曹 慧，楊建波

（1.中國科學院，a.西雙版納熱帶植物園；1b.西雙版納熱帶植物園綜合保護中心，昆明666303；2.中國科學院大學，北京100049）

蝙蝠在熱帶地區(qū)擁有豐富的物種多樣性、形態(tài)學特征和聲學特征而使不同物種在棲息地選擇和捕食策略上明顯不同［1］。蝙蝠具有重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值，果蝠為經(jīng)濟作物的傳粉和種子傳播帶來眾多效益［2］，食蟲蝙蝠也在控制害蟲方面與鳥類有著相同的地位［3］，是探究生物多樣性和仿生學研究中的模式物種。蝙蝠活動對氣候變化十分敏感，在熱帶地區(qū)其活動有明顯的季節(jié)波動。蝙蝠通常選擇在雨季來臨之前完成交配，利用雨季豐富的食物資源渡過生殖期和哺乳期。隨著溫度的升高，蝙蝠活動性有明顯的增強，在冬季降到最低［4］。蝙蝠種群不僅在性別比例、生殖期物種組成上具有季節(jié)性變化，在棲息地的選擇中也具有季節(jié)性轉(zhuǎn)換［5］。然而蝙蝠物種多樣性的夜間分布模式常常被人們忽視，尤其在熱帶地區(qū)。20世紀70年代以來，隨著西雙版納地區(qū)經(jīng)濟發(fā)展速度的加快，熱帶雨林的面積逐漸縮小［6］，森林結(jié)構(gòu)和土地利用方式的變化，無疑給熱帶地區(qū)蝙蝠的生存帶來巨大挑戰(zhàn)。本研究將在西雙版納地區(qū)分析夜晚不同時間段中蝙蝠物種多樣性的變化，揭示蝙蝠夜間活動模式和季節(jié)動態(tài)，并為蝙蝠物種多樣性保護以及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的相關(guān)研究提供理論依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

中國科學院西雙版納熱帶植物園（N21°55'36″，E101°15'56″）所處地區(qū)年平均降水量1 557 mm，年平均氣溫21.4℃。選擇熱帶雨林地區(qū)開展試驗，植被類型主要為熱帶雨林、熱帶季節(jié)性濕潤林、熱帶季雨林，其間具有發(fā)達的附生植物、攀緣植物，郁閉度高，并伴隨著溝谷和徑流。

1.2 方法

2019年1月至2019年12月，共進行201 d。使用聲學監(jiān)測設(shè)備AnaBat Express（Titley Scientific，Australia）探測蝙蝠超聲波，考慮到蝙蝠多在景觀中沿線形要素飛行，故將聲學監(jiān)測設(shè)備沿著道路方向安放，高度為2 m。試驗時間為日落前1 h至日出后2 h。同時，利用Anabat insight（Version 1.1.5）軟件對超聲波參數(shù)進行分析，主要通過超聲波的最大頻率、最低頻率、平均頻率以及波形來區(qū)分蝙蝠物種，使用T檢驗對比夜晚不同時間段蝙蝠物種多樣性的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝙蝠物種多樣性在夜間不同時刻對比

共記錄到15種蝙蝠，包括4種蝙蝠科蝙蝠，圓耳管鼻蝠（Murina cyclotis）、華南水鼠耳蝠（Myotis laniger）、喜山鼠耳蝠（Myotis muricola）、褐扁顱蝠（Tylonycteris robustula）；5種蹄蝠科蝙蝠，三葉蹄蝠（Aselliscus stoliczkanus）、大蹄蝠（Hipposideros amiger）、灰小蹄蝠（Hipposideros cineraceus）、中蹄蝠（Hipposideros larva?tus）、小蹄蝠（Hipposideros pomona）和6種菊頭蝠科蝙蝠，馬來菊頭蝠（Rhinolophus malayanus）、皮氏菊頭蝠（Rhinolophus pearsonii）、貴州菊頭蝠（Rhinolo?phus rex）、大耳菊頭蝠（Rhinolophus siamensis）、中華菊頭蝠（Rhinolophus sinicus）、小褐菊頭蝠（Rhinolo?phus stheno）。

將夜間以2 h為間隔，在18：00-20：00與20：00-22：00，22：00-00：00與00：00-02：00，00：00-02：00與02：00-04：00這3個時間段中，蝙蝠物種多樣性沒有表現(xiàn)出明顯的差異性，這主要由于在黃昏后的1～2 h為蝙蝠的活動高峰期，蝙蝠物種多樣性最高，以及在午夜時分，蝙蝠活動性降低，物種多樣性最低。因此在以上時間段中，蝙蝠物種多樣性變化并不顯著。而在其他時間段蝙蝠物種多樣性的對比中均表現(xiàn)出有極顯著性差異（P＜0.01，表1）。同時，發(fā)現(xiàn)在全年中，20：00-22：00與06：00-09：00這兩個時間段內(nèi)蝙蝠物種多樣性達到最高，00：00-02：00時間段中，蝙蝠物種多樣性最低。

表1 蝙蝠物種多樣性在夜間不同時刻的對比

2.2 蝙蝠物種多樣性夜間分布模式的季節(jié)變化

西雙版納地區(qū)位于熱帶北緣，按表2對四季進行劃分。春季和夏季，蝙蝠物種多樣性在20：00-22：00時間段達到最高。而在秋季和冬季，則在18：00-20：00時間段達到最高（圖1）。全年中第二個蝙蝠物種多樣性的高峰均出現(xiàn)06：00-09：00時間段。同時四季中蝙蝠物種多樣性的變化仍然保持在22：00后下降，持續(xù)保持一個較低的水平，并在凌晨4點后又上升的趨勢。同時在春季和夏季中，00：00-02：00時間段，盡管起伏不大，但物種多樣性有明顯的上升趨勢。

表2 西雙版納地區(qū)季節(jié)時間分布

3 小結(jié)與討論

夜間不同時間段中，蝙蝠物種多樣性有顯著不同，并具有明顯季節(jié)變化。菊頭蝠和蹄蝠科蝙蝠為該地區(qū)典型的熱帶蝙蝠種類，也是該地區(qū)物種多樣性最多的兩類蝙蝠，常生活在郁閉度極高的熱帶雨林內(nèi)部［7］，由于熱帶樹種高大茂密，夜間可見度極低，這類蝙蝠往往會選擇能見度相對較高的黃昏和黎明時分開始活動，使得這兩個時間段蝙蝠物種多樣性達到最高。蝙蝠科蝙蝠能適應(yīng)林冠上飛行，并常在相對開闊、能見度高的水面上捕食［8］，太陽運行軌跡對其活動的影響相對較弱，但由于該地區(qū)蝙蝠科蝙蝠物種種類相對較少，故這也是在午夜時分對蝙蝠活動有記錄，但物種多樣性僅保持一個相對較低水平的原因。這也在季節(jié)變化中得以證實，4個季節(jié)下，蝙蝠物種多樣性均在黃昏和黎明上升，而在午夜下降。同時秋冬季節(jié)，日落時間比春夏季節(jié)提前1 h，日出時間推遲1 h，故在秋冬季蝙蝠物種多樣性的第一個峰值出現(xiàn)在18：00-20：00時間段，早于春夏季1 h，而第二峰值出現(xiàn)的時間則在全年保持一致。在00：00-04：00時間段中，蝙蝠物種多樣性的降低也表明，蝙蝠并非整夜活動，而是在夜間存在臨時棲息所，以保持能量，但在春夏季也會因豐富的食物資源而有一個小的上升趨勢。

蝙蝠物種多樣性與季節(jié)轉(zhuǎn)換密切相關(guān)［9］，主要受降水量和溫度的影響，春季溫度最高的同時，蝙蝠物種多樣性也達到峰值，秋冬季溫度下降，其物種多樣性隨之下降。而在夏季，處于多雨時期，降水量最高，影響蝙蝠飛行和食物資源的獲取，也是導(dǎo)致夏季蝙蝠物種多樣性較春季時略低的重要原因。

該地區(qū)蝙蝠物種多樣性變化對溫度和降水量的響應(yīng)，也表明了熱帶雨林對維持生物多樣性有著不可忽視的作用［10］，尤其對熱帶蝙蝠而言，熱帶雨林的破碎化程度和覆蓋面積常是決定其生存的關(guān)鍵因素。因此熱帶地區(qū)蝙蝠物種活動與森林結(jié)構(gòu)變化還需進行長期的監(jiān)測。