武思同 敖日格樂* 王純潔 斯木吉德 陳 浩 張 晨 曹家銘 徐 萍 劉飛鴻

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)獸醫(yī)學(xué)院，呼和浩特010018)

動(dòng)物應(yīng)激一直是制約我國(guó)畜牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一，許多因素可以導(dǎo)致動(dòng)物應(yīng)激。根據(jù)應(yīng)激源的不同分為熱應(yīng)激、冷應(yīng)激、束縛應(yīng)激、運(yùn)輸應(yīng)激等[1]。由高溫刺激引起的熱應(yīng)激根據(jù)應(yīng)激持續(xù)時(shí)間可分為急性熱應(yīng)激和慢性熱應(yīng)激。根據(jù)畜牧養(yǎng)殖業(yè)的實(shí)際情況，家畜熱應(yīng)激主要是由于季節(jié)變化導(dǎo)致飼養(yǎng)環(huán)境溫度高于最適體溫引起的，并且都有較長(zhǎng)的持續(xù)時(shí)間，屬慢性熱應(yīng)激。近些年來(lái)，隨著全球氣溫普遍升高，氣候變化導(dǎo)致的動(dòng)物熱應(yīng)激逐漸威脅著世界生態(tài)系統(tǒng)和畜牧生產(chǎn)系統(tǒng)的可持續(xù)性[2]。熱應(yīng)激可引起畜禽體溫調(diào)節(jié)及生理機(jī)能紊亂等一系列異常反應(yīng)，甚至死亡[3]。國(guó)外幾項(xiàng)研究報(bào)告表明，夏季高溫會(huì)導(dǎo)致母牛妊娠率顯著下降[4-5]。我國(guó)也有許多研究證實(shí)，熱應(yīng)激可以導(dǎo)致母畜繁殖性能下降[6-7]。生產(chǎn)性能和繁殖性能的提高是畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要前提。因此，熱應(yīng)激限制了我國(guó)畜牧業(yè)的發(fā)展，造成了巨大經(jīng)濟(jì)損失。Silanikove等[8]預(yù)測(cè)，由于全球變暖的進(jìn)展，在不久的將來(lái)動(dòng)物熱應(yīng)激問題會(huì)日益嚴(yán)峻。在我國(guó)肉牛養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)中，繁殖母牛的健康狀況是影響肉牛業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的最重要因素。有研究表明，奶牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)時(shí)采食量降低，生產(chǎn)性能下降[9]。熱應(yīng)激會(huì)引起母牛體內(nèi)激素分泌失調(diào)、代謝紊亂以及胚胎早死等疾病，還會(huì)影響母牛的受胎率及流產(chǎn)率增加、新生犢牛死亡率增加[10]。而我國(guó)內(nèi)蒙古地區(qū)多以粗放的飼養(yǎng)模式為主，夏季草原沒有舍飼降溫防控?zé)釕?yīng)激的條件，這導(dǎo)致了放牧牲畜長(zhǎng)時(shí)間處于慢性熱應(yīng)激的狀態(tài)。國(guó)外有研究表明，增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)干預(yù)可能會(huì)改善熱應(yīng)激期間動(dòng)物的耐受性和生產(chǎn)性能[11-12]。因此，通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控手段緩解熱應(yīng)激對(duì)草原放牧牲畜造成的負(fù)面影響是目前最有效的方式之一。而國(guó)內(nèi)對(duì)熱應(yīng)激放牧牛營(yíng)養(yǎng)調(diào)控方面缺乏相關(guān)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，為了更好地指導(dǎo)放牧肉牛產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，本試驗(yàn)選用妊娠5個(gè)月左右的西門塔爾牛，研究熱應(yīng)激放牧妊娠牛營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)其生殖激素含量、免疫功能及抗氧化能力的影響，旨在為我國(guó)放牧的飼養(yǎng)模式下肉牛養(yǎng)殖業(yè)緩解熱應(yīng)激提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間與地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2019年7月在內(nèi)蒙古赤峰市阿魯科爾沁巴彥溫都爾草原進(jìn)行。該地區(qū)是科爾沁草原和錫林郭勒草原的交錯(cuò)地帶，牲畜資源豐富，且有天然河流經(jīng)過，便于牲畜自由飲水，適合開展試驗(yàn)研究。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及飼糧

試驗(yàn)隨機(jī)選擇妊娠5個(gè)月左右、健康、體重和體況相近的西門塔爾母牛18頭，隨機(jī)分為對(duì)照組(僅放牧)和試驗(yàn)組(營(yíng)養(yǎng)調(diào)控)，每組9頭。天然牧場(chǎng)沒有遮陰樹木或人工遮陰棚等避暑措施，有天然河流經(jīng)過，放牧試驗(yàn)牛全天自由采食牧草和自由飲水。試驗(yàn)開始前采集試驗(yàn)地草場(chǎng)的牧草樣本，用概略養(yǎng)分分析法測(cè)定牧草養(yǎng)分，放牧草場(chǎng)牧草概略養(yǎng)分見表1。根據(jù)我國(guó)《肉牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 815—2004)，在試驗(yàn)地牧草營(yíng)養(yǎng)成分以及采食量的基礎(chǔ)上，精準(zhǔn)調(diào)配補(bǔ)飼料進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，補(bǔ)飼精料的組成及營(yíng)養(yǎng)水平見表2。對(duì)照組全天放牧不進(jìn)行補(bǔ)飼，試驗(yàn)組每天歸牧后進(jìn)行補(bǔ)充飼喂精料，每頭2.5 kg/d。預(yù)試期10 d，試驗(yàn)期60 d。

表1 放牧草場(chǎng)牧草概略養(yǎng)分(干物質(zhì)基礎(chǔ))

表2 補(bǔ)充精料的組成及營(yíng)養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.3 放牧妊娠牛干物質(zhì)采食量(DMI)的測(cè)定

采用內(nèi)外源指示劑結(jié)合法測(cè)定放牧牛的DMI，選取體況相近的放牧妊娠牛5頭，每天08:30和18:30以膠囊形式喂服三氧化二鉻(Cr2O3)各1次，每頭牛每次12 g。預(yù)試期3 d，正試期7 d。正試期每天定時(shí)采集糞便200 g，將每頭牛每天的糞樣混合均勻陰干保存，用以測(cè)定糞中的Cr2O3含量，采用72-1分光光度計(jì)比色法測(cè)定[13]。采用人工模擬采樣法采集牧草，現(xiàn)場(chǎng)跟群觀察放牧牛采食牧草的種類和部位，連續(xù)7 d每天采集牧草2 000 g，混勻，保存于-20 ℃冰箱備用。牧草、糞樣中的鹽酸不溶灰分(AIA)含量采用4 mol/L AIA法測(cè)定。根據(jù)放牧牛采食牧草中干物質(zhì)AIA含量、糞樣中干物質(zhì)含量及糞中干物質(zhì)AIA含量按以下公式計(jì)算出放牧牛DMI:

DMI=F×a/b。

式中：DMI為干物質(zhì)采食量；F為糞樣中干物質(zhì)含量；a為糞中干物質(zhì)AIA含量；b為采食牧草中干物質(zhì)AIA含量。

1.4 牧草和精料營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定

牧草和精料營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定指標(biāo)包括干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗灰分、粗纖維、粗脂肪含量和綜合凈能，參照陳浩等[15]的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.5 環(huán)境溫濕度的測(cè)定

由于試驗(yàn)是以在天然草場(chǎng)進(jìn)行全年放牧的肉牛為研究對(duì)象，因此所測(cè)的環(huán)境指標(biāo)均為自然環(huán)境下的溫度和相對(duì)濕度。試驗(yàn)期間，記錄草場(chǎng)溫度和相對(duì)濕度，統(tǒng)計(jì)每天最高氣溫和最低氣溫并計(jì)算平均溫度，環(huán)境溫濕度指數(shù)(THI)的計(jì)算方法公式如下：

THI=(1.8×Td+32)-(0.55-0.55×RH×
0.01)×(1.8×Tw-26)。

式中：Td為干球溫度(℃)；RH為相對(duì)濕度；Tw為濕球溫度(℃)。

1.6 樣品采集

分別于試驗(yàn)期第1、30和60天早晨空腹進(jìn)行頸靜脈采血，每頭牛10 mL，血樣靜置0.5 h后，用離心機(jī)999×g離心15 min，收集血清于離心管中，記錄相關(guān)日期及編號(hào)后液氮儲(chǔ)存，將樣品送至實(shí)驗(yàn)室保存至超低溫冰箱中，以待檢驗(yàn)。

1.7 測(cè)定指標(biāo)

血清激素：三碘甲狀腺原氨酸(T3)、催乳素(PRL)、促卵泡素(FSH)、孕酮(PROG)、雌二醇(E2)含量。

免疫指標(biāo)：免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白G(IgG)、白細(xì)胞介素-2(IL-2)、白細(xì)胞介素-4(IL-4)含量及溶菌酶(LZ)活性。

抗氧化指標(biāo)：超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活性、丙二醛(MDA)含量、總抗氧化能力(T-AOC)。

以上指標(biāo)均采用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定(ELISA)法進(jìn)行測(cè)定，利用GYI-LRH-400-D生化培養(yǎng)箱和BIO-RAD680型酶標(biāo)儀檢測(cè)上述指標(biāo)，檢測(cè)所需ELISA試劑盒購(gòu)于江蘇酶免實(shí)業(yè)有限公司，試驗(yàn)操作步驟詳見試劑盒說明書。

1.8 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用SPSS 9.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2組間數(shù)據(jù)比較采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，組內(nèi)組間(第1、30和60天間)數(shù)據(jù)比較采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，以P<0.05為差異顯著性水平。

2 結(jié) 果

2.1 熱應(yīng)激與環(huán)境溫度情況

熱應(yīng)激的程度分為：輕度熱應(yīng)激(7288)。表3為3次采樣當(dāng)天和整個(gè)試驗(yàn)期的平均溫濕度及THI指數(shù)的測(cè)定情況。圖1所示為試驗(yàn)期間牧場(chǎng)THI變化趨勢(shì)，結(jié)果顯示在整個(gè)60 d的試驗(yàn)期間，有41 d處于輕度熱應(yīng)激狀態(tài)，有3 d處于中度熱應(yīng)激狀態(tài)。這表明草原放牧的試驗(yàn)牛群長(zhǎng)期處于熱應(yīng)激環(huán)境。圖2為試驗(yàn)期間牧場(chǎng)環(huán)境溫度的變化趨勢(shì)，結(jié)果顯示夏季放牧草場(chǎng)晝夜溫差大，試驗(yàn)期間最高氣溫41.2 ℃，夜間最低氣溫10.2 ℃，日最大溫差可達(dá)到25.5 ℃。這表明放牧肉牛不僅受到高溫?zé)釕?yīng)激的侵害，還處于氣溫日較差大的惡劣環(huán)境中。

2.2 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激期放牧妊娠牛血清生殖激素含量的影響

由表4可知，在試驗(yàn)第60天，試驗(yàn)組妊娠牛血清PROG含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，同時(shí)試驗(yàn)組妊娠牛血清E2含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。而在整個(gè)試驗(yàn)期間，試驗(yàn)組組內(nèi)組間妊娠牛血清PRL含量增加顯著(P<0.05)，試驗(yàn)第60天顯著高于第1天(P<0.05)。試驗(yàn)組妊娠牛血清T3含量隨著試驗(yàn)的進(jìn)行有了顯著的提高，在試驗(yàn)第60天顯著高于第1天(P<0.05)。2組妊娠牛血清FSH含量在組內(nèi)組間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表3 試驗(yàn)期天然草場(chǎng)平均溫濕度及溫濕指數(shù)

圖1 試驗(yàn)期間天然牧場(chǎng)溫濕度指數(shù)折線圖

圖2 試驗(yàn)期間天然牧場(chǎng)溫度折線圖

表4 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激放牧妊娠牛血清生殖激素含量的影響

續(xù)表4項(xiàng)目Items時(shí)間Time試驗(yàn)組Experiment group對(duì)照組Control groupP值P-value 促卵泡素 FSH/(mIU/mL)第1天 Day 15.93±0.965.57±0.710.623 1 第30天 Day 306.21±1.005.68±0.540.427 8 第60天 Day 605.89±1.765.18±0.250.525 0 孕酮 PROG/(ng/mL)第1天 Day 118.01±4.2115.27±2.860.403 7 第30天 Day 3020.71±3.1517.92±3.740.380 5 第60天 Day 6025.42±3.34a18.21±2.13b0.034 5 雌二醇 E2/(pg/mL)第1天 Day 146.16±2.5946.29±3.950.963 1 第30天 Day 3047.61±4.5942.12±6.660.304 9 第60天 Day 6053.06±2.55a44.41±1.63b0.007 8 三碘甲狀腺原氨酸 T3/(nmol/L)第1天 Day 16.19±0.72B5.71±0.370.359 8 第30天 Day 306.96±0.747.10±0.850.834 6 第60天 Day 608.58±1.06A7.42±0.800.203 6

2.3 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激期放牧妊娠牛血清免疫功能相關(guān)指標(biāo)的影響

由表5可知，在試驗(yàn)第60天，試驗(yàn)組妊娠牛血清IL-2和IL-4含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，隨著營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的持續(xù)進(jìn)行，試驗(yàn)組組內(nèi)妊娠牛血清IgA、IgM和IgG含量均有顯著提高，其中IgA和IgM含量在試驗(yàn)第60天較第1天有顯著提高(P<0.05)，IgG含量在試驗(yàn)第30天和第60天較第1天有顯著提高(P<0.05)。而在營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的過程中，2組妊娠牛血清LZ活性在組內(nèi)和組內(nèi)組間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表5 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激放牧妊娠牛血清免疫功能相關(guān)指標(biāo)的影響

續(xù)表5項(xiàng)目Items時(shí)間Time/d試驗(yàn)組Experiment group對(duì)照組Control groupP值P-value 白細(xì)胞介素-2 IL-2/(pg/mL)1602.18±129.43594.71±84.650.937 330576.91±73.39641.71±95.920.405 3 60711.55±85.58a530.69±44.84b0.031 6 白細(xì)胞介素-4 IL-4/(pg/mL)148.54±8.0147.73±4.590.886 93046.44±6.4349.78±6.760.568 66060.14±5.63a45.39±6.67b0.046 5

2.4 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激期放牧妊娠牛血清抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)的影響

由表6可知，在整個(gè)試驗(yàn)期間，試驗(yàn)組組內(nèi)妊娠牛血清GSH-Px活性和T-AOC顯著增加(P<0.05)，試驗(yàn)期第30天和第60天較第1天有顯著提高(P<0.05)，在試驗(yàn)第60天，試驗(yàn)組血清GSH-Px活性顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。而2組妊娠牛血清SOD活性和MDA含量組內(nèi)組間均無(wú)顯著差異(P>0.05)，但試驗(yàn)組血清SOD活性有高于對(duì)照組的趨勢(shì)。

表6 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激放牧妊娠牛血清抗氧化相關(guān)指標(biāo)的影響

3 討 論

3.1 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激期放牧妊娠牛血清生殖激素含量的影響

動(dòng)物的繁殖功能主要受到下丘腦-垂體-性腺軸的調(diào)控[16]。高溫刺激產(chǎn)生的非特異性生理反應(yīng)會(huì)抑制下丘腦的活動(dòng)，進(jìn)而影響生殖相關(guān)激素的分泌。而E2是卵巢分泌的重要性激素，對(duì)于維持妊娠與PROG起協(xié)同作用。PROG可抑制子宮肌收縮，維持妊娠，有保胎作用。有研究表明，妊娠母牛遭受熱應(yīng)激時(shí),體內(nèi)PROG和E2含量降低[17]。在本研究中，試驗(yàn)組妊娠牛血清PROG和E2含量顯著高于對(duì)照組，表明營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激下妊娠牛PROG和E2的分泌有積極作用，在一定程度上可以保胎，降低流產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)。垂體分泌的FSH等促性腺激素的主要功能是控制卵巢的內(nèi)分泌活動(dòng)，間接對(duì)子宮內(nèi)膜適應(yīng)胚泡附植的各種變化產(chǎn)生影響。有研究證實(shí)，熱應(yīng)激會(huì)降低卵巢類固醇激素及促性腺激素的分泌[18]。本試驗(yàn)中，2組牛血清FSH含量差異不顯著，主要原因可能是由于妊娠期間卵巢內(nèi)卵泡不再發(fā)育成熟，也無(wú)法排卵，所以血清FSH含量沒有顯著增加。在妊娠期間體內(nèi)PRL含量會(huì)隨孕期進(jìn)展而逐漸升高，而在熱應(yīng)激情況下，促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)大量分泌會(huì)干擾垂體前葉分泌PRL等激素[19]。營(yíng)養(yǎng)攝入不足時(shí)，神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)導(dǎo)致催乳素抑制因子(PIF)增加，催乳素釋放因子(PRF)減少，最終引起PRL的分泌減少，試驗(yàn)組組內(nèi)妊娠牛血清PRL含量有顯著提高，通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控可以改善熱應(yīng)激期妊娠牛的PRL分泌狀況。甲狀腺素是調(diào)節(jié)機(jī)體代謝的重要激素，熱應(yīng)激時(shí)肉牛甲狀腺機(jī)能減弱，代謝率降低，產(chǎn)熱減少，以增加機(jī)體對(duì)炎熱環(huán)境的適應(yīng)，血清T3含量會(huì)明顯降低[20]，母牛妊娠期機(jī)體內(nèi)E2含量增加，E2可以引起肝臟甲狀腺素結(jié)合球蛋白(TBG)的合成增加，TBG與甲狀腺素的結(jié)合力提高[21]，也會(huì)導(dǎo)致血清中游離T3含量的降低。李妍等[22]研究表明，T3、甲狀腺素(T4)含量隨著飼糧營(yíng)養(yǎng)水平的提高而增加，與本研究結(jié)果一致。提高營(yíng)養(yǎng)水平會(huì)提高妊娠牛機(jī)體內(nèi)T3含量，改善熱應(yīng)激狀態(tài)下的甲狀腺機(jī)能。

3.2 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激期放牧妊娠牛血清免疫功能相關(guān)指標(biāo)的影響

免疫球蛋白主要參與體內(nèi)體液免疫，負(fù)責(zé)機(jī)體保護(hù)性的免疫應(yīng)答和自身的穩(wěn)定，其在血清中水平的高低是評(píng)估免疫狀況的重要指標(biāo)，血清中球蛋白含量體現(xiàn)了機(jī)體免疫功能強(qiáng)弱[23]。本研究中的試驗(yàn)動(dòng)物長(zhǎng)期生存在熱應(yīng)激環(huán)境，有報(bào)道證實(shí)熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致牛免疫功能下降[10]，且試驗(yàn)所選取的天然牧場(chǎng)每日較大的溫差還可能產(chǎn)生溫差應(yīng)激反應(yīng)，出現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)等生理紊亂，抵抗力下降，影響生產(chǎn)效益[24]。在本研究中，試驗(yàn)組組內(nèi)妊娠牛血清IgA、IgM和IgG含量顯著升高。由于PRL不僅可以促進(jìn)乳腺發(fā)育和泌乳，還可以促進(jìn)IgA的分泌；E2可以促進(jìn)IgA和IgG的分泌，妊娠期間隨著母牛體內(nèi)PRL和E2分泌的增加可提高機(jī)體免疫功能。白細(xì)胞介素(IL)主要由T細(xì)胞產(chǎn)生，能調(diào)控免疫細(xì)胞。據(jù)報(bào)道，奶牛遭受熱應(yīng)激侵襲時(shí)，機(jī)體內(nèi)淋巴細(xì)胞功能受到抑制，免疫因子含量降低，進(jìn)而降低奶牛免疫功能[25]。本研究中通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控顯著提高了慢性熱應(yīng)激妊娠牛血清IL-2和IL-4含量，在一定程度上增強(qiáng)免疫機(jī)能，減輕熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體造成的損害。

3.3 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)慢性熱應(yīng)激期放牧妊娠牛血清抗氧化能力相關(guān)指標(biāo)的影響

當(dāng)動(dòng)物體處于熱應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，機(jī)體代謝水平提高，細(xì)胞產(chǎn)生過量且無(wú)法被及時(shí)清除的活性氧(ROS)自由基過多[26]，損傷機(jī)體的正常生理機(jī)能。有研究表明，妊娠期胚胎-胎盤-母體間的血液循環(huán)完全建立以后，胎盤內(nèi)的氧濃度迅速增加[27]。隨著胎兒的生長(zhǎng)，所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多，通過胎盤排泄的代謝物增多，母體的各個(gè)系統(tǒng)、器官的代謝負(fù)荷加重，細(xì)胞活動(dòng)所產(chǎn)生的ROS也不斷增加[28]。有試驗(yàn)證明在熱應(yīng)激條件下，肉牛血清中的T-AOC、SOD和GSH-Px活性較非熱應(yīng)激條件明顯降低，使機(jī)體抗氧化能力減弱[29]。飼糧營(yíng)養(yǎng)、生理階段、生長(zhǎng)環(huán)境等有可能導(dǎo)致機(jī)體自由基水平變化的因素都能導(dǎo)致機(jī)體抗氧化物質(zhì)含量變化。而飼糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)機(jī)體抗氧化的影響研究報(bào)道較少，本試驗(yàn)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控主要是在牧草的基礎(chǔ)上補(bǔ)充了蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)以及維生素(維生素A、維生素D和維生E),對(duì)慢性熱應(yīng)激狀態(tài)下的妊娠母牛機(jī)體清除自由基有積極作用，減少氧化物的生成，可以增強(qiáng)抗氧化防御系統(tǒng)的能力。

4 結(jié) 論

夏季天然草場(chǎng)放牧的妊娠牛長(zhǎng)時(shí)間處于晝夜溫差較大的熱應(yīng)激狀態(tài)，在本試驗(yàn)條件下，通過營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)飼有效地提高了放牧條件下妊娠牛的免疫功能和抗氧化能力，緩解了熱應(yīng)激對(duì)肉牛健康的危害，且顯著提高了妊娠牛血清繁殖激素含量，對(duì)母牛繁殖性能的發(fā)揮具有積極作用。