黃 丹 楊富文 劉 琳 王 月 賀國強 王洪瑞 孫廣玉 敖 紅

（1東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，150040，黑龍江哈爾濱；2牡丹江煙草科學(xué)研究所，150076，黑龍江哈爾濱）

烤煙與晾曬煙、白肋煙、香料煙、雪茄煙和黃花煙均為我國煙草（Nicotiana tabacum L.）的主要類型，由于各地區(qū)的土壤栽培條件、制煙工藝及煙草實際生產(chǎn)情況等存在差異，導(dǎo)致我國南北地區(qū)栽培的煙草類型不同[1-2]。黑龍江省是我國重要的烤煙產(chǎn)區(qū)，近年來選育出了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的烤煙新品種。龍江911是黑龍江省2000年通過審定的烤煙品種，是東北地區(qū)主要烤煙品種之一，具有煙葉質(zhì)量上乘、產(chǎn)量較高、抗病性強且較為耐旱的特點[3-4]。龍江0520是2017年黑龍江省煙草專賣局選育并通過全國農(nóng)業(yè)評審的烤煙品種，在長勢以及產(chǎn)量等方面均有突出表現(xiàn)。煙草品種在不良環(huán)境因素條件下的適應(yīng)性、生長速度與狀態(tài)、營養(yǎng)物質(zhì)的積累及煙葉的品質(zhì)與產(chǎn)量等方面存在一定差異，因此選擇與推廣更適合東北地區(qū)種植的烤煙品種仍需進一步探究。

氮素是植物生長過程中必不可少的一種營養(yǎng)元素，是組成蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素等的基本元素，通過參與復(fù)雜的生理過程來調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育[5-6]。施氮會影響多種植物的光合能力[7-8]。李小龍[9]研究發(fā)現(xiàn)，不同氮素形態(tài)及配比對蔬菜葉片光合氣體交換參數(shù)有直接影響；葉義全等[10]發(fā)現(xiàn)，NH4+-N處理下杉木幼苗葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）明顯高于其他氮素形態(tài)處理；金微微等[11]在桑樹對不同氮素形態(tài)響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，NO3--N處理下主要的光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)高于NH4+-N處理。對于烤煙而言，氮素營養(yǎng)的供應(yīng)尤為關(guān)鍵，其對烤煙的影響是多方面的。黃化剛等[12]研究發(fā)現(xiàn)，施用有機氮肥有利于烤煙碳氮代謝途徑關(guān)鍵基因的表達，從而促進上部煙葉總糖和煙堿含量增加；李得瑞等[13]研究表明，隨著硝銨比的提高，煙草中硝酸還原酶和鉀含量等都呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；另外改變氮素形態(tài)及其配比會直接影響烤煙葉片光合作用碳代謝的協(xié)調(diào)程度、礦質(zhì)元素的吸收和營養(yǎng)物質(zhì)的積累等，從而進一步影響烤煙的生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)等方面[14-17]。盡管目前關(guān)于氮素對烤煙光合作用的影響有所研究，但從氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒馓匦赃@兩方面研究烤煙在不同氮素形態(tài)下的相關(guān)表現(xiàn)不多，特別是氮素形態(tài)對光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）功能的影響未見報道。因此本研究以具有表征特性的光合氣體參數(shù)以及具有本質(zhì)特征的快速葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)曲線（OJIP曲線）來探究不同氮素形態(tài)對烤煙光合作用和PSⅡ中光能吸收、轉(zhuǎn)化、傳遞及分配的影響，以期為不同烤煙品種氮肥的合理施用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地點

供試烤煙品種龍江911（LJ911）和龍江0520（LJ0520）均由牡丹江煙草科學(xué)研究所提供。于2019年4月初在中國煙草總公司黑龍江省公司煙草科學(xué)研究所賓西試驗場溫室內(nèi)進行常規(guī)漂浮育苗[18]，幼苗長至5葉1心期時，將其移栽至東北林業(yè)大學(xué)植物生理實驗室。

1.2 試驗設(shè)計與指標(biāo)測定

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗設(shè)置4組處理（表1），分別為無氮Hoagland營養(yǎng)液（對照，CK）、只含有硝態(tài)氮氮源（NO3--N）營養(yǎng)液（T1）、只含有銨態(tài)氮氮源（NH4+-N）營養(yǎng)液（T2）和硝態(tài)氮與銨態(tài)氮氮源比例為1∶1（NO3--N∶NH4+-N=1∶1）營養(yǎng)液（T3）。挑選長勢一致的完整幼苗移栽，每缽定植1株，營養(yǎng)缽直徑12cm，高14cm，將營養(yǎng)缽放入容積為10L的營養(yǎng)盒中，向營養(yǎng)盒中分別加入2L各處理的營養(yǎng)液，營養(yǎng)液每隔3d更換1次。每個處理均設(shè)3個重復(fù)，分別于培養(yǎng)后第15天（5月25日）和第30天（6月9日）選取同一葉片進行光合氣體參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。

表1 不同處理硝態(tài)氮與銨態(tài)氮營養(yǎng)液主要成分比例及摩爾數(shù)Table 1 Principal component ratio and number of moles of nitrate nitrogen and ammonium nitrogen nutrient solution under different treatments mmol/L

1.2.2 氣體交換參數(shù)的測定 選擇長勢基本一致的煙草樣品，利用Li-6400光合儀測定氣體交換參數(shù)。選擇天氣晴朗的上午進行測定，待測煙草植株在自然光條件下先誘導(dǎo)1.0～1.5h。光合測定系統(tǒng)的光強設(shè)定為1 000μmol/（m2·s）、流量500μmol/s、溫度20℃，并利用緩沖桶裝置來維持CO2濃度的穩(wěn)定性。選擇從頂部向下數(shù)第3片完全展開的功能葉片進行測定，測定指標(biāo)包括葉片的Pn、Tr、胞間CO2濃度（Ci）和Gs等。

1.2.3 熒光動力學(xué)曲線的測定 于氣體交換參數(shù)測定的同一時期利用便攜式脈沖調(diào)制熒光儀M-PEA測定樣品同一葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。選擇待測葉片第3與第4葉脈之間（以葉基部數(shù)為起始），并與主葉脈距離約2cm處的位置作為測定部位，使用熒光儀配備的專用暗適應(yīng)葉夾進行30min的暗適應(yīng)。測定得到的數(shù)據(jù)包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）及光合性能指數(shù)（PIabs）。

OJIP曲線的測定需利用脈沖紅光進行誘導(dǎo)，其光強為3 000μmol/（m2·s）。相對熒光強度（Fv）的起始記錄時間從10μs開始，至結(jié)束共記錄1s。記錄過程中時間軸為0.02、2、30以及1 000ms，在曲線中對應(yīng)的點分別稱為O、J、I和P，其對應(yīng)的熒光強度分別用FO、FJ、FI和FP表示，取記錄中10次重復(fù)的平均值繪制OJIP曲線。時間軸中0.15與0.30ms在曲線上對應(yīng)的特征點分別為L點與K點，其代表的相對熒光強度分別用FL和FK表示。進一步研究2個烤煙品種在不同處理OJIP曲線的特異性，需進行O-P、O-J和O-K的標(biāo)準(zhǔn)化。設(shè)O點對應(yīng)的相對熒光強度（FO）為0，將P、J、K點對應(yīng)的相對熒光強度定義為1，F(xiàn)t為不同時間點的相對熒光強度，可以得到VO-P=（Ft-FO）/（FP-FO）、VO-J=（Ft-FO）/（FJ-FO）、（Ft-FO）、VO-K=（Ft-FO）/（FK-FO）。在標(biāo)準(zhǔn)化曲線中特征點L、K、J和I對應(yīng)的相對可變熒光強度分別用VL、VK、VJ和VI表示。將2個品種不同處理的VO-P、VO-J、VO-K與各自的CK作差值，分別以ΔVO-P、ΔVO-J、ΔVO-K表示。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計學(xué)分析 用Excel 2013、SPSS 19.0及SigmaPlot 12.5進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，采用Duncan法進行多重比較，顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素形態(tài)對烤煙葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

2.1.1 對Pn和Ci的影響 由表2可見，不同施氮處理的Pn均大于CK，且差異顯著，而不同形態(tài)的氮素處理間也存在顯著差異（P＜0.05）。LJ911測定的Pn均為T1處理最高，2次的測定值分別為9.61和12.15μmol/（m2·s），與CK相比分別提高46.62%和83.21%。LJ0520在T3處理中Pn最大，分別為11.36和11.82μmol/（m2·s），較CK分別高出78.17%和96.16%。對2次的測定結(jié)果比較可以看出，施氮組第2次測定時Pn的提高幅度要大于第1次。

表2 不同氮素形態(tài)對兩種烤煙葉片光合氣體參數(shù)的影響Table 2 Effects of different nitrogen forms on photosynthetic gas parameters of leaves of two flue-cured tobacco varieties

不同施氮處理Ci在品種間及在2次測定中表現(xiàn)出的特點不同，處理15d時LJ911 T2處理顯著低于T1處理；LJ0520在T2處理下Ci高于其他處理組。處理30d時LJ911在T2處理下較CK高15.47%；LJ0520在T2和T3處理下分別較CK低23.02%和11.96%。

2.1.2 對Tr和Gs的影響 在不同處理中2個品種Tr及Gs表現(xiàn)出的特征基本上與Pn一致。第1次測定中，LJ911在T1處理下Tr和Gs均大于其他處理，分別較CK提高45.44%和67.74%；LJ0520在T3處理中Tr和Gs均大于其他處理，分別較CK提高86.97%和91.67%。第2次測定中，LJ911的Tr在T3處理下較大，Gs在T1處理下最大，較CK高81.56%；LJ0520在T3處理中Tr和Gs均大于其他處理，分別較CK提高95.32%和96.43%（表2）。

2.2 不同氮素形態(tài)對烤煙葉片熒光動力學(xué)曲線的影響

2.2.1 不同氮素形態(tài)對烤煙葉片OJIP曲線的影響LJ911和LJ0520在不同氮素形態(tài)下葉片OJIP曲線表現(xiàn)出不同特點，隨著培養(yǎng)時間的增加，2個烤煙品種在各處理中葉片OJIP曲線也在不斷變化。

從圖1可以看出，處理15d時，2個烤煙品種OJIP曲線的變化趨勢與規(guī)律大致相同，均表現(xiàn)為在T1處理中的熒光強度顯著高于CK，但品種間差異不顯著；LJ0520在T2處理中的熒光強度顯著高于CK，而LJ911在T2處理中的熒光強度低于CK，LJ0520的FP比LJ911高93.55%，且差異顯著（P＜0.05）；LJ911在T3處理中的熒光強度顯著高于CK，而LJ0520在T3處理中的熒光強度低于CK，LJ911的FP比LJ0520高93.31%，且差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同氮素形態(tài)對2個烤煙品種葉片OJIP曲線的影響Fig.1 Effects of different nitrogen forms on OJIP curves of leaves of two flue-cured tobacco varieties

與處理15d時相比，處理30d時2個品種不同氮素處理下熒光強度總體表現(xiàn)為下降趨勢。比較FP的測定結(jié)果，LJ911在T1及T3處理下的下降幅度較大，分別下降了48.80%和52.06%，LJ0520在T2處理下的下降幅度較大，為49.35%。

2.2.2 不同氮素形態(tài)對烤煙葉片標(biāo)準(zhǔn)化J點和I點相對可變熒光強度的影響 將OJIP曲線進行標(biāo)準(zhǔn)化處理（圖2），處理15d時施氮處理的2個烤煙品種I點總體呈下降趨勢，且T1處理LJ911的VI比CK降低9.89%，T1及T2處理LJ0520的VI比CK分別降低7.19%和4.61%，差異均顯著（P＜0.05）。

圖2 不同氮素形態(tài)對2個烤煙品種葉片標(biāo)準(zhǔn)化J點和I點相對可變熒光強度的影響Fig.2 Effects of different nitrogen forms on the relative variable fluorescence intensity of standardized J and I points in two flue-cured tobacco leaves

處理30d時，LJ911施氮處理組VI均低于CK，且差異顯著（P＜0.05）；2個烤煙品種的J點總體亦呈下降趨勢，且T1及T3處理LJ911的VJ分別比CK低29.65%和36.76%，差異均顯著（P＜0.05），T1、T2及T3處理LJ0520的VJ分別比CK低29.74%、13.53%和37.92%，差異均顯著（P＜0.05）。

綜合分析測定結(jié)果可以看出，在2次測定過程中2個品種在不同處理下相對可變熒光強度的變化趨勢基本一致，而在同一氮素處理下2個品種間VJ和VI均未表現(xiàn)出顯著的差異。

2.2.3 不同氮素形態(tài)對烤煙葉片PSⅡ光化學(xué)活性的影響 從圖3可以看出，2個烤煙品種在不同氮素形態(tài)下葉片的Fv/Fm和PIabs均具有不同特點，且隨培養(yǎng)時間的變化而改變。

圖3 不同氮素形態(tài)對2個烤煙品種葉片PSⅡ光化學(xué)活性的影響Fig.3 The influence of different nitrogen forms on PSⅡ photochemical activities of leaves of two flue-cured tobacco varieties

處理15d時，F(xiàn)v/Fm表現(xiàn)為LJ911除T2處理較CK略有降低外，其余施氮處理與CK相比差異均不顯著。PIabs表現(xiàn)為LJ911在T1及T3處理中較CK分別增加了87.80%和76.42%，在T2處理中較CK降低了57.67%，差異具有顯著性（P＜0.05）。LJ0520施氮處理與CK相比差異均不顯著（P＞0.05）。

培養(yǎng)30d時，LJ911在T3處理下的Fv/Fm較CK增加了9.27%，LJ0520不同氮素處理組的Fv/Fm較CK均有增加，且差異顯著（P＜0.05）。T1及T3處理使2個烤煙品種的PIabs較CK大幅度提高，差異達到極顯著水平（P＜0.01），而T2處理使LJ911的PIabs較CK降低，LJ0520的PIabs較CK升高，差異顯著（P＜0.05）。總體來看，T1及T3處理下PIabs的增加幅度表現(xiàn)為LJ911＞LJ0520；T2處理下PIabs的增加幅度表現(xiàn)為LJ0520＞LJ911。

2.2.4 不同氮素形態(tài)對烤煙葉片L點和K點相對可變熒光強度的影響 從O-J和O-K的標(biāo)準(zhǔn)化曲線（圖4）中可以發(fā)現(xiàn)，不同氮素條件對2個品種的VO-J和VO-K均有一定影響。分別將各標(biāo)準(zhǔn)曲線與CK作差得到ΔVO-J和ΔVO-K，進一步明確2個品種在不同處理中表現(xiàn)出的差異，可以發(fā)現(xiàn)T2處理下LJ911的VO-J和VO-K顯著高于CK，并且處理30d時除T2處理下的LJ911外，2個品種在其他氮素條件下的VO-J和VO-K均低于CK。定量分析中，T2處理下LJ911 2次測定的VL和VK的升高趨勢較為明顯，而其他處理組的VL和VK均表現(xiàn)為處理15d時與CK無顯著性差異，處理30d時顯著低于CK（P＜0.05）。對處理30d時進行定量分析，T1處理下LJ911和LJ0520的VL分別較CK降低64.13%和50.92%，T3處理VL分別降低65.90%和81.68%，T1處理VK分別降低64.48%和71.02%，T3處理VK分別降低64.77%和78.34%。

圖4 不同氮素形態(tài)對2個烤煙品種葉片K點和L點相對可變熒光強度的影響Fig.4 Effects of different nitrogen forms on the relative variable fluorescence intensity at point K and point L of leaves of two flue-cured tobacco

2.3 氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析

從表3可以看出，氣體交換參數(shù)Pn、Gs和Tr之間呈極顯著正相關(guān)；葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo和Fm之間呈極顯著正相關(guān)，PIabs和Fv/Fm之間呈顯著正相關(guān)。兩種參數(shù)間，Ci與Fv/Fm之間存在極顯著負(fù)相關(guān)，即Ci越高其相應(yīng)PSⅡ的Fv/Fm越低；PIabs與Ci和Tr之間存在顯著負(fù)相關(guān)，說明影響光合性能指數(shù)的因素較為復(fù)雜，需要從多個方面進行分析與考慮。

表3 氣體交換參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析結(jié)果Table 3 Correlation analysis result of gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters

3 討論

吳成林等[19]研究發(fā)現(xiàn)，白肋煙的煙葉質(zhì)量與Pn具有一定的相關(guān)性，說明烤煙的光合能力與其品質(zhì)具有緊密的聯(lián)系。提高烤煙的光合能力，對提高烤煙的品質(zhì)有著重要的實際意義。

植物的光合作用能力強弱主要從Pn、Tr、Gs和Ci等方面進行綜合評價[20]。通常Pn、Tr和Gs三者呈顯著正相關(guān)，本研究的試驗結(jié)果支持這一結(jié)論。光合作用不僅與自身因素有著密切的聯(lián)系，同時也受環(huán)境因素的影響，如光照、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等[21]。本試驗結(jié)果顯示，隨著培養(yǎng)時間的延長，CK中光合缺氮效應(yīng)表現(xiàn)得愈發(fā)明顯，這與王曉琳[22]的研究結(jié)果一致，進一步的研究表明氮素形態(tài)同樣也影響光合作用。對于LJ911烤煙品種而言，首次測定時其在NO3--N處理中光合能力最強，隨著培養(yǎng)時間的延長其在NH4+-N和硝銨混合氮處理中的Pn等參數(shù)也逐漸增大，這表明一方面氮素對LJ911的光合有促進作用，另一方面其在氮素形態(tài)上偏向于對NO3--N的喜好，同時具有較強的適應(yīng)力。對于LJ0520品種而言，2次測定中均表現(xiàn)為在硝銨混合氮處理的光合能力最強，且隨著時間的增加這一優(yōu)勢不斷增強，說明在氮素形態(tài)上其更偏向于對硝銨混合氮的喜好。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物葉片光化學(xué)活性的重要指標(biāo)，可用于具體分析光合機構(gòu)受外界因素影響的部位，從而更細致地表現(xiàn)植物對光能的吸收、轉(zhuǎn)化、分配與利用等過程[23]。Fm（FP）表示最大熒光強度，在OJIP曲線中與P點相對應(yīng)，NO3--N及硝銨混合氮處理下LJ911的Fm處于較高水平，而LJ0520的Fm在第2次測定時才表現(xiàn)出在硝銨混合氮處理下較高，這可能與2個烤煙品種對不同氮素形態(tài)的響應(yīng)時間不同有關(guān)。比較2次測定結(jié)果，第2次測定時FO、FJ、FI和FP低，而光合速率高，兩者的變化趨勢相反，推測這種現(xiàn)象的出現(xiàn)是由于較強的光合作用中光化學(xué)反應(yīng)消耗了更多的能量，從而使以熒光形式釋放出的能量減少造成的[24-25]。

Fv/Fm和PIabs分別為PSⅡ的光化學(xué)效率及光合性能指數(shù)，它們反映植物受脅迫的情況[26]。不同處理對Fv/Fm的影響在處理15d時并不顯著，但在處理30d時表現(xiàn)為NO3--N、硝銨混合氮處理高于CK、NH4+-N處理，說明長時間缺氮影響了烤煙幼苗PSⅡ的光化學(xué)效率，而NH4+-N不利于烤煙光化學(xué)效率的提高。處理30d時NO3--N和硝銨混合氮處理的PIabs顯著高于CK和NH4+-N處理，且LJ0520在硝銨混合氮處理下PIabs為最高，進一步說明LJ0520更偏好于硝銨氮配比為1∶1的氮源條件，此時其光合性能指數(shù)更高[27]。綜合來看，NO3--N和硝銨混合氮提高烤煙光合性能指數(shù)及PSⅡ的光化學(xué)效率的作用更加明顯，可以使PSⅡ表現(xiàn)出更好的光化學(xué)活性。

將OJIP曲線進行O-P標(biāo)準(zhǔn)化，得到2個烤煙品種在各個處理中的VJ和VI，其中VJ代表的意義是J點具有關(guān)閉反應(yīng)中心的數(shù)量，也可以用Q-A的積累量來表示。如果在電子傳遞過程中，去鎂葉綠素（Pheo）將電子傳遞給QA生成QA-后，接下來電子由QA-向QB傳遞這一過程受到抑制，則表現(xiàn)出VJ增加[28]。從2次測定的結(jié)果可以看出，NO3--N和硝銨混合氮使VJ下降，而NH4+-N處理與CK間差異不顯著，說明NO3--N和硝銨混合氮可以促進電子從QA-向QB傳遞的過程，而NH4+-N的作用不明顯。

將OJIP曲線進行O-J和O-K標(biāo)準(zhǔn)化，得到2個烤煙品種在各個處理中的VK和VL，它們能夠表現(xiàn)植物葉片放氧復(fù)合體OEC活性和葉片類囊體膜的解離狀態(tài)。K點越高說明電子傳遞從供體側(cè)進入反應(yīng)中心和離開反應(yīng)中心到受體側(cè)這一過程越不平衡[29]。處理15d時施氮處理組的VK和VL與CK相比無顯著性差異，說明缺氮在短時間內(nèi)未對放氧復(fù)合體OEC和類囊體膜產(chǎn)生顯著影響；處理30d時CK組VK和VL顯著升高，同時NO3--N和硝銨混合氮VK和VL顯著下降，說明隨著栽培時間的延長，缺氮使放氧復(fù)合體OEC和類囊體膜受到損傷，而NO3--N和硝銨混合氮可以提高OEC的活性和維持類囊體膜的穩(wěn)定性。相比于上述2種氮素形態(tài)，NH4+-N的作用并不明顯，對于LJ911有時甚至加劇了OEC和類囊體膜的損傷。

葉片的氣體交換參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間既相互獨立又存在一定的關(guān)系。相關(guān)性分析可以通過函數(shù)關(guān)系進一步明確二者的關(guān)系，可以發(fā)現(xiàn)烤煙葉片光化學(xué)活性更容易受到Ci的負(fù)面影響，即隨著Ci的上升，葉片光化學(xué)活性可能會隨之降低，這不利于葉片對光能的吸收、轉(zhuǎn)化與利用。

4 結(jié)論

從光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)綜合來看，氮素的形態(tài)對其能夠產(chǎn)生一定的影響，進而可以在提高烤煙光合能力方面發(fā)揮關(guān)鍵作用。通過對3種氮素條件的對比，發(fā)現(xiàn)NO3--N及NO3--N∶NH4+-N=1∶1更有利于烤煙進行高效的光合作用。品種LJ0520更偏愛硝銨氮配比為1∶1的氮素形態(tài)；品種LJ911更偏愛硝態(tài)氮氮源，同時在其他氮素形態(tài)下其光合作用也表現(xiàn)出較強的適應(yīng)力，但在長期施用銨態(tài)氮肥時，可能會降低其葉片放氧復(fù)合體的工作效率。據(jù)此，根據(jù)黑龍江地區(qū)特定的氣候條件及土壤條件，在LJ911及LJ0520種植過程中應(yīng)合理施用不同種類的氮肥，盡可能促進其光合性能的提高，提高黑龍江煙區(qū)的烤煙產(chǎn)量及品質(zhì)。