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        干旱脅迫下外源亞精胺、甜菜堿對菘藍種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響

        2021-04-21 09:52:08韓多紅王恩軍王紅霞
        作物雜志 2021年1期
        關(guān)鍵詞:甜菜堿脯氨酸外源

        韓多紅 王恩軍 張 勇 王紅霞 王 艷 王 富

        (1河西學院生命科學與工程學院,734000,甘肅張掖;2甘肅省河西走廊特色資源利用省級重點實驗室,734000,甘肅張掖)

        菘藍(Isatis indigotica Fort.)為十字花科(Cruciferae)菘藍屬(Isatis)植物,產(chǎn)于我國江蘇、河南、河北、甘肅和黑龍江等地,其干燥根為中藥板藍根,性寒,味苦,具有清熱解毒、涼血利咽之功效,主治溫毒發(fā)斑、發(fā)熱咽痛、大頭瘟疫和臃腫等[1]。板藍根應(yīng)用廣泛,既是中醫(yī)臨床配伍的常規(guī)用藥,也是板藍根顆粒和復(fù)方板藍根顆粒等常用中成藥的主要藥材原料[2]。對于藥用植物來說,干旱是所有自然災(zāi)害中危害最大的一種,具有發(fā)生頻率高、分布面積廣、持續(xù)時間長及危害性大等特點[3],它對藥用植物的影響大于其他非生物脅迫的總和,影響中藥材的品質(zhì)與資源[4]。近年來,有關(guān)多胺和甜菜堿對植物在逆境下的生理調(diào)控作用日益受到關(guān)注。

        亞精胺(Spd)作為多胺中一種具有強烈生理活性的小分子脂肪族含氮堿,對植物生長發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。外源Spd可通過提高脯氨酸合成代謝關(guān)鍵酶活性,促進脯氨酸和可溶性糖的積累,從而提高保水性和抗旱能力,還可通過抑制NADPH氧化酶活性提高抗氧化酶活力,降低活性氧,提高幼苗的抗旱性[5-6]。甜菜堿(GB)是一種水溶性生物堿,是甘氨酸甜菜堿的簡稱,廣泛存在于植物中,在逆境下,它的積累可以增強植物的抗性[7]。研究表明,外源GB易于被植物葉片或根系吸收,且不易被快速降解[8],因此通過施加外源GB提高植物抗旱能力是切實可行的。

        目前,甘肅省正在大力發(fā)展中藥材產(chǎn)業(yè),其中菘藍作為重點種植藥材,種植面積已達3萬hm2左右。由于甘肅省大部分地區(qū)屬于干旱半干旱地區(qū),水分虧缺每年都會造成部分藥材作物減產(chǎn)甚至死亡等情況。目前有關(guān)外源Spd和GB對菘藍在干旱脅迫下的生理調(diào)控作用及其生化響應(yīng)的研究尚未見報道。本研究通過根施不同濃度的Spd和GB,研究干旱脅迫下兩者對菘藍種子萌發(fā)和幼苗抗氧化酶體系的生理響應(yīng)及其對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響,探討緩解干旱脅迫的調(diào)節(jié)機制,以期為菘藍的抗旱栽培提供理論依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        試驗所用菘藍種子由甘肅省張掖市誠泰藥業(yè)有限責任公司提供,是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中所用的種子,實際為菘藍的果實,經(jīng)河西學院張勇教授鑒定為菘藍(Isatis indigotica Fort.)的干燥成熟種子。

        1.2 試驗方法

        1.2.1 種子萌發(fā)指標的測定 選取大小一致飽滿的菘藍種子,在水中浸泡12h后,用5%的NaClO溶液消毒3min,然后用蒸餾水沖洗干凈。設(shè)置PEG+Spd和PEG+GB的2個處理組(表1),濃度分別為 PEG-6000(10%)+Spd(0、25、50、75、100mg/L)和PEG-6000(10%)+GB(0、10、20、30、40mmol/L),對照(CK)為蒸餾水。采用濾紙發(fā)芽床,挑選消毒處理后的種子,分別放入墊有兩層濾紙的發(fā)芽盒中,分別加各處理液10mL,擺入50粒種子,3次重復(fù),置于恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng),設(shè)定溫度25℃,光照時間10h,光照強度2 000lx。每天統(tǒng)計種子萌發(fā)數(shù),第3天計算發(fā)芽勢(GV),第7天計算發(fā)芽率(GR)、發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)。GV=3d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/全部供試種子數(shù)×100%;GR=7d內(nèi)正常發(fā)芽種子數(shù)/全部供試種子數(shù)×100%;GI=Σ(Gt/Dt),Gt為浸種后t日的發(fā)芽數(shù),Dt為相應(yīng)發(fā)芽日數(shù);VI=S×GI,S為種子平均鮮重。

        表1 PEG及外源Spd、GB濃度Table 1 Concentrations of PEG, exogenous Spd, and exogenous GB

        1.2.2 幼苗生理指標的測定 選取籽粒大小一致飽滿的菘藍種子,用5%的NaClO溶液消毒3min,用蒸餾水沖洗干凈,在25℃的恒溫培養(yǎng)箱中浸種催芽,待種子露白后播種于育苗缽內(nèi),每缽種植10粒,用1/4的Hoagland培養(yǎng)液澆灌。播種后40d植株長出2片真葉后開始脅迫處理,各處理液濃度見表1,每天每缽早晚各根施5mL處理液,以蒸餾水為對照(CK),處理7d后測定各項生理指標。采用酸性茚三酮顯色法測定游離脯氨酸含量[9];采用TBA法測定丙二醛(MDA)含量[9];采用TYS-A型葉綠素測定儀測定葉綠素含量(SPAD值)[9];采用電導儀法測定質(zhì)膜透性[9];分別用愈創(chuàng)木酚法、氮藍四唑(NBT)顯色法和紫外吸收法測定過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)活性[10]。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析(oneway ANOVA),用Duncan's新復(fù)極差法進行多重比較(P<0.05),用Origin 8.0繪圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍種子發(fā)芽指標的影響

        由表2可以看出,在干旱脅迫(GH)處理下,菘藍種子的GR、GV、GI和VI分別較CK降低了61.29%、54.09%、59.82%和77.39%;在PEG+Spd組合中,從處理GH到T3,種子的各項發(fā)芽指標呈不斷升高的趨勢,在T3時,GR、GV、GI和VI達到干旱脅迫(GH)處理后的最大值,分別比GH處理增加了70.38%、145.49%、108.33%和230.77%;T4處理種子的各項發(fā)芽指標下降。在PEG+GB組合中,從處理GH到T3,種子的各項發(fā)芽指標呈不斷升高的趨勢;T3處理GR、GV、GI和VI最大,分別比干旱脅迫(GH)處理增加了75.0%、180.41%、130.56%和269.23%。

        表2 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍種子萌發(fā)的影響(x+s,n=3)Table 2 Effects of exogenous Spd and GB on seed germination of Isatis indigotica Fort. under drought stress

        2.2 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗SPAD值的影響

        由圖1可見,菘藍幼苗在干旱脅迫(GH)下的SPAD值比CK降低了34.25%,兩處理間存在顯著性差異(P<0.05)。在添加外源Spd和GB后,幼苗中SPAD值在T1至T3處理時逐漸升高,在T3處理時達到最大值,分別增至CK的97.33%和99.36%,與CK間無顯著性差異(P>0.05);在T4處理(Spd 100mg/L、GB 40mmol/L)時,幼苗中SPAD值大幅下降。

        圖1 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗SPAD值的影響Fig.1 Effects of exogenous Spd and GB on SPAD value of Isatis indigotica Fort. seedlings under drought stress

        2.3 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗脯氨酸含量的影響

        由圖2可見,菘藍幼苗在干旱脅迫(GH)下 的脯氨酸含量大幅升高,較CK增加了137.64%,兩處理間差異顯著(P<0.05)。在添加外源Spd和GB后,幼苗中脯氨酸含量逐漸下降,在T3處理(Spd 75mg/L,GB 30mmol/L)時降至最小值,分別較GH處理降低了48.67%和45.79%,但仍高于CK。在T4(Spd 100mg/L,GB 40mmol/L)處理時,幼苗中脯氨酸含量開始上升。

        圖2 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗脯氨酸含量的影響Fig.2 Effects of exogenous Spd and GB on proline content of Isatis indigotica Fort. seedlings under drought stress

        2.4 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗MDA含量的影響

        由圖3可見,菘藍幼苗在干旱脅迫(GH)下的MDA含量大幅上升,較CK增加了248.69%。在添加外源Spd和GB后,幼苗中MDA含量在T1~T3處理時明顯下降,但在T4處理時上升。添加Spd處理下,T3(75mg/L)處理MDA含量降至最小,較GH處理下降了49.99%;添加GB處理下,T3(30mmol/L)處理MDA含量較GH處理下降了66.18%,且與CK間無顯著性差異(P>0.05)。

        圖3 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗MDA含量的影響Fig.3 Effects of exogenous Spd and GB on MDA content of Isatis indigotica Fort. seedlings under drought stress

        2.5 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗質(zhì)膜相對透性的影響

        由圖4可見,在干旱脅迫(GH)下,菘藍幼苗的質(zhì)膜相對透性升高,較CK升高了85.62%,兩處理間差異顯著(P<0.05)。在添加外源Spd和GB處理下,從T1到T3幼苗質(zhì)膜相對透性逐漸下降,在T3處理(Spd 75mg/L、GB 30mmol/L)降至最低,分別為CK的119.11%和104.23%,且添加GB的T3處理與CK間無顯著性差異(P>0.05)。

        圖4 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗質(zhì)膜相對透性的影響Fig.4 Effects of exogenous Spd and GB on relative permeability of plasma membrane of Isatis indigotica Fort. seedlings under drought stress

        2.6 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗抗氧化酶活性的影響

        由圖5可見,干旱脅迫(GH)下菘藍幼苗中SOD活性升高,較CK升高了32.02%,2個處理間存在顯著性差異(P<0.05);在添加外源Spd和GB后,幼苗中SOD活性均出現(xiàn)先升后降的趨勢,在T3時達到最大。在T3處理時,添加Spd處理的SOD活性比GH處理增大127.33%,添加GB的處理增大152.15%。在T4處理(Spd 100mg/L,GB 40mmol/L)時,幼苗SOD活性下降,但均高于GH處理。

        圖5 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗SOD活性的影響Fig.5 Effects of exogenous Spd and GB on SOD activity of Isatis indigotica Fort. seedlings under drought stress

        由圖6可見,干旱脅迫(GH)下菘藍幼苗中POD活性升高,較CK升高了47.31%;在T1~T3處理下,幼苗POD活性不斷升高,在T4處理時下降;在T3處理時,添加Spd處理下的POD活性比GH處理增加了40.32%,添加GB的處理增加了48.90%。在T4(Spd 100mg/L,GB 40mmol/L)處理時,幼苗POD活性明顯下降,與GH處理間無顯著性差異(P>0.05)。

        圖6 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗POD活性的影響Fig.6 Effects of exogenous Spd and GB on POD activity of Isatis indigotica Fort. seedlings under drought stress

        由圖7可見,干旱脅迫(GH)下菘藍幼苗CAT活性提高,較CK升高了19.18%。在T1~T3處理下,幼苗中CAT活性不斷升高,GB處理的CAT活性升高幅度大于Spd處理;在T4處理時,幼苗的CAT活性下降。T3處理時,添加Spd的處理CAT活性比GH處理升高29.92%,添加GB的處理增加44.55%。

        圖7 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗CAT活性的影響Fig.7 Effects of exogenous Spd and GB on CAT activity of Isatis indigotica Fort. seedlings under drought stress

        3 討論

        3.1 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍種子發(fā)芽指標的影響

        干旱是影響植物生長發(fā)育的主要逆境因素,干旱脅迫通過滲透效應(yīng)影響種子的吸水作用,從而影響發(fā)芽[11]。發(fā)芽勢是表明種子的生活力、發(fā)芽整齊度和生產(chǎn)潛力的指標,發(fā)芽率是反映種子發(fā)芽狀態(tài)最主要的指標[12]。本研究中,10%的PEG-6000模擬干旱脅迫處理導致菘藍種子的發(fā)芽率等萌發(fā)指標明顯降低,表明干旱脅迫對其種子萌發(fā)有一定的抑制作用,影響了種子萌發(fā)的速度、整齊程度和質(zhì)量。當添加外源Spd(≤75mg/L)和GB(≤30mmol/L)時,種子的各項發(fā)芽指標均出現(xiàn)隨濃度增大而升高的趨勢,T3處理(Spd 75mg/L、GB 30mmol/L)各萌發(fā)指標增加的幅度最大。表明外源Spd和GB對菘藍種子萌發(fā)期間的干旱脅迫具有明顯的緩解作用,這與張麗等[13]對麻黃種子的研究結(jié)果一致。

        3.2 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗相關(guān)生理指標的影響

        葉綠素是植物進行光合作用的主要色素,其含量反映植物葉片光合能力,干旱脅迫對葉綠素含量的影響是造成植物光合作用降低的重要原因[14]。本研究中,干旱脅迫使菘藍幼苗中葉綠素含量下降,但在添加外源Spd(≤75mg/L)和GB(≤30mmol/L)后,SPAD值上升,說明外源Spd和GB能夠調(diào)節(jié)菘藍幼苗在干旱脅迫下的葉綠素含量,這與李麗杰等[15]對玉米和李冬等[16]對烤煙的研究結(jié)論一致。植株在逆境下積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)越多,則表示其抗旱調(diào)節(jié)的能力越強[17]。本研究中,干旱脅迫下的脯氨酸含量大幅增加,在添加Spd和GB后,脯氨酸含量逐漸下降,但仍然高于對照,說明外源Spd和GB能緩解干旱脅迫給植株葉片滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)所造成的壓力,這與尤東玲等[18]對玉米和鄒芳等[19]對甜高粱的研究結(jié)論一致。

        質(zhì)膜透性和MDA含量是反映細胞膜系統(tǒng)受到傷害程度和膜脂過氧化程度的重要指標[20]。本研究中,干旱脅迫使細胞質(zhì)膜發(fā)生了過氧化作用,誘導MDA含量增加,同時細胞內(nèi)的各種水溶液外滲,導致相對電導率增大;但在干旱脅迫下添加外源Spd(≤75mg/L)和GB(≤30mmol/L)后,MDA含量出現(xiàn)了降低,說明外源適宜濃度的Spd和GB能夠緩解膜脂過氧化反應(yīng),降低質(zhì)膜透性,提高植株抗旱能力。

        3.3 外源Spd和GB對干旱脅迫下菘藍幼苗抗氧化酶系統(tǒng)的影響

        植物體內(nèi)O2-、H2O2和OH–等活性氧自由基在發(fā)生干旱時會大量產(chǎn)生,它們啟動膜脂過氧化或膜脂脫脂作用,破壞細胞膜結(jié)構(gòu),植物通過調(diào)節(jié)SOD、POD和CAT等內(nèi)源活性氧清除劑進行清除[21]。本研究中,干旱脅迫誘使菘藍幼苗中POD、SOD和CAT活性均出現(xiàn)了小幅度升高,通過自身調(diào)節(jié)來緩解一定程度的干旱脅迫傷害;在添加外源Spd和GB后,POD、SOD和CAT活性均出現(xiàn)了先上升后下降的趨勢,說明外源Spd和GB能調(diào)控幼苗中抗氧化酶系統(tǒng)的活性,大幅度提高抗氧化酶系統(tǒng)清除ROS的能力,增強植株在干旱逆境中的自我保護能力,這與張鳳等[22]和王貴平等[7]的研究結(jié)論一致,但過高的Spd和GB濃度會造成調(diào)控能力減弱。

        亞精胺和甜菜堿均廣泛存在于植物中,在逆境下,植物體內(nèi)的亞精胺和甜菜堿含量均會出現(xiàn)明顯增加,其抗性也會提高,所以被廣泛用在植物抗逆性的研究方面。但適度干旱脅迫可提高藥用植物的品質(zhì),增加次生代謝產(chǎn)物的積累,而添加外源Spd和GB后,盡管可以有效提高菘藍的抗旱性,但對其中根部有效成分[(R,S)-告依春]和葉中有效成分(靛玉紅)的積累影響如何,還需進行深入研究。在實際的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,由于甜菜堿的價格相對較低,且易于被植物葉片或根系吸收,所以在大田生產(chǎn)中可采用葉面噴施或灌根的方式使用;亞精胺由于價格昂貴,在大田生產(chǎn)中難以推廣使用。

        4 結(jié)論

        干旱脅迫對菘藍種子的萌發(fā)和幼苗的生長均具有一定的抑制作用,但在添加一定濃度的外源Spd和GB后,可促進種子萌發(fā),增強幼苗的滲透調(diào)節(jié)能力,提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性,提高抗氧化酶系統(tǒng)清除ROS能力的閾值。其中,以75mg/L的Spd或30mmol/L的GB對干旱脅迫的緩解效果最佳,可有效提高菘藍的抗旱性。

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