何文佳，劉孟君，劉艷超，劉海平，扎西拉姆，劉 飛，楊欣蘭

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850002；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院 畜牧獸醫(yī)研究所，西藏 拉薩 850000；3.西藏自治區(qū)高原生物研究所，西藏 拉薩 850000)

短尾高原鰍Triplophysa brevicau隸屬鯉形目Cypriniformes 鰍科Cobitidae 條鰍亞科Nemacheilinae 高原鰍屬Triplophysa[1]，是青藏高原的特有魚類。高原鰍屬廣泛分布于青藏高原河流湖泊之中，是青藏高原魚類中僅次于裂腹魚的種類，具有極強(qiáng)的高原適應(yīng)性。在長期的進(jìn)化過程中適應(yīng)了高原環(huán)境，是世界上唯一分布范圍在5 000 m 以上的魚類[2-3]，亦是青藏高原漁業(yè)資源的重要組成部分[4]。短尾高原鰍主要以水體中的無脊椎動(dòng)物[5]、硅藻門中的舟形藻和針桿藻、以及植物碎屑為食[6]。短尾高原鰍具有重要的生態(tài)價(jià)值。

有“亞洲水塔”“世界第三極”之稱的青藏高原蘊(yùn)含著豐富的漁業(yè)資源[7]，隨著全球氣候變化和人類活動(dòng)的加劇，對青藏高原水環(huán)境產(chǎn)生了巨大的影響。氣候變暖使得青藏高原固態(tài)水儲(chǔ)存量減少，濕地出現(xiàn)萎縮現(xiàn)象[8]，湖泊面積及水質(zhì)發(fā)生了變化[9]，給水生生物的生存繁衍帶來威脅[10]。西藏經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)展、城市化進(jìn)程的加快以及大型水利水電設(shè)施的興建，無疑都會(huì)對水生生物產(chǎn)生影響。此外，西藏河流湖泊及濕地中發(fā)現(xiàn)了鯉、鯽、麥穗魚等20余種外來魚類[11]，且在西藏茶巴朗濕地外來魚類大鱗副泥鰍正處于種群豐度持續(xù)增加的階段[12]，現(xiàn)階段的研究發(fā)現(xiàn)外來入侵物種對高原土著魚類產(chǎn)生了巨大的影響。

運(yùn)用統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量間的相關(guān)性分析，是水生生物選育的重要方法[13]，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物選育工作中[14]。目前，對短尾高原鰍的研究集中于地理分布范圍、系統(tǒng)分類、早期發(fā)育、食性組成及遺傳多樣性研究，有關(guān)短尾高原鰍生物學(xué)研究的報(bào)道較少[15]。開展短尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)對體質(zhì)量的相關(guān)性研究，有助于短尾高原鰍生物學(xué)數(shù)據(jù)的累積，有利于當(dāng)?shù)靥厣珴O業(yè)資源的發(fā)展，且助推青藏高原土著魚類的資源保護(hù)工作。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

于2020 年在西藏自治區(qū)境內(nèi)曲松縣扎布河，采集到短尾高原鰍幼魚75 尾。將采集到的短尾高原鰍樣品保存于5%的福爾馬林溶液中，用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)研究。

1.2 樣本處理

將短尾高原鰍帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行形態(tài)特征測量。用電子天平(型號(hào)：ME204)稱量樣本質(zhì)量，電子游標(biāo)卡尺測量樣本形態(tài)性狀。測量的形態(tài)性狀分別為：全長(X1)、體長(X2)、頭長(X3)、軀干長(X4)、吻長(X5)、眼徑(X6)、眼間距(X7)、眼后頭長(X8)、體高(X9)、體寬(X10)、尾柄長(X11)，共11 個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Office Excel 2007 對短尾高原鰍進(jìn)行形態(tài)性狀指標(biāo)描述統(tǒng)計(jì)，采用IBM SPSS Statistics 26.0 軟件進(jìn)行體質(zhì)量正態(tài)分布檢驗(yàn)、相關(guān)性分析、多元回歸方程的建立、通徑分析及探究形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定作用等分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 短尾高原鰍體質(zhì)量正態(tài)分布檢驗(yàn)

根據(jù)正態(tài)檢驗(yàn)的結(jié)果，將所采集到的短尾高原鰍樣本分為小規(guī)格和大規(guī)格2 種。短尾高原鰍小規(guī)格樣本量為39 尾，大規(guī)格樣本量為36 尾。2 種規(guī)格的短尾高原鰍體質(zhì)量差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(表1)。

2.2 短尾高原鰍形態(tài)特征性狀統(tǒng)計(jì)

在短尾高原鰍形態(tài)性狀(表2)中，小規(guī)格短尾高原鰍體質(zhì)量變異系數(shù)最大為0.245，其他性狀的變異系數(shù)在0.102^0.178 范圍內(nèi)；大規(guī)格短尾高原鰍體質(zhì)量變異系數(shù)最大為0.138，其他性狀的變異系數(shù)在0.070^0.134 范圍內(nèi)。2 種規(guī)格的短尾高原鰍變異系數(shù)最大的均為體質(zhì)量，變異系數(shù)最小的均為體高。

表2 短尾高原鰍形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)表

2.3 短尾高原鰍形態(tài)性狀相關(guān)性分析

由短尾高原鰍形態(tài)性狀相關(guān)性分析可以看出(表3)，小規(guī)格短尾高原鰍除吻長外，其余形態(tài)性狀與體質(zhì)量顯著相關(guān)。小規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)從大到小依次為體長、體寬、體高、頭長、全長、軀干長、眼間距、尾柄長、吻長、眼后頭長、眼徑，體長與軀干長的相關(guān)系數(shù)最大，全長與眼徑的相關(guān)系數(shù)最小。 大規(guī)格短尾高原鰍除眼徑、眼后頭長、體高外，其余形態(tài)性狀與體質(zhì)量顯著相關(guān)。大規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)從大到小依次為全長、體長、軀干長、頭長、體高、眼間距、體寬、尾柄長、眼后頭長、眼徑、吻長，體長與全長的相關(guān)系數(shù)最大，體高與眼徑的相關(guān)系數(shù)最小。

表3 短尾高原鰍形態(tài)性狀間相關(guān)性分析及顯著性檢驗(yàn)

2.4 短尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量多元回歸分析

在短尾高原鰍形態(tài)性狀多元回歸分析中，相關(guān)系數(shù)、決定系數(shù)、矯正決定系數(shù)等具體系數(shù)見表4。短尾高原鰍形態(tài)特征指標(biāo)從1 個(gè)增加到3 個(gè)時(shí)，小規(guī)格短尾高原鰍回歸模型的相關(guān)系數(shù)從0.789增加到0.923，估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤從0.114 降到0.073；大規(guī)格短尾高原鰍回歸模型的相關(guān)系數(shù)從0.770 增加到0.900，估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤從0.120 降到0.085。結(jié)果表明建立的回歸模型準(zhǔn)確性不斷增加。

表4 短尾高原鰍形態(tài)性狀回歸模型參數(shù)表

2.5 短尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量回歸系數(shù)

在短尾高原鰍回歸方程的回歸系數(shù)(表5)中，小規(guī)格短尾高原鰍截距-1.007 的檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著(p<0.01)，對體長和體高非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果達(dá)到極顯著水平(p<0.01)，體寬的非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平(p<0.05)；大規(guī)格短尾高原鰍截距-1.260的檢驗(yàn)結(jié)果為極顯著(p<0.01)，對全長、體高、眼間距非標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果均達(dá)到極顯著水平(p<0.01)。結(jié)果表明建立的短尾高原鰍回歸方程可靠。對建立的短尾高原鰍回歸方程采用F檢驗(yàn)顯著性(表6)。小規(guī)格和大規(guī)格的短尾高原鰍F值分別為65.160(p=0.000<0.01)和45.397(P=0.000<0.01)，表明方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。從多元回歸的方差分析中可知，體長、體高和體寬3 個(gè)形態(tài)指標(biāo)對小規(guī)格短尾高原鰍體質(zhì)量具有較強(qiáng)的決定作用，其總決定系數(shù)為0.923；全長、體高和眼間距3 個(gè)形態(tài)指標(biāo)對大規(guī)格短尾高原鰍體質(zhì)量具有較強(qiáng)的決定作用，其總決定系數(shù)為0.900。小規(guī)格短尾高原鰍體質(zhì)量多元回歸方程表達(dá)式為Y=-1.007+0.018X2+0.100X9+0.06X10；大規(guī)格短尾高原鰍體質(zhì)量多元回歸方程表達(dá)式為：Y=-1.260+0.019X1+0.124X9+0.129X7。

表5 短尾高原鰍形態(tài)性狀回歸系數(shù)結(jié)果

表6 短尾高原鰍多元回歸方程方差分析

2.6 短尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量通徑分析

本研究共測定了短尾高原鰍的11 個(gè)形態(tài)性狀，經(jīng)多元回歸分析建立了回歸方程，得出了對小規(guī)格和大規(guī)格短尾高原鰍體質(zhì)量決定作用較強(qiáng)的3 個(gè)形態(tài)性狀。將決定作用較強(qiáng)的形態(tài)指標(biāo)與體質(zhì)量進(jìn)行通徑分析(表7、表8)。從通徑分析結(jié)果可知，大小規(guī)格短尾高原鰍不同形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定作用存在差異。小規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀對體質(zhì)量的作用從大到小依次為體長、體寬、體高；大規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀對體質(zhì)量的作用從大到小依次為全長、體高、眼間距。

表7 小規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀相關(guān)系數(shù)分解

表8 大規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀相關(guān)系數(shù)分解

間接通徑系數(shù)表明短尾高原鰍的體長通過其他形態(tài)性狀作用于體質(zhì)量的作用強(qiáng)度存在差異。從表7、表8中可以看出，在小規(guī)格短尾高原鰍間接作用中體寬通過體長對體質(zhì)量的間接作用最大(0.292)；在大規(guī)模短尾高原鰍間接作用中眼間距通過體長對體質(zhì)量的間接作用最大(0.186)。在小規(guī)格短尾高原鰍中，除體長形態(tài)性狀外，體寬和體高形態(tài)性狀通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用總合大于自身對體質(zhì)量的直接作用；在大規(guī)格短尾高原鰍中，眼間距通過其他形態(tài)性狀對體質(zhì)量的間接作用總合大于自身對體質(zhì)量的直接作用。短尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)相關(guān)系數(shù)分解表中VIF值(variance inflation factor，方差膨脹因子)遠(yuǎn)小于經(jīng)驗(yàn)值(VIF=10)，表明本研究建立的通徑分析結(jié)果可靠。

2.7 短尾高原鰍形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定程度

短尾高原鰍不同形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定作用見表9、表10。小規(guī)格短尾高原鰍體長對體質(zhì)量的決定作用最大，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.297；體高對體質(zhì)量的決定作用次之，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.118；體寬對體質(zhì)量的決定作用較小，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.057；體長和體寬對體質(zhì)量的共同決定作用最大，為0.070；體長和體高對體質(zhì)量的共同決定作用次之，為0.064；體高和體寬對體質(zhì)量的共同決定作用較小，為0.057。大規(guī)格短尾高原鰍全長對體質(zhì)量的決定作用最大，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.334；體高對體質(zhì)量的決定作用次之，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.125；眼間距對體質(zhì)量的決定作用較小，其單獨(dú)決定系數(shù)為0.064；全長和體高對體質(zhì)量的共同決定作用最大，為0.064；全長和眼間距對體質(zhì)量的共同決定作用次之，為0.047；體高和眼間距對體質(zhì)量的共同決定作用較小，為0.032。

表9 小規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

表10 大規(guī)格短尾高原鰍形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

小規(guī)格短尾高原鰍體長、體高和體寬的總決定系數(shù)為0.663，剩余決定系數(shù)為0.337；大規(guī)格短尾高原鰍全長、眼間距和體高的總決定系數(shù)為0.666，剩余決定系數(shù)為0.334。結(jié)果表明短尾高原鰍的體質(zhì)量除了與本研究中所探究的形態(tài)性狀相關(guān)外，還與其他因子存在關(guān)聯(lián)。

3 討 論

在動(dòng)物選育過程中，體質(zhì)量具有直接觀測性，是選育工作最直接的目標(biāo)性狀[16]，在農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)領(lǐng)域中已經(jīng)廣泛開展了利用通徑分析的選育工作[17]。目前，通徑分析也已應(yīng)用于水生生物的選育工作中[18]，但對青藏高原土著魚類形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的研究報(bào)道并不多。高原鰍作為青藏高原漁業(yè)資源的重要組成部分[19]，王樹森等[2]指出，短尾高原鰍繁殖力為中等水平，其繁殖力與體質(zhì)量和性腺質(zhì)量呈顯著相關(guān)關(guān)系，因此開展短尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量相關(guān)關(guān)系的研究具有重要意義。

相關(guān)性分析反映的是自變量與因變量之間的關(guān)系，不能反映多個(gè)自變量之間的相關(guān)關(guān)系，僅采用相關(guān)性分析可能導(dǎo)致分析結(jié)果具有片面性?；貧w分析和通徑分析可以彌補(bǔ)相關(guān)性分析中不能反映多個(gè)自變量之間相關(guān)關(guān)系的問題[20]，通徑分析不僅能反映變量之間的關(guān)系，而且還能解析變量之間直接作用、間接作用以及相關(guān)系數(shù)[21]。因此，本研究采用相關(guān)性分析、回歸分析和通徑分析相結(jié)合的分析方法，探究了短尾高原鰍形態(tài)性狀指標(biāo)與體質(zhì)量之間的相關(guān)關(guān)系。

馮冰冰等[22]研究指出，體長、體高、頭長、體寬是影響大鱗鲃體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；楊月靜等[23]研究指出，體長、體高、體寬、吻長和尾柄長是影響齊口裂腹魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；趙旺等[24]研究指出，斜帶石斑魚的全長、體高、眼間距和尾柄高是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；劉峰等[25]研究指出，小黃魚體長、驅(qū)干長、體高是影響小黃魚體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；區(qū)又君等[21]研究了不同月齡的卵形鯧鲹形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系，得出1 月齡、4 月齡、7 月齡的卵形鯧鲹全長、體長、體高與體質(zhì)量存在顯著相關(guān)性。本研究得出小規(guī)格短尾高原鰍體長、體高、體寬與體質(zhì)量顯著相關(guān)，大規(guī)格短尾高原鰍全長、眼間距、體高與體質(zhì)量顯著相關(guān)。此外，本文建立了2 種規(guī)格的短尾高原鰍形態(tài)性狀與體質(zhì)量的回歸方程。小規(guī)格和大規(guī)格短尾高原鰍的剩余決定系數(shù)分別為0.337 和0.334，結(jié)果表明除本研究涉及到的形態(tài)性狀指標(biāo)外，短尾高原鰍體質(zhì)量還與其他因素有關(guān)。短尾高原鰍的棲息環(huán)境條件、餌料充足情況、水文狀況以及人類活動(dòng)等因素都會(huì)對其產(chǎn)生影響，在探究與體質(zhì)量的相關(guān)因素時(shí)應(yīng)充分考慮。分布在不同環(huán)境的同一物種其生長特性不同，應(yīng)加深對青藏高原特有魚類的相關(guān)研究。