李 慧，何宜璇，斯日木極 ，王寶杰，劉克思,2

（1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100193；2. 河北沽源草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，河北 沽源 076550）

根系是植物從土壤中吸收水分與汲取養(yǎng)分的重要器官，對(duì)植物生長(zhǎng)及草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定等都具有重要作用[1]。隨著對(duì)根系研究的深入，發(fā)現(xiàn)單純關(guān)于根系本身的研究已經(jīng)不能滿(mǎn)足對(duì)一些自然現(xiàn)象的合理解釋?zhuān)虼?，學(xué)者們開(kāi)始探究根系與其所處環(huán)境之間的關(guān)系，以及具有不同形態(tài)特征根系的不同類(lèi)型植物對(duì)環(huán)境的一些響應(yīng)，通過(guò)對(duì)植物根系多樣性的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度的不同會(huì)影響根系特性及其功能，而物種豐富度不同的群落其根系生態(tài)位也會(huì)存在差異，一般而言根系生態(tài)位主要是指植物根系在土壤中的時(shí)空位置及其相關(guān)功能，通過(guò)對(duì)根系生態(tài)位的研究不僅可以掌握植物根系的相關(guān)特性及功能，還能從側(cè)面反映出群落特性、種間配置以及生態(tài)功能等科學(xué)問(wèn)題。因此從多角度探索根系生態(tài)位差異對(duì)生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)功能的影響就尤為必要，同時(shí)，也便于利用根系生態(tài)位差異所具有的不同根系性狀對(duì)生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行恢復(fù)與管理。

1 根系生態(tài)位差異對(duì)群落生物量的影響

1.1 物種豐富度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響

植物物種豐富度(species richness, SR)是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要驅(qū)動(dòng)力之一[2-3]，其中研究較多的生態(tài)系統(tǒng)功能之一就是植物的初級(jí)生產(chǎn)力，學(xué)者們已經(jīng)證實(shí)，植物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力有深刻影響，當(dāng)植物在混合群落中生長(zhǎng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生比單一種植時(shí)更多的地上生物量，即群落的初級(jí)生產(chǎn)力與物種豐富度呈正相關(guān)關(guān)系[4-6]。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，由于營(yíng)養(yǎng)總量是有限的，植物多樣性會(huì)增加草地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力，而這種初級(jí)生產(chǎn)力增加的一個(gè)主要原因是植物地下根系的垂直生態(tài)位分化，使得植物在獲取資源時(shí)具有互補(bǔ)性(實(shí)現(xiàn)功能互補(bǔ)的機(jī)制是地下垂直生態(tài)位分化)，由于凈氮礦化速率一般隨土壤深度的增加呈減弱趨勢(shì)，而大部分根系主要分布在表層土壤中，造成養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)和消耗主要集中在土壤表層，所以養(yǎng)分消耗是造成植物根系生態(tài)位分化的重要驅(qū)動(dòng)力之一[7]，研究根系垂直分化在生態(tài)系統(tǒng)的作用對(duì)于理解群落生產(chǎn)力方面具有積極意義。

關(guān)于群落生物量多少的研究對(duì)認(rèn)識(shí)與了解草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有至關(guān)重要的作用。到目前為止，由于地下部分的生物量采集難度較大，測(cè)定不易，導(dǎo)致關(guān)于地下根系生態(tài)位的分布差異及其對(duì)生物量影響的研究較少，植物群落對(duì)資源的分配與優(yōu)化主要以地上生物量為主，但通常植被的生物量大部分位于地下，地下生物量是植被地表下草本根系與根莖生物量的總和[8]，地下生物量的多少會(huì)直接影響地上生物量，甚至?xí)绊懻麄€(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能。

前人的研究表明，SR 與群落生產(chǎn)力有密切的關(guān)系(表1)，生物量會(huì)隨著SR 的增加而增加。與單一物種栽培相比，在SR 較高的群落中，雙子葉植物的根會(huì)更深，而禾本科植物的根會(huì)更淺。不同物種在根系垂直分布上的這種功能互補(bǔ)在理論上應(yīng)該導(dǎo)致整個(gè)群落的根系分布更深入、更均勻，并可能導(dǎo)致地下根系生物量的增加。

但是也有研究發(fā)現(xiàn)，與單一種植相比，物種組合種植的方式卻減少了根系的生物量分配[16]。因此SR 與生產(chǎn)力之間的關(guān)系，這種積極的生物多樣性效應(yīng)背后的影響機(jī)制仍存在爭(zhēng)議[17-19]。

1.2 深根物種對(duì)群落生物量的影響

目前在長(zhǎng)期生物多樣性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著SR 的增加，生物量的增加與深層的群落根系生物量的增加關(guān)系更加密切，物種多樣性與深根比例之間的關(guān)系，不是因?yàn)椴煌闹参锶郝渲猩罡锓N所占比例較高，而是因?yàn)椴煌郝渲懈瞪锪糠峙渚哂锌伤苄?。研究發(fā)現(xiàn)如果群落中有豆科植物存在，會(huì)間接影響群落整體的根系分布及生物量，尤其是豆科植物的存在與群落中深根分布有密切關(guān)系，會(huì)導(dǎo)致根系生物量要比預(yù)期高，這可能是因?yàn)槎箍浦参镌谏顚油寥乐型ㄟ^(guò)固氮作用以及豆科植物具有富含氮的根系提升了氮礦化效率，兩者綜合提高了土壤中氮的有效性；除豆科植物外，如果群落中有C4植物也會(huì)影響群落深根的分布與根系生物量，且C4植物會(huì)表現(xiàn)出更深的根系分布格局；若豆科和C4植物同時(shí)存在，群落的生產(chǎn)力相比較兩者單一存在會(huì)有一定程度的提升，兩者具有互補(bǔ)性，C4植物廣泛的根系分布和較高的氮素利用可能允許更多的豆科植物進(jìn)行氮利用促進(jìn)更有效地轉(zhuǎn)化為生物量[20-22]。因此根系分配的可塑性，可能通過(guò)未知的機(jī)制，或者通過(guò)豆科和C4植物對(duì)群落生物量產(chǎn)生影響，特別是地下生物量[20]。

表1 植物組合種植對(duì)生物量的影響Table 1 The effects of plant combination planting on biomass

同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)物種多樣性達(dá)到一定程度后，群落的深根比例會(huì)高于預(yù)期，這反映了一種或多種植物對(duì)根深和/或根枝比調(diào)整的凈效應(yīng)[12]，這一發(fā)現(xiàn)可能表明，增加深根物種的豐富度對(duì)提高群落生產(chǎn)力更重要，但是通過(guò)對(duì)不同植物不同深度根系生物量的試驗(yàn)表明，垂直根系生物量分化主要受環(huán)境條件的影響，而物種的最大根深度似乎更多地取決于物種本身[11]；除此之外，單一和混合兩種栽種模式下，混合植物的根長(zhǎng)會(huì)更長(zhǎng)，根長(zhǎng)損失也會(huì)更低，混合種植說(shuō)明，植物物種間的競(jìng)爭(zhēng)一定程度上有利于地下根系的生長(zhǎng)而不一定是地上部分的生長(zhǎng)[11]。

還有研究發(fā)現(xiàn)根系死亡率隨著SR 的增加呈降低趨勢(shì)[14]，對(duì)于根系的死亡率和更替率等需要開(kāi)展進(jìn)一步的研究分析，這從機(jī)理上理解植物生產(chǎn)力、根系生物量、根系循環(huán)和碳匯之間的關(guān)系，以及預(yù)測(cè)生物多樣性和環(huán)境條件的變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的長(zhǎng)期影響是十分必要的。

2 根系生態(tài)位差異對(duì)植物群落根系分布的影響

植物根系生活在一個(gè)異質(zhì)、復(fù)雜且具有很強(qiáng)垂直維度的資源環(huán)境中，因此根系會(huì)對(duì)土壤中的養(yǎng)分、水分和其他土壤條件的垂直梯度分布產(chǎn)生較強(qiáng)烈的反應(yīng)。

植物群落中根系的生長(zhǎng)及空間分布并不僅僅受到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的限制，還與群落中其他物種根系間的刺激或抑制有關(guān)[23-27]，如根系分泌物[28-29]、根際生物群等[30-31]，同時(shí)還與資源異質(zhì)性相關(guān)，如營(yíng)養(yǎng)和水分分布不均[32-34]，這些因素均有可能影響植物根系生長(zhǎng)情況發(fā)生變化。根系生態(tài)學(xué)家還發(fā)現(xiàn)，一般在較短期的試驗(yàn)中，很少發(fā)現(xiàn)根系垂直分布與SR 或多樣性有較明顯的關(guān)系[13,34-36]，但是在超過(guò)10 年的生物多樣性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，根系生物量隨SR 的增加而增加且被更多地分配到更深層(＞ 60 cm)的地下環(huán)境中[12]。

關(guān)于根系在土壤中的空間分布(主要是垂直分布)是植物生態(tài)位分化的一個(gè)重要研究領(lǐng)域，因?yàn)楦档拇怪狈植伎梢允怪参飩€(gè)體利用不同深度的地下資源，有助于減少地下競(jìng)爭(zhēng)和提高物種共存，因此根系空間生態(tài)位分化對(duì)促進(jìn)群落穩(wěn)定性起關(guān)鍵作用[37]。根系的垂直分布對(duì)土壤資源的獲取利用及其互補(bǔ)性主要分為兩方面的影響：首先，具有不同根系分布的物種組合，例如，淺根和深根物種可以促進(jìn)共存和更好地利用土壤資源[36,38]。其次，群落中一個(gè)或多個(gè)物種的根枝比或生根深度的調(diào)整可以促進(jìn)物種共存，增加對(duì)總資源的獲取，例如，為了應(yīng)對(duì)不同群落表層土壤資源的枯竭，一些物種可能會(huì)將更多的根系生物量分配到深層土壤中以獲取自身生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)和水分[21]。再次，群落中不同的物種也可能改變根系的分布深度，以響應(yīng)鄰近根系的密度和分布[17,36]。在去除優(yōu)勢(shì)植物的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，根系的垂直分布更多是由特定物種的差異所驅(qū)動(dòng)的，而不是群落中的每一個(gè)物種均會(huì)有所響應(yīng)[39]。

多項(xiàng)研究表明，由于不同植物群落根系類(lèi)型較多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，因此其多樣性、生態(tài)位劃分和種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等，會(huì)導(dǎo)致其根系分布與單一植物種植明顯不同，而根系的分布空間中生物量、養(yǎng)分資源等的變化情況對(duì)于利用根系恢復(fù)土壤地下生態(tài)環(huán)境十分重要。

3 垂直根系生態(tài)位差異對(duì)土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)的影響

根系生存于土壤之中，從土壤中吸收水分和營(yíng)養(yǎng)供給植物生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)，植物根系性狀也對(duì)土壤的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)有一定程度的影響，因此根系性狀和土壤之間存在緊密的關(guān)聯(lián)(表2)。

首先，對(duì)土壤結(jié)構(gòu)影響最大的根系性狀是根系分泌物，它增加了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[45-46]，因?yàn)楦捣置谖镏泻卸嗵呛偷鞍踪|(zhì)等物質(zhì)，它們就像膠水一樣，可以將礦物顆粒粘合在一起[46]，有效改善土壤空間結(jié)構(gòu)，同時(shí)根系分泌物可以增加土壤的生物活性物質(zhì)，有利于土壤難溶養(yǎng)分的活化[47-49]，釋放更多分泌物的植物可能還會(huì)增加它們對(duì)土壤穩(wěn)定性的影響程度。而從物種豐富度和土壤團(tuán)聚體的一些研究結(jié)果看出，SR 越大，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性越高，且特定物種(例如禾本科植物具有較好的生根行為)和功能群的根系性狀在這種關(guān)系中發(fā)揮重要作用，原因是較高的植物多樣性可以通過(guò)增加細(xì)根來(lái)改善并提高對(duì)土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[50]。

其次，其他根系性狀在土壤的形成過(guò)程中也扮演重要角色，例如根系長(zhǎng)度、密度和根系直徑等，均會(huì)影響土壤穩(wěn)定性(抵抗破壞性力量的能力)，因?yàn)楦?、更?xì)的根系比粗根系[44]能更有效地粘結(jié)土壤，增強(qiáng)土壤的抗腐蝕能力，提高土壤的滲透性[51]；一般土壤深層有機(jī)質(zhì)含量較低，導(dǎo)致土壤容重較高，而較大的土壤容重在一定程度上會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)，從而影響土壤空氣、水分以及熱量的散失，導(dǎo)致土壤孔隙度降低，結(jié)構(gòu)性下降，在某種程度上也會(huì)影響到地上部分生長(zhǎng)[52]，但是若深層根系生物量增加，其中細(xì)根可以通過(guò)增加土壤孔隙度[53]來(lái)降低容重，細(xì)根比例大，周轉(zhuǎn)速度快，有利于有機(jī)質(zhì)在土壤中的積累，可以更好地改善土壤理化性質(zhì)，加快退化土壤修復(fù)，進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)。就土壤的抗侵蝕能力而言，細(xì)根可以通過(guò)對(duì)土壤的網(wǎng)絡(luò)固結(jié)來(lái)強(qiáng)化土壤的抗沖性[51,54-55]。根系的深度也是加固和改善土壤的一個(gè)關(guān)鍵特征，深層根系可以起到穩(wěn)定土壤的作用，特別是在斜坡上的深根植物可以提高邊坡穩(wěn)定性[56]。根長(zhǎng)密度(root length density,RLD)在一定程度上能代表單位土體內(nèi)的根系吸收表面積，RLD 越大，吸收表面積越大，越具有應(yīng)對(duì)不良環(huán)境的優(yōu)勢(shì)[57]。也有研究表明根系生物量與根系密度表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)[58]。

根系分布對(duì)根際環(huán)境的土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生影響，同時(shí)也隨著土壤粒徑結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分狀況的變化而變化[59]。較高的植物多樣性和特殊的根系性狀組合有利于草地土壤的理化性質(zhì)的改善，而這些理化性質(zhì)是草地土壤功能的關(guān)鍵。但是具有異質(zhì)性的土壤生境會(huì)導(dǎo)致根系做出相適應(yīng)性的反應(yīng)，改變了根系的拓展空間，使得群落中不同植物根系表現(xiàn)出垂直生長(zhǎng)的趨勢(shì)，這不僅滿(mǎn)足了植物獲取利用養(yǎng)分的需求，也體現(xiàn)出植物根系的更新策略和生存機(jī)制[59-60]。因此了解根系不同垂直分布區(qū)域的土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)差異，對(duì)于如何選擇具有根系生態(tài)位差異的物種組合能更有效地恢復(fù)草地土壤有重要的作用和實(shí)際意義。

表2 根系與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系Table 2 The relationships between root systems and soil physical and chemical properties

4 營(yíng)養(yǎng)資源在垂直根系生態(tài)位差異下的分配響應(yīng)

4.1 土壤資源時(shí)空異質(zhì)性對(duì)根系性狀的影響

地下空間資源分配的前提是植物物種的空間資源吸收模式(例如根系垂直分布)的不同，因此植物垂直根系深度的不同會(huì)導(dǎo)致植物對(duì)地下?tīng)I(yíng)養(yǎng)的吸收利用存在差異。多元化的植物群落(主要指根系空間分布)可能會(huì)更好地利用土壤中的可用資源[38,61]。而資源分配通常被認(rèn)為是影響生物多樣性的潛在機(jī)制[5]（表3）。

群落中不同植物的根系對(duì)于土壤資源的利用存在差異，而大部分根系最主要的分布區(qū)位于土壤表層，根系的周轉(zhuǎn)增加了土壤中有機(jī)質(zhì)的含量和全量養(yǎng)分的儲(chǔ)備[47]，較早的研究發(fā)現(xiàn)，共存的物種通過(guò)自身的根系將地下資源進(jìn)行分配以滿(mǎn)足自己所需[67-68]。根系的一個(gè)主要功能是吸收植物生長(zhǎng)所需的限制性養(yǎng)分，特別是氮、磷和土壤水分。因此，植物在長(zhǎng)期適應(yīng)過(guò)程中，進(jìn)化出一系列地下策略(即根系性狀)來(lái)有效地獲取這些資源，并對(duì)其在空間和時(shí)間上的可利用性做出相對(duì)應(yīng)的響應(yīng)[69]。這些根系性狀主要包括根系結(jié)構(gòu)特征，如根深和根長(zhǎng)密度，這些特征決定了整個(gè)根系的空間結(jié)構(gòu)；其次還有根系的形態(tài)特征，如根徑和比根長(zhǎng)；根系生理特征，如根呼吸、養(yǎng)分吸收動(dòng)力、根組織養(yǎng)分含量以及根分泌物的釋放；最后還涉及根系與土壤生物群直接相互作用能力的生物根特性，包括(菌根)真菌和根瘤菌，它們?cè)趶耐寥乐蝎@取養(yǎng)分方面也起重要作用，同樣也證明植物在有效養(yǎng)分含量高的土壤斑塊中會(huì)生長(zhǎng)較長(zhǎng)的根系及存在較高的根系密度[70]，但是根系也會(huì)通過(guò)減少根系直徑增加比根長(zhǎng)來(lái)應(yīng)對(duì)養(yǎng)分的缺乏[71-73]。

表3 土壤營(yíng)養(yǎng)資源與不同垂直深度根系植物的關(guān)系Table 3 The relationships between soil nutrient resources and plants with roots of different vertical depth

不同植物的根系性狀和可塑性差異也較大。植物根系性狀和可塑性在物種和植物功能群之間的層次性，可以驅(qū)動(dòng)水分和養(yǎng)分的早期競(jìng)爭(zhēng)，并最終影響植被演替進(jìn)程[73]。有新的研究指出，根系的代謝性狀，特別是根系分泌物，在影響土壤養(yǎng)分有效性方面起著重要作用。例如，植物可以通過(guò)分泌富含有機(jī)酸的根系分泌物來(lái)提高磷的利用率[69]，這可以增加礦物表面的解吸和溶解度；另一種策略是釋放其他類(lèi)的根系分泌物，以增強(qiáng)微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的礦化作用，從而提高土壤養(yǎng)分的有效性。

4.2 根系垂直分布對(duì)土壤資源分配的響應(yīng)

一直以來(lái)，植物生態(tài)學(xué)家對(duì)資源分配在促進(jìn)植物群落多樣性中扮演的作用都非常感興趣[74-75]。如果對(duì)資源進(jìn)行空間和時(shí)間上的劃分，植物物種的混合種植要比單一栽培中植物能更充分利用可用資源，從而導(dǎo)致生物多樣性與植物生產(chǎn)力之間的正相關(guān)關(guān)系[5,61]。植物多樣性較高的群落與單一植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的根系垂直分布相比，群落根系垂直分布與土壤資源分布的關(guān)系會(huì)更密切，根系分布深度的差異可以促進(jìn)混合植物地下資源的更充分利用，因此普遍認(rèn)為生產(chǎn)力與SR 成正相關(guān)關(guān)系，并認(rèn)為資源分配(特別是氮的垂直分配)是可以解釋這種關(guān)系的一種可能機(jī)制[76]。但是有多種植物的混合種植試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，根系的空間分離可能在維持物種共存方面起著相對(duì)次要的作用[77]。現(xiàn)有的研究表明，根系的垂直分布并不能直接轉(zhuǎn)化為資源的垂直吸收，特別是植物群落對(duì)氮素吸收僅在很小的一部分受SR 的影響，并推測(cè)造成這種現(xiàn)象的原因可能是群落物種組成的氮素吸收是由土壤氮素礦化速率決定的，換言之，在決定群落氮吸收方面物種組成比SR 更為重要[78]，氮素分配對(duì)生物多樣性(溫帶草原的生產(chǎn)力影響)的積極推動(dòng)作用可能沒(méi)有之前設(shè)想的那么重要[66]，從而最終驅(qū)動(dòng)互補(bǔ)效應(yīng)理論的出現(xiàn)。而最近的一項(xiàng)示蹤研究也得出結(jié)論，植物不太可能將地下的水進(jìn)行分割吸收利用[79]。因此，研究認(rèn)為地下資源分配機(jī)制比以前認(rèn)為的更為微妙和復(fù)雜，想用資源分配機(jī)制來(lái)解釋植物多樣性對(duì)植物生產(chǎn)力的積極影響還缺少有力證據(jù)[13]。

在目前的研究背景下，對(duì)資源分配、資源利用與根系之間關(guān)系的更為嚴(yán)格的研究需要在掌握SR 的同時(shí)，調(diào)查清楚物種實(shí)際的資源生態(tài)位情況下再開(kāi)展進(jìn)行[66]。

4.3 垂直根系生態(tài)位下的資源互補(bǔ)、選擇效應(yīng)

通常，互補(bǔ)效應(yīng)(complementary effect, CE)[80]可以通過(guò)資源分割的分配利用方式產(chǎn)生[81-82]，這樣占據(jù)不同生態(tài)位的多物種組成的植物群落就可以更有效地利用有限的資源進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育，從而提供比單一種植更大的生產(chǎn)力[83-84]；相反，選擇效應(yīng)(selection effect, SE)發(fā)生在單個(gè)或少數(shù)具有特定性狀的物種對(duì)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)不成比例的情況下[80,85-86]。

目前，群落中各物種生物量的變化情況可以用互補(bǔ)或選擇效應(yīng)進(jìn)行一定的解釋[80]，假設(shè)最多產(chǎn)的物種由于偶然的某種原因控制了群落中各物種的生物量時(shí)即出現(xiàn)選擇效應(yīng)；但是當(dāng)物種表現(xiàn)出生態(tài)位分化，允許在空間或時(shí)間上有互補(bǔ)的資源獲取時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生互補(bǔ)或促進(jìn)作用。Cardinale 等[5]的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，地上部分的生物量的增加主要是因?yàn)槲锓N間的互補(bǔ)效應(yīng)。

基于野外的生物多樣性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，地下互補(bǔ)和選擇效應(yīng)均會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)起到一定作用，隨著SR 的增加，互補(bǔ)效應(yīng)顯著增強(qiáng)，而選擇效應(yīng)則隨著SR 的增加而降低。有學(xué)者認(rèn)為，資源互補(bǔ)性主要發(fā)生在地下部分[1,17,87-89]，其中資源互補(bǔ)的最典型案例就是不同植物物種之間的根系分布差異(即根系的垂直生態(tài)位差異)[38,90-92]，根深分化可能意味著物種能夠從土壤的不同深度部分(如淺層和深層)獲得水分和養(yǎng)分，從而減少資源競(jìng)爭(zhēng)，增加資源開(kāi)發(fā)利用。

其中關(guān)于資源的互補(bǔ)性的一個(gè)主要假設(shè)是生產(chǎn)力對(duì)生物多樣性的積極響應(yīng)，不同的植物物種在資源吸收策略上存在差異，導(dǎo)致了植物物種共同生長(zhǎng)時(shí)資源吸收的互補(bǔ)性。因此，在物種豐富的植物群落中，資源將比物種匱乏的植物群落在空間和時(shí)間上得到更充分的開(kāi)發(fā)利用[5,38,93-94]。然而，在養(yǎng)分吸收方面垂直生態(tài)位分化的試驗(yàn)[61,95-96]或根系生物量分布[34,36]在草地生物多樣性試驗(yàn)中，還缺乏足夠的證據(jù)支持資源的互補(bǔ)性。

揭示資源互補(bǔ)性的另一種觀點(diǎn)是關(guān)注相關(guān)物種的功能特性。一些研究表明物種組成[97-98]和功能組豐富度[6,83,99]對(duì)生物多樣性的影響很大。普遍認(rèn)為，總資源捕獲的增強(qiáng)主要是物種之間在功能特性上的差異，而不是物種豐富度本身[2]。有試驗(yàn)通過(guò)植物單一和混合種植后研究發(fā)現(xiàn)，植物混合種植表現(xiàn)出顯著的生物量增加和互補(bǔ)效應(yīng)，但在群落之間有較大的差異，同時(shí)必須注意到，互補(bǔ)效應(yīng)會(huì)受到特定物種存在和競(jìng)爭(zhēng)之間相互作用的強(qiáng)烈影響[9]，因此在研究過(guò)程中要特別關(guān)注關(guān)鍵植物物種的特殊作用。大多數(shù)試驗(yàn)證明互補(bǔ)效應(yīng)有助于提高根系生物量的SR 效應(yīng)，但是，也有研究表明互補(bǔ)效應(yīng)并不依賴(lài)于物種間根系垂直分布的功能多樣性[13]。

5 展望

目前，大多數(shù)研究主要集中在植物地上部分的相關(guān)性狀，但是大家也知道地下根系性狀是許多生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的重要驅(qū)動(dòng)力，如碳(C)和養(yǎng)分循環(huán)，土壤的形成與其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性等，而揭示根系性狀對(duì)混合群落生物量等方面的重要性是根系生態(tài)學(xué)下一步研究的方向之一，因此加強(qiáng)關(guān)于植物地下根系的研究對(duì)于了解生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)功能等也具有十分重要的作用。

現(xiàn)在的研究只是在了解地下根系結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)、養(yǎng)分覓食和功能的初步探索。而具有生態(tài)位差異的物種根系組合的情況下，現(xiàn)代分子技術(shù)是對(duì)特定根系生物量分布的一種較好補(bǔ)充，將這些結(jié)果與根系對(duì)自然群落中根系的分布、養(yǎng)分有效性和物種優(yōu)勢(shì)的反應(yīng)聯(lián)系起來(lái)，將有助于進(jìn)一步理解多物種共存和生物多樣性效應(yīng)；同時(shí)要利用現(xiàn)代高科技影像技術(shù)，使用計(jì)算機(jī)模型與真實(shí)圖像相結(jié)合的方式，將圖形與研究結(jié)果結(jié)合起來(lái)，便于更好、更直觀地展示地下根系分布狀況。

除此之外，基于根系特征的框架在改善生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)全球變化的理解方面的真正潛力還有待進(jìn)一步探索。