張文靜，程建峰，劉 婕，何 萍，王紫璇，張祖健，蔣海燕

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南昌 330045）

0 引言

自然界中的鐵(Fe)元素含量豐富，約占地殼的5.0%，位列氧、硅和鋁之后的第四位，因其可溶性和有效性較低而成為生物體生長(zhǎng)的限制因子[1]。Fe是植物體內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)且含量最高的必需微量元素，一般占植物干重的0.02%，參與許多重要的生理生化途徑、生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和產(chǎn)量品質(zhì)形成，但植物自身不能產(chǎn)生Fe，只能從其生長(zhǎng)環(huán)境中吸收[2]。Fe同時(shí)也是動(dòng)物和人體內(nèi)含量最多的必需微量元素，成人體內(nèi)約有4～5 g，其中72%以血紅蛋白（參與氧的運(yùn)輸和儲(chǔ)存）、25%以Fe蛋白（儲(chǔ)存在肝、脾和骨髓中）、3%以肌紅蛋白（肌肉中的“氧庫(kù)”）等形式存在[3]。Fe缺乏被認(rèn)為是全球三大“隱性饑餓”（微量營(yíng)養(yǎng)元素缺乏）之首，全球約有1/5人患缺Fe性貧血，90%的缺Fe人群生活在經(jīng)濟(jì)落后地區(qū)及發(fā)展中國(guó)家[4]。中國(guó)是嚴(yán)重的Fe缺乏和缺Fe性貧血國(guó)家之一，據(jù)中國(guó)疾病預(yù)防控制中心的第四次《中國(guó)居民營(yíng)養(yǎng)與健康現(xiàn)狀調(diào)查報(bào)告》顯示，中國(guó)兒童貧血率在25%左右，婦女貧血率在20%左右，孕婦貧血率高達(dá)35%，成年男子貧血率則在10%左右[5-6]。植物是人類(lèi)和動(dòng)物最根本的食物來(lái)源，但因有氧環(huán)境中土壤Fe溶解性很低造成能被利用的生物有效Fe較少，導(dǎo)致植物嚴(yán)重缺Fe，造成幼芽和幼葉缺綠發(fā)黃甚至白化、生長(zhǎng)發(fā)育受阻和產(chǎn)量品質(zhì)下降，尤其是可食部分中的低Fe含量成為人類(lèi)和動(dòng)物缺Fe的主要根源（膳食性缺Fe）[7-8]。隨著全世界“生物強(qiáng)化(Biofortification)”理論的提出與實(shí)踐[9-14]，有關(guān)“功能作物”、“智能作物”、“營(yíng)養(yǎng)型農(nóng)業(yè)”和“功能型農(nóng)業(yè)”的研究與日俱增[15-19]。為此，基于經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益的協(xié)調(diào)統(tǒng)一，如何通過(guò)生物學(xué)手段提高植物對(duì)Fe的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用及培育富含生物活性Fe的經(jīng)濟(jì)器官來(lái)改善人類(lèi)Fe營(yíng)養(yǎng)缺乏已成為當(dāng)今土壤學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、植物生理學(xué)和食品學(xué)等相關(guān)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)和重點(diǎn)。本研究將就植物體內(nèi)Fe的形態(tài)、含量、分布、功能、吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)方面的研究成果進(jìn)行歸納和總結(jié)，為今后植物體內(nèi)的Fe素營(yíng)養(yǎng)研究提供有效參考，為富Fe植物培育及食品開(kāi)發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

1 土壤中和植物體內(nèi)Fe的形態(tài)及含量

1.1 土壤中Fe的形態(tài)及比例

Fe在土壤中廣泛存在，溫帶土壤中Fe含量為1.05%～4.84%，平均為3.80%，是土壤染色劑，和土壤顏色直接相關(guān)[20]。土壤中的Fe形態(tài)一般有6種，按質(zhì)量百分比依次為殘留態(tài)(92.9233%)、鐵錳結(jié)合態(tài)(5.5567%)、有機(jī)結(jié)合態(tài)(1.4370%)、碳酸鹽(0.0740%)、交換態(tài)（吸附態(tài)，0.0037%）和水溶態(tài)(0.0016%)[21]。缺Fe土壤本身一般不會(huì)缺Fe，而是不良環(huán)境使得Fe幾乎以較穩(wěn)定的難溶的Fe3+存在，能被植物所吸收利用的水溶態(tài)和交換態(tài)較少，導(dǎo)致土壤中Fe有效性差而缺Fe[22]。植物正常生長(zhǎng)的土壤Fe濃度為10-9～10-4mol/L，供植物吸收和生長(zhǎng)的有效Fe所需pH 5.5～6.5，在通氣良好的土壤中，自由態(tài)的Fe3+和Fe2+的濃度均小于10-15mol/L，但也比植物生長(zhǎng)所需的最適Fe濃度低很多，若沒(méi)有主動(dòng)的調(diào)節(jié)機(jī)制獲得足量的Fe，那植物將呈現(xiàn)缺Fe癥[20]。

土壤中Fe有效性主要受土壤環(huán)境中的pH和氧分壓控制[23]。Fe有效性與土壤溶液pH呈正相關(guān)[24]，在酸性和淹水條件下主要以溶解態(tài)Fe2+存在，但長(zhǎng)期易過(guò)量而產(chǎn)生Fe2+毒害（老葉上有褐色斑點(diǎn)，根部呈灰黑色、易腐爛）；在中性或堿性pH的有氧環(huán)境中，F(xiàn)e以難溶或不溶態(tài)存在，當(dāng)土壤pH＞7.5時(shí)，土壤pH每提高1個(gè)單位，土壤溶液中有效Fe濃度將降低近1000倍；pH 7～9時(shí)，F(xiàn)e以難溶態(tài)存在，石灰性土壤以碳酸鐵存在，溶解度小，易缺Fe，即限制石灰性土壤中Fe有效性的關(guān)鍵因素是高pH。目前全球超過(guò)40%的耕地土壤存在潛在性缺Fe，由此產(chǎn)生的植物缺Fe已成為繼缺氮和缺磷之后世界各地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)普遍所面臨的一個(gè)重要的營(yíng)養(yǎng)“卡脖子”問(wèn)題[25]。據(jù)估計(jì)，在影響植物生理代謝的眾多微量元素中，F(xiàn)e的影響最大[26]。

1.2 植物體內(nèi)Fe的形態(tài)及含量

一般認(rèn)為，土壤中的Fe2+、Fe3+或螯合鐵可以被植物吸收，絕大部分植物主要吸收Fe2+或鰲合鐵，禾本科和極少數(shù)植物能吸收Fe3+，而進(jìn)入植物體內(nèi)的Fe一般以Fe3+形態(tài)固定而不易移動(dòng)[27]。1844年Cris在黃化的葡萄葉片上涂鐵鹽溶液使其轉(zhuǎn)綠，1860年Sachs和Molisoh確證Fe是植物必需的微量元素，植物體內(nèi)中Fe含量通常在100～300 mg/kg（干重，下同），＜50 mg/kg屬于虧缺，50～250 mg/kg為適宜，＞300 mg/kg則過(guò)量，其中有效鐵(Fe2+)占總鐵的20%以上；但不同植物種類(lèi)、同一植物不同亞種、同一植株的不同器官和同一器官的不同部位其Fe含量存在顯著差異[7,28-33]；需Fe較多的有桃、李和杏等果樹(shù)及一些林木，吸收較多的有豆科植物、高粱和甜菜等農(nóng)作物；含量較高的有菠菜、萵苣和綠葉甘藍(lán)等蔬菜作物（≥100 mg/kg，最高可達(dá)800mg/kg），而含量較低的有水稻和玉米等(60～180mg/kg)[7]。不同水稻類(lèi)型間稻米中Fe含量為常規(guī)粳稻＞常規(guī)秈稻＞雜交秈稻[28-29]。水稻不同器官的Fe含量為根＞葉＞莖＞谷殼＞米粒[30]，玉米中大部分Fe沉積在莖節(jié)內(nèi)而葉片較少[31]。植物體中90%的Fe存在于快速生長(zhǎng)葉片的葉綠體中（70%的鐵錨定在類(lèi)囊體膜，20%以鐵磷蛋白形式貯存于基質(zhì)），10%的Fe分布在葉綠體外的細(xì)胞質(zhì)和含有血紅素蛋白或鐵硫蛋白的其他細(xì)胞器；葉綠體中的Fe以貯存性鐵蛋白(54%)、各種細(xì)胞色素(22%)、鐵硫蛋白(15%)和血紅素蛋白(9%)4種形式存在[32-33]。植物缺Fe時(shí)，葉綠體基質(zhì)中的大部分Fe將被再利用，類(lèi)囊體膜和葉綠體外的結(jié)構(gòu)性Fe將損失一半以上[34]。植物體內(nèi)的Fe蛋白主要在葉片中，有些也存在其他部位（如木質(zhì)部、韌皮部、果實(shí)和種子等，尤其是成熟種子）[35-36]，如大豆種子中淀粉體內(nèi)的鐵蛋白占其總Fe的92%[37]，扁豆中為69%[38]。令人遺憾的是，目前關(guān)于植物體內(nèi)Fe的價(jià)態(tài)問(wèn)題還無(wú)法定論，不同價(jià)態(tài)Fe的轉(zhuǎn)變機(jī)理仍停留在假說(shuō)階段，原因是采用現(xiàn)有普遍方法提取Fe2+時(shí)，無(wú)法避免將Fe3+還原為Fe2+而被提取，難以準(zhǔn)確無(wú)誤地區(qū)分植物體內(nèi)的Fe2+和Fe3+的內(nèi)在本質(zhì)差異；而通過(guò)光譜分析發(fā)現(xiàn)葉片中大部分Fe以Fe3+存在[39]。

2 植物體內(nèi)Fe的分布與功能

Fe對(duì)細(xì)胞質(zhì)具有潛在毒性，一旦被吸收進(jìn)植物細(xì)胞后，會(huì)被快速和高效地運(yùn)輸至合適的細(xì)胞器，在那行使功能或形成Fe庫(kù)貯存起來(lái)，使得細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的Fe一般維持在較低的安全水平，如果Fe在細(xì)胞質(zhì)中大量累積就會(huì)產(chǎn)生毒害[40]。快速生長(zhǎng)葉片的葉綠體是植物細(xì)胞中最大的Fe庫(kù)，因?yàn)镕e參與的主要生理過(guò)程均在葉綠體中完成[41]。缺Fe下，在水稻T-DNA插入突變體庫(kù)中篩選到線粒體Fe運(yùn)輸載體，揭示了線粒體是一個(gè)需要Fe元素的細(xì)胞器[42-43]。有研究還發(fā)現(xiàn)，液泡也是貯存Fe和調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)Fe平衡的重要細(xì)胞器，主要負(fù)責(zé)液泡向胞質(zhì)的Fe運(yùn)輸[44-45]。

植物體內(nèi)Fe的功能是由其細(xì)胞定位和化學(xué)特性決定的，主要體現(xiàn)在以下方面：（1）植物體內(nèi)超過(guò)90%的Fe定位于葉肉細(xì)胞的葉綠體中（根中主要存在于細(xì)胞核），葉綠體形成了植物細(xì)胞中最大的Fe庫(kù)，使得Fe的功能主要依賴(lài)葉綠體來(lái)體現(xiàn)[32-33]。植物缺Fe時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)育不完整，長(zhǎng)度和厚度下降，片層結(jié)構(gòu)異常和模糊，基粒數(shù)目減少，基粒內(nèi)囊體垛疊片層和淀粉粒數(shù)量下降，嗜鋨顆粒數(shù)目增加，嚴(yán)重缺Fe時(shí)葉綠體將變小、甚至解體或液泡化[46-48]。植物體內(nèi)的Fe含量與葉綠素含量成正相關(guān)，F(xiàn)e雖不是葉綠素的成分，但在葉綠素的卟啉環(huán)形成中起作用，催化葉綠素生物合成的有些酶（如順烏頭酸酶和氨基-乙酰丙酮酸合成酶）活性表達(dá)需要Fe2+（正鐵血紅素或氯化血紅素的輔基），缺Fe將直接導(dǎo)致植物失綠黃化，光合能力下降，至于Fe是如何參與葉綠素形成還不是很清楚[38,48]；研究還發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)e對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的影響比對(duì)葉綠素合成的影響更重要，如眼蟲(chóng)藻(Euglena)缺Fe時(shí)，在葉綠素分解的同時(shí)葉綠體也解體[49]。（2）Fe離子具有活躍的價(jià)態(tài)變化，F(xiàn)e2+≒Fe3+間的轉(zhuǎn)換構(gòu)成了活細(xì)胞內(nèi)最重要的氧化還原系統(tǒng)，如光合和呼吸電子傳遞鏈中的細(xì)胞色素(Cyt f和Cyt b559、Cyt b563)及光合電子傳遞鏈中的Fe-S和Fd等都是含F(xiàn)e蛋白，參與光合和呼吸的磷酸化及碳素代謝，甚至蒸騰作用和氣孔開(kāi)閉[1,20,27,46,50-51]；Fe2+/Fe3+也是許多與氧化還原相關(guān)的酶的輔基（如細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、超氧化物歧化酶和豆科植物的固氮酶等）[1,20,27,52]。（3）Fe通過(guò)核糖核苷酸還原酶參與DNA和部分蛋白質(zhì)的合成[42]，影響與蛋白質(zhì)移動(dòng)性有關(guān)的膜的排列和流動(dòng)性（涉及類(lèi)脂的變化），也是植物激素（如脫落酸和乙烯等）合成所需酶（脂氧合酶和1-氨基環(huán)丙烷酸-1-羧酸氧化酶等）的活性輔助因子[53]。（4）細(xì)胞內(nèi)過(guò)量的Fe易發(fā)生Fenton化學(xué)反應(yīng)，激活還原氧，產(chǎn)生有害的超氧自由基化合物，將導(dǎo)致細(xì)胞完整性喪失并殺死細(xì)胞[23,54]。（5）Fe是磷酸蔗糖酶的最好活化劑，缺Fe會(huì)影響蔗糖合成和減少還原糖含量；Fe還與蘋(píng)果酸、檸檬酸及維生素（如VB2）等的合成有關(guān)，但在這些過(guò)程中的確切功能還有待揭示[55]。

3 植物對(duì)Fe的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)

3.1 植物對(duì)Fe的吸收

植物體內(nèi)存在高親和轉(zhuǎn)運(yùn)與低親和轉(zhuǎn)運(yùn)兩套Fe吸收系統(tǒng)，環(huán)境中Fe充足時(shí)采用低親和轉(zhuǎn)運(yùn)體系統(tǒng)，環(huán)境Fe含量低于正常水平時(shí)激活高親和吸收系統(tǒng)[56]。植物為了從生長(zhǎng)介質(zhì)（土壤、惰性底物和營(yíng)養(yǎng)液等）中吸收足量Fe或適應(yīng)缺Fe環(huán)境，在長(zhǎng)期進(jìn)化中形成了應(yīng)對(duì)少量可溶性Fe環(huán)境下的不同高效吸收策略，包括適應(yīng)性機(jī)理（受植物體內(nèi)鐵營(yíng)養(yǎng)狀況調(diào)控，包括策略Ⅰ與策略Ⅱ）和非適應(yīng)性的吞噬機(jī)理（不受植物體內(nèi)Fe含量的影響）[57]。

植物對(duì)缺Fe的適應(yīng)性機(jī)理與其植物特性密切相關(guān)，雙子葉和非禾本科單子葉植物采用策略Ⅰ（以Fe2+吸收為主，如大豆、黃瓜、花生、向日葵等），禾本科植物采用策略Ⅱ（以Fe3+吸收為主，如玉米、高粱和麥類(lèi)作物等），水稻則可采用策略I和策略II兩種方式[58-72]。策略I植物通過(guò)誘導(dǎo)側(cè)根形成、擴(kuò)大根系還原和轉(zhuǎn)運(yùn)Fe的表面積、增加根系向外分泌H+、提高環(huán)境還原能力、活化根際的難溶性Fe、激發(fā)根系細(xì)胞的Fe吸收系統(tǒng)等協(xié)同作用來(lái)改善根系對(duì)Fe的吸收[56-67]，受高pH和HCO3-的抑制，導(dǎo)致在石灰性土壤中生長(zhǎng)的策略I植物易呈現(xiàn)缺Fe失綠黃化，主要過(guò)程有：（1）根系質(zhì)膜上P型H+-ATPase泵系統(tǒng)分泌H+來(lái)酸化根際環(huán)境和降低pH，增加Fe的可溶性和有效性，且根部有機(jī)酸（如丙二酸、蘋(píng)果酸、反丁烯二酸、咖啡酸、檸檬酸、酒石酸、綠原酸）、酚類(lèi)物質(zhì)（如香豆素類(lèi)）和黃素類(lèi)等顯著增加。（2）通過(guò)根部一種特異Fe離子螯合還原酶(ferric-chelate reductase oxidase，F(xiàn)RO)依賴(lài)NAD(P)H將環(huán)境中難溶解的Fe3+還原成易被吸收利用的Fe2+（這過(guò)程為限速步驟）。（3）在許多特異吸收Fe2+的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(iron regulated transporter，IRT)的作用下，將 Fe2+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞。策略II植物適應(yīng)高pH環(huán)境，缺Fe時(shí)通過(guò)一系列的酶促反應(yīng)誘導(dǎo)合成和分泌大量的高親和鐵的麥根酸(mugineic acid，MA)類(lèi)（如麥根酸、阿凡酸、啤麥根酸）植物鐵載體(MAs)，增加難溶性Fe的溶解、活化和螯合能力，形成穩(wěn)定的八面體Fe3+與麥根酸類(lèi)鐵載體(phytosiderophore，PS)的螯合物(Fe3+-PS復(fù)合體或Fe3+-MAs)，并遷移到根系質(zhì)膜；同時(shí)根系細(xì)胞原生質(zhì)膜上YS1(yellow stripe 1)和 YSL(yellow stripe1-like)等特異的Fe3+-鐵載體轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白系統(tǒng)將Fe3+-螯合物轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)中，F(xiàn)e3+在細(xì)胞內(nèi)被特定酶還原成Fe2+，F(xiàn)e2+再依靠相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白跨越根部的細(xì)胞質(zhì)膜而被轉(zhuǎn)運(yùn)，該過(guò)程不受環(huán)境pH的影響，在石灰性土壤上生長(zhǎng)的策略Ⅱ植物不會(huì)表現(xiàn)出明顯的缺Fe癥[56-66,68-72]。

植物對(duì)缺Fe的吸收可能還存在非適應(yīng)性機(jī)理——吞噬機(jī)制(docytotic mechanism)。在綠藻中發(fā)現(xiàn)一種被高鹽缺Fe誘導(dǎo)的定位于質(zhì)膜上的植物特有的類(lèi)轉(zhuǎn)鐵蛋白Ttf-p150，在3.5 mol/L NaCl下以吞噬方式吸收轉(zhuǎn)運(yùn)Fe3+，可提高吸鐵效率2～3倍[73-74]。越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)存在全新的高親和性轉(zhuǎn)鐵蛋白(naturalresistanceassociated macrophageproteins，Nramp)和血紅蛋白，Nramp能主動(dòng)吞噬內(nèi)吞小體釋放出的自由Fe2+，將其轉(zhuǎn)運(yùn)并釋放到細(xì)胞質(zhì)中[44,75-78]。因此，Nramp基因家族在Fe代謝中發(fā)揮著關(guān)鍵作用，但其在植物體內(nèi)詳細(xì)的調(diào)控機(jī)制還不很清楚。

3.2 植物體內(nèi)Fe的轉(zhuǎn)運(yùn)

3.2.1 細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸 在Fe過(guò)量或外部缺Fe時(shí)，液泡中的Fe將被釋放進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，但目前Fe究竟是以Fe-NA（煙堿酰胺）復(fù)合物的形式轉(zhuǎn)移進(jìn)入液泡還是存在NA特異的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將NA轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入液泡中再形成Fe-NA復(fù)合物仍不十分清楚[79]。擬南芥VIT1（液泡鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）為Fe2+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，在液泡Fe貯存時(shí)起作用[45]。在缺Fe時(shí)，擬南芥Nramp基因家族表達(dá)的蛋白可能靶向細(xì)胞內(nèi)膜（如細(xì)胞囊泡和液泡膜），將Fe活化后再利用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，介導(dǎo)Fe運(yùn)輸[44,75-82]。Fe能夠在植物細(xì)胞質(zhì)體（尤其是葉綠體）基質(zhì)中以鐵蛋白(ferritin，F(xiàn)er)形式大量存在，而Fer進(jìn)入葉綠體的機(jī)制還不完全明了，但有研究表明編碼鐵蛋白的(AtFer1-4)基因[32]、葉綠體三價(jià)鐵螯合還原酶FRO6和FRO7基因[41,83-84]、ZmFDR3(zea maize Fe-deficiency-related)基因[85]及鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因PIC1（葉綠體透性酶）[41]均參與了葉綠體對(duì)Fe吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)。在擬南芥線粒體中還找到了FRO3（鐵缺乏時(shí)被誘導(dǎo)）和FRO8（在衰老葉片中高度表達(dá)且不受鐵添加的調(diào)控）基因[86]。

3.2.2 長(zhǎng)距離運(yùn)輸 Fe在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部進(jìn)行，其中木質(zhì)部中的Fe大多運(yùn)輸?shù)嚼先~中，韌皮部中的Fe運(yùn)輸?shù)叫氯~中。在韌皮部中，F(xiàn)e充足時(shí)的運(yùn)輸極低，F(xiàn)e缺乏時(shí)的運(yùn)輸明顯提高；因此，植物通過(guò)韌皮部由地上部（尤其是葉片）往根部輸出Fe常被作為植物缺Fe的信息反饋，這一信息反應(yīng)位于根細(xì)胞而非地上部[87]。植物吸收的Fe進(jìn)入植物根部表皮細(xì)胞共質(zhì)體后，首先通過(guò)螯合形成復(fù)合物，然后鐵螯合復(fù)合物在細(xì)胞間沿?cái)U(kuò)散梯度徑向運(yùn)輸至木質(zhì)部，推測(cè)NA（煙堿酰胺）或脫氧麥根酸(deoxymugineic acid，DMA)是參與此過(guò)程的最可能鐵載體[69,88]。Fe到達(dá)木質(zhì)部后需先卸載到木質(zhì)部導(dǎo)管中，然后經(jīng)木質(zhì)部進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸，且普遍認(rèn)為Fe3+-檸檬酸復(fù)合物是Fe在木質(zhì)部中的主要存在形式，高含量的重碳酸鹽和磷酸鹽或NO3--N單獨(dú)存在將抑制Fe運(yùn)輸[58,88-90]。

植物在頂點(diǎn)、種子和根尖等發(fā)育器官中的木質(zhì)部維管束的蒸騰流動(dòng)效率極低（根壓除外），導(dǎo)致Fe從老葉活化被轉(zhuǎn)運(yùn)至新葉再利用，但需要依賴(lài)韌皮部運(yùn)輸[91]。韌皮部分泌物pH＞7，為保持Fe的可溶態(tài)，必須結(jié)合到螯合蛋白上；研究發(fā)現(xiàn)，96個(gè)氨基酸組成的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(Iron Transport Protein,ITP)和NA在韌皮部均能與Fe螯合，但I(xiàn)TP只與特異性Fe3+結(jié)合且在韌皮部中運(yùn)輸，NA則與Fe2+、Fe3+均可結(jié)合，更可能參與韌皮部中Fe的裝卸和Fe2+毒的解除[92-94]。Fe由木質(zhì)部到韌皮部及韌皮部長(zhǎng)距離運(yùn)輸涉及由多個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（如黃色條紋樣轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族，Yellow strip like transporter，YSL）協(xié)同調(diào)控的Fe2+-NA跨膜運(yùn)輸[95]，如OsYSL2參與木質(zhì)部和韌皮部中Fe的運(yùn)輸[96]，OsYSL9負(fù)責(zé)發(fā)育種子中Fe從胚乳到胚的運(yùn)輸[97]，OsYSL15負(fù)責(zé)根部吸收Fe(Ⅲ)-DMA和參與維管組織中Fe的運(yùn)輸[98]，OsYSL16編碼產(chǎn)物參與體內(nèi)尤其是生殖器官中Fe(Ⅲ)-DMA的分布及轉(zhuǎn)導(dǎo)和負(fù)責(zé)Cu-NA的運(yùn)輸[99]，OsYSL18作為Fe(Ⅲ)-DMA的轉(zhuǎn)運(yùn)載體基因可能在水稻受精和韌皮部的Fe運(yùn)輸中發(fā)揮作用[100]。另外，受缺Fe強(qiáng)烈誘導(dǎo)的AtOPT3(oligo peptide transport 3)是地上部的Fe向韌皮部裝載的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（位于細(xì)胞質(zhì)膜上），但其底物目前仍未達(dá)成共識(shí)[101-103]。

4 展望

近180年來(lái)，人們對(duì)植物Fe素營(yíng)養(yǎng)的生理研究取得了較豐富的成果，為認(rèn)識(shí)植物對(duì)Fe的吸收和利用、防治缺Fe失綠黃化癥及提高植物可食部分的Fe含量等提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，但仍有一些關(guān)鍵的科學(xué)問(wèn)題亟待深入探究，其中比較迫切的有：

（1）植物體內(nèi)的Fe代謝與植物種類(lèi)、品種和環(huán)境等密切相關(guān)，雖然目前對(duì)策略I和策略II已有清晰認(rèn)識(shí)，但不同物種間的Fe代謝途徑差異（如不同信號(hào)分子和轉(zhuǎn)運(yùn)體的所屬種類(lèi)、功能特點(diǎn)、協(xié)同調(diào)控和冗余機(jī)制）仍存在不清楚的部分，有必要利用現(xiàn)代先進(jìn)的實(shí)驗(yàn)技術(shù)去進(jìn)一步闡釋。

（2）目前人們對(duì)植物體內(nèi)Fe的細(xì)胞內(nèi)和長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)牧私膺€停留在靜態(tài)和表層，但運(yùn)輸是動(dòng)態(tài)和深層的，如何運(yùn)用動(dòng)態(tài)示蹤技術(shù)等去更好地揭示植物體內(nèi)Fe在地上部的還原、裝載和卸載機(jī)制及調(diào)控應(yīng)成為今后植物Fe素營(yíng)養(yǎng)研究的重點(diǎn)。

（3）受Nramp家族基因調(diào)控的植物對(duì)缺Fe可能存在的“吞噬機(jī)制”還未全面明晰，尤其是依賴(lài)其轉(zhuǎn)運(yùn)到各細(xì)胞器中的貯存Fe將如何被重新利用，需更多可靠的直接研究來(lái)加以證實(shí)，將豐富植物體內(nèi)Fe吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的理論知識(shí)，為培育Fe高效吸收轉(zhuǎn)運(yùn)的優(yōu)質(zhì)功能型植物新品種提供理論基礎(chǔ)。

（4）植物缺Fe失綠黃化是全球普遍關(guān)注的植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)問(wèn)題，全球約有40%的土壤缺Fe，尤其是石灰性和堿性土壤。植物體內(nèi)的Fe素代謝受遺傳基因控制，植物在長(zhǎng)期的自然進(jìn)化和人工選擇中積累了大量的自然變異，通過(guò)生物學(xué)手段來(lái)提高植物對(duì)Fe的吸收、利用和轉(zhuǎn)化具有強(qiáng)大的優(yōu)勢(shì)與潛力。因此，通過(guò)植物種質(zhì)資源篩選來(lái)抵御缺Fe脅迫和提高體內(nèi)Fe含量，已成為解決植物缺Fe失綠黃化癥的根本途徑；或采用生物強(qiáng)化措施來(lái)提高植物體內(nèi)Fe含量及其生物有效性和生產(chǎn)富Fe蛋白植物食品，為改善人類(lèi)全球三大“隱性饑餓”之一的Fe營(yíng)養(yǎng)缺乏做出貢獻(xiàn)。

（5）無(wú)毒的鐵蛋白(Fer)是具有生物利用價(jià)值的鐵源，是21世紀(jì)解決全球性缺Fe的新型補(bǔ)Fe功能因子。植物Fer作為一種專(zhuān)門(mén)貯存Fe的蛋白質(zhì)存在于質(zhì)體中，在種子形成、葉片衰老或環(huán)境中Fe過(guò)量時(shí)積累Fe來(lái)防止細(xì)胞產(chǎn)生自由基和造成氧化損傷，在種子萌發(fā)或質(zhì)體綠化等中釋放Fe來(lái)調(diào)節(jié)植物對(duì)Fe的吸收和釋放及維持Fe的動(dòng)態(tài)平衡。而目前人們只對(duì)極少數(shù)鐵蛋白（如大豆鐵蛋白）的結(jié)構(gòu)和功能有所了解，而絕大部分的Fer仍未知，尤其是質(zhì)體中Fer的氧化沉淀與還原釋放的機(jī)制及調(diào)控有待于深入研究。

（6）植物體內(nèi)的Fe是人類(lèi)獲取Fe營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源，通過(guò)開(kāi)展植物Fe富集基因工程來(lái)創(chuàng)造富Fe植物及食品是改善人體Fe營(yíng)養(yǎng)狀況（與Fe缺乏相關(guān)的疾病有威爾森氏癥、蒼白球黑質(zhì)紅核色素變性、帕金森和老年癡呆等）和消除缺Fe性貧血病患的最簡(jiǎn)便、最直接和最高效的途徑，這就要求人們盡快去深度解析植物體內(nèi)Fe代謝的分子機(jī)理（如關(guān)鍵新基因的挖掘、鑒定、篩選、克隆、表達(dá)和網(wǎng)絡(luò)調(diào)控）。