+濃度一般較低，而K+濃度較高，且根中的Na+濃度較高，鹽敏感植物則相反。研究發(fā)現(xiàn)，向日葵具有較為特殊的鈉鉀吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。K+是鹽、堿脅迫下向日葵最主要的無機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，大量積累K+而不是Na+，既可以降低水勢(shì)實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)，又能減少Na+的毒害。在鹽堿脅迫條件下，向日葵根系吸收K+、Na+的選擇性比率（SK、Na）、葉片運(yùn)輸比率（TSK、Na）均顯著上升，說明向日葵向葉柄、葉片選擇性運(yùn)輸K+的能力較強(qiáng)，將更多的K+運(yùn)輸?shù)饺~片中，進(jìn)而維持細(xì)胞內(nèi)的高K+濃度，從而維持地上部、葉片中的離子平衡和植株的正常代謝。

4.5 自由基清除系統(tǒng)活性增強(qiáng)

在鹽脅迫下，如果植物體內(nèi)積累的活性氧得不到及時(shí)清除，就會(huì)造成氧化脅迫，使細(xì)胞受害甚至死亡。細(xì)胞膜系統(tǒng)是各種逆境對(duì)植物造成傷害的最初部位。活性氧積累引發(fā)的膜脂過氧化是植物受到鹽害的一個(gè)重要生理特征，耐鹽植物可以通過維持較高的保護(hù)酶活性來減輕活性氧傷害。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，具有很強(qiáng)的細(xì)胞毒性。研究發(fā)現(xiàn)，向日葵在土壤含鹽量為0.35%的輕度鹽脅迫下，由于氧自由基的積累，發(fā)生了膜脂過氧化反應(yīng)，從而導(dǎo)致MDA積累;在土壤含鹽量為0.50%的中度鹽分脅迫下，由于向日葵保護(hù)酶活性的提高，使氧自由基得到有效清除，膜脂過氧化反應(yīng)減少，MDA含量降低。

4.6 激素調(diào)節(jié)

外源激素參與調(diào)節(jié)作物對(duì)許多脅迫的反應(yīng)，通常在脅迫條件下，ABA含量增加，而IAA、GA3和CTK含量降低。植物生長素（IAA）可以提高細(xì)胞H+泵的活性，參與質(zhì)膜H+-ATP酶合成有關(guān)基因的活化、表達(dá)和轉(zhuǎn)錄后修飾，而質(zhì)膜 H+-ATPase 與植物的抗鹽性關(guān)系密切。李海洋等的研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫的濃度升高，苗期向日葵根、莖、葉中的IAA、ABA和ZR含量發(fā)生了動(dòng)態(tài)變化，說明這3種激素在向日葵受到鹽脅迫時(shí)發(fā)揮了重要作用。

5 展望

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國的鹽堿土壤面積約達(dá)10萬hm2，全國有100多個(gè)城市處于鹽堿區(qū)域，土地鹽堿化嚴(yán)重影響了作物的生長發(fā)育。目前，我國向日葵生產(chǎn)主要集中在東北、西北和華北地區(qū)的半干旱、干旱或輕鹽堿地區(qū)的11個(gè)?。ㄊ?、區(qū)），根據(jù)向日葵的生長特性，可向西南、中南和華東地區(qū)擴(kuò)種。通過種植向日葵改良北方鹽堿地，不僅可以提高地表植被覆蓋率、減少地表水分蒸發(fā)，同時(shí)還可對(duì)鹽堿土進(jìn)行修復(fù)，包括改善土壤結(jié)構(gòu)、降低土壤含鹽量、提髙土壤肥力水平、豐富土壤微生物群落等，符合可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。生物改良鹽堿土雖然見效相對(duì)較慢，但克服了其他改良措施工程量大、二次污染等缺點(diǎn)，是目前最為有效且可從根本上緩解土壤鹽堿程度的措施，具有更加廣闊的應(yīng)用前景。

向日葵作為集榨油、食用、觀賞等多種功能于一體的經(jīng)濟(jì)作物，相比于糧食等大宗作物及觀賞性花卉，在生物改良中具有強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。在北方鹽堿地種植向日葵，能夠做到不與糧爭(zhēng)地，又可充分利用沙荒、鹽堿地等邊際土地，從而改善北方鹽堿地區(qū)域的生態(tài)條件，促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。油葵與棉花、綠豆、小麥等多種農(nóng)作物間作套種，在豐富多熟種植和間作套種內(nèi)容的同時(shí)，可有效利用水、光、熱量、土地資源，增加單位面積有效經(jīng)濟(jì)收入，促進(jìn)農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收。向日葵在外形上具有枝葉茂密、花朵碩大、鮮艷奪目的特點(diǎn)，具有很強(qiáng)的觀賞性，在鹽堿地種植向日葵既符合鹽堿地綠化區(qū)的土壤條件和功能要求，又兼具景觀性、觀賞性和與城市發(fā)展的協(xié)調(diào)性，達(dá)到綠化、美化的目的。在鹽堿地區(qū)發(fā)展向日葵種植，不僅可以改良鹽堿地、綠化城市，還可以依托資源優(yōu)勢(shì)，因地制宜積極開發(fā)家庭旅游業(yè)和地方旅游業(yè)，全方位、多產(chǎn)業(yè)發(fā)展區(qū)域經(jīng)濟(jì)，在全力抓好向日葵主體經(jīng)濟(jì)的同時(shí)，大力發(fā)展以旅游業(yè)為主的第三產(chǎn)業(yè)。

向日葵是鹽堿地改良的優(yōu)勢(shì)植物，但目前大部分種植地區(qū)的發(fā)展現(xiàn)狀并沒有充分發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)。典型的問題是種植結(jié)構(gòu)趨向單一，致使向日葵輪作倒茬難，病蟲害逐漸加重，發(fā)病重的區(qū)域集中在種植面積較大、時(shí)間較長的地區(qū)。由于農(nóng)業(yè)規(guī)?；l(fā)展較差，向日葵品種的優(yōu)良性狀表現(xiàn)不明顯，存在產(chǎn)量低、品質(zhì)差等現(xiàn)象。因此，加強(qiáng)向日葵栽培技術(shù)研究和新品種選育是目前推廣向日葵種植的基礎(chǔ)。在后續(xù)的研究中，可積極開發(fā)新的栽培模式，實(shí)行輪作倒茬，優(yōu)化種植結(jié)構(gòu)，減少病蟲害的發(fā)生;結(jié)合利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，不斷研發(fā)抗性強(qiáng)、農(nóng)藝性狀和商品性狀優(yōu)的新品種;將優(yōu)良品種和優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)推廣應(yīng)用到向日葵主產(chǎn)區(qū)，將科學(xué)技術(shù)轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力;建設(shè)向日葵標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)基地，進(jìn)行規(guī)模化經(jīng)營，提高機(jī)械效率，實(shí)施葵花子產(chǎn)業(yè)項(xiàng)目。綜上，隨著各地農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整，規(guī)?；⑸鷳B(tài)化農(nóng)業(yè)迅速發(fā)展，在北方鹽堿地推廣向日葵種植發(fā)展的前景良好。

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