宮雨薇, 王璐, 譚穎, 陳鴿, 張振興, 楊海軍,2,3,*

長白山源頭溪流河床凋落物的分布特征及季節(jié)動態(tài)

宮雨薇1, 王璐1, 譚穎1, 陳鴿1, 張振興1, 楊海軍1,2,3,*

1. 東北師范大學草地科學研究所植被生態(tài)科學教育部重點實驗室, 長春 130024 2. 云南大學高原湖泊生態(tài)與治理研究院, 昆明 650206 3. 伊犁師范大學生物與地理科學學院, 伊寧 835000

在北方寒冷區(qū), 凋落物于秋季大量輸入溪流, 是水生生物越冬生存的關鍵。河床凋落物的堆積和組成會直接影響凋落葉分解等關鍵生態(tài)過程, 但目前國內關于北方地區(qū)溪流河床凋落物分布特征的研究匱乏。在長白山地區(qū)一條源頭溪流, 采用原位取樣的方法, 探究了溪流河床凋落物的分布特征及季節(jié)動態(tài)。結果表明: 深潭型凋落物斑塊的堆積面積和水深顯著大于淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊, 流速則顯著低于其他兩種凋落物斑塊; 倒木型凋落物斑塊的堆積厚度顯著大于其他兩種凋落物斑塊。淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊的組成以葉片為主, 碎葉片次之, 樹枝樹干最少; 深潭型凋落物斑塊的組成以碎葉片和樹枝樹干為主, 葉片較少, 但秋季和冬季凍結初期除外。冬季雪融期凋落物斑塊的堆積厚度顯著大于其他時期; 春季凋落物斑塊的堆積面積顯著小于其他時期, 水深顯著大于其他時期。隨著季節(jié)變化, 淺灘型凋落物斑塊中的葉片比例逐漸減少, 碎葉片比例逐漸增加; 深潭型凋落物斑塊中的樹枝樹干比例逐漸增加。水深與淺灘型凋落物斑塊中碎葉片的干重呈顯著負相關。溪流內凋落物的分布具有時空差異性, 可為寒冷區(qū)溪流生態(tài)過程后續(xù)的研究提供基礎數據。

長白山; 源頭溪流; 凋落物斑塊; 堆積特征; 分布模式

0 前言

河岸帶密集生長的植被在很大程度上限制了小型森林源頭溪流的初級生產力, 導致溪流內水溫低、藻類和其他水生植物的光合作用弱, 因此外界環(huán)境輸入的枯枝落葉成為小型森林源頭溪流的主要能量來源[1-2]。凋落物進入溪流后在水流和河床底質的相互作用下滯留、積累[3], 形成離散的斑塊結構。這些凋落物斑塊連接陸地生態(tài)系統(tǒng)和溪流生態(tài)系統(tǒng), 參與溪流的物質循環(huán)和能量流動過程[4], 并為溪流內水生生物提供食物和棲息地[5-6], 還可以提高溪流營養(yǎng)循環(huán)效率。源頭溪流河床空間異質性高, 通常深潭-淺灘交替分布, 河床生境的異質性導致凋落物斑塊堆積特征和組成特征的差異。Kobayashi等將溪流河床凋落物斑塊的堆積類型按照生境劃分為淺灘型和深潭型[7]。深潭型凋落物斑塊還可以根據沉積在深潭的具體位置的不同, 進一步細分為中央沉積型、凹室沉積型和邊緣沉積型[8]。此外, 還有大量學者對凋落物斑塊堆積與生境環(huán)境因子間的關系進行研究, 并指出凋落物斑塊的分布特征主要受到河岸植被的組成和密度[9]、溪流生境條件[7]、季節(jié)和溫度[10-11]、水流速度和流量[12-13]等環(huán)境特征的影響。

北方地區(qū), 凋落物主要于短暫的秋季時期凋落, 大量輸入到源頭溪流, 秋季-春季的越冬過程是凋落物在溪流內滯留并分解的關鍵期[14-15], 冬季河床的凋落物更是底棲動物等水生動物越冬生存的基礎[16-17]。然而, 國外的研究多集中于低緯度地區(qū)或植被生長季, 較少有研究關注北方寒冷地區(qū)溪流越冬期河床凋落物的分布。溪流河床凋落物分布特征的研究是理解凋落物的分解過程和養(yǎng)分動態(tài)的前提, 也是維護和恢復水生生物多樣性研究的關鍵[18]。然而, 國內有關溪流河床凋落物的分布特征研究匱乏, 本研究將有助于我們理解和認識不同季節(jié)溪流河床凋落物的生態(tài)過程。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于三角龍灣自然保護區(qū)內(42° 19' 22″—42° 19' 43″ N, 126° 28' 20″—126° 30' 7″ E), 隸屬吉林省通化市輝南縣, 處于長白山北麓龍崗山脈中段。該地區(qū)季節(jié)變化鮮明, 是典型的北溫帶大陸性季風氣候, 年降水量436.5—1020.7 mm, 季節(jié)間降水差異大。冬季寒冷干燥, 可持續(xù)半年之久, 最低平均氣溫低至-18 ℃。后河是保護區(qū)內最大的河流, 上游分為南、北兩支, 本研究選取無明顯人為干擾的南支源頭為試驗溪流, 對長約200 m的河段進行研究(圖1)。試驗溪流具有良好的深潭-淺灘序列, 河岸帶植被茂盛, 生境狀況良好, 主要優(yōu)勢樹種為紅松()、色木槭()、蒙古櫟()、紫椴()、水曲柳()、胡桃楸()、山楊()、榆樹()等。

1.2 凋落物調查收集方法

分別于2017年10月8號(秋季), 2017年11月13號(冬季凍結初期), 2018年1月13號(冬季凍結期), 2018年3月25號(冬季雪融期)和2018年5月27號(春季)進行試驗河段河床凋落物的調查與收集。在冬季雪融時期, 溪流上游高山積雪融化導致大量雪水涌入溪流, 水流量激增, 流速加快, 淺灘中凸出于水面的礫石被淹沒, 無法收集到淺灘型凋落物斑塊。而夏季河床內主要是鮮綠的, 不屬于前一年秋季輸入的凋落物, 因此沒有開展調查收集工作。

圖1 試驗源頭溪流位置

Figure 1 Location of the experimental headwater stream

對試驗河段河床的生境類型和物理特征進行記錄和測量(表1)。根據水深、流速、水面坡度以及河床底質類型的差異[19], 將試驗河段的生境類型劃分為三種: 深潭、急流淺灘和緩流淺灘。使用Trueyard YP500H激光測距儀測量不同生境的長度和河面寬度, 在生境的不同位置多次測量河面寬度取平均值。使用便攜式流速分析儀(FP211)測定3組以上生境斷面的流速, 取平均值。

根據前期野外踏查的溪流河床生境情況以及參考Kobayashi等[7]的河床凋落物堆積類型分類的方法, 將試驗河段河床凋落物斑塊的堆積類型劃分為三種: 淺灘型, 深潭型和倒木型。其中淺灘型指的是凋落物斑塊位于淺灘生境, 被礫石攔截形成; 倒木型指的是凋落物斑塊位于淺灘生境, 被倒木攔截形成; 深潭型指的是凋落物斑塊位于深潭生境內, 沉積形成。

記錄試驗河段中不同生境凋落物斑塊的數量, 使用米尺測量凋落物斑塊的堆積面積和堆積厚度, 使用水深探測棒測定凋落物斑塊的水深, 使用FP211型流速儀測定凋落物斑塊的流速。將試驗河段河床上的凋落物斑塊全部調查完畢之后, 隨機收集每種堆積類型的凋落物斑塊3—5個(收集時可能包括上一次取樣過的位置)。淺灘型和倒木型凋落物斑塊的堆積面積往往較小, 使用采樣面積為0.09 m2的索伯網收集, 將索伯網逆著水流方向固定在斑塊上, 將全部的底質放入索伯網內。取樣過程中帶入的石塊及底質洗凈丟棄, 凋落物樣品轉放于塑料封口袋中。深潭型凋落物斑塊堆積面積大, 使用50 cm×50 cm的, 中央有20 cm×20 cm的開口的樣方塊進行定量收集。將樣方塊壓在凋落物斑塊上方, 將1 mm網徑的手抄網逆著水流方向固定在開口處, 將開口處的所有凋落物放入手抄網, 凋落物轉放于塑料封口袋中。將封口袋放入裝有冰袋的低溫保溫箱, 帶回實驗室處理。在實驗室內首先將塑料封口袋中的凋落物放入塑料桶中, 加水快速攪拌后通過40目孔徑的篩網, 丟棄沉于桶底的泥沙, 重復清洗凋落物3—5次。將洗凈的凋落物放于白瓷盤中, 按尺寸: 葉片(≥1.6 cm)、碎葉片(0.5 mm—1.6 cm)和樹枝樹干進行分類[20]。凋落物樣品放在實驗室內風干, 完全無水后用信封分裝, 在65 ℃條件下烘干至恒重(約48 h), 稱量干重(精確到0.001 g)。

1.3 數據分析

利用Excel 2013和SPSS 21.0軟件對數據進行統(tǒng)計和分析。每次取樣試驗河段不同生境的物理特征的差異顯著性采用單因素方差和最小顯著性差異法(LSD)進行分析。采用單因素方差和獨立樣本T檢驗分析不同堆積類型或不同季節(jié)的凋落物斑塊的各組分干重和總干重是否具有顯著差異。采用雙因素方差凋落物斑塊的堆積特征與組成特征在堆積類型和季節(jié)間是否具有顯著差異。采用Spearman相關系數評價凋落物斑塊的總干重和各組分干重與溪流水深、流速之間的相關關系。

表1 試驗河段不同季節(jié)生境類型和物理特征情況

注: 同行不同字母表示同一季節(jié)差異顯著(<0.05)。

2 結果與分析

2.1 凋落物斑塊的分布及堆積特征

試驗期間除冬季雪融期沒有收集到淺灘型凋落物斑塊外, 其余季節(jié)河床上都分布著三種堆積類型的凋落物斑塊。凋落物斑塊總數的最大值出現(xiàn)在秋季和冬季凍結初期, 均為75個, 而最小值出現(xiàn)在冬季雪融期, 僅21個, 斑塊總數在春季有所增加, 達到52個。前三個月, 淺灘型凋落物斑塊在河床上的分布占優(yōu)勢, 所占百分比最大可達到49.3%。而后兩個月, 淺灘型凋落物斑塊數量驟減, 倒木型凋落物斑塊占優(yōu)勢, 所占百分比最大時為80.8%。深潭型凋落物斑塊的數量隨著季節(jié)一直呈現(xiàn)減少的趨勢(表2)。

同一堆積類型的凋落物斑塊在不同季節(jié)之間的干重差異顯著, 淺灘型凋落物斑塊的總干重和葉片干重在秋季顯著大于其他時期, 深潭型凋落物斑塊的葉片干重在秋季和冬季凍結初期顯著大于其他時期, 深潭型凋落物斑塊的樹枝樹干干重在春季顯著大于其他時期, 倒木型凋落物斑塊的碎葉片干重和樹枝樹干干重在秋季顯著大于其他時期(<0.05)。通過對比同一季節(jié)不同堆積類型的凋落物斑塊的干重發(fā)現(xiàn), 深潭型凋落物斑塊的葉片干重顯著小于倒木型凋落物斑塊和淺灘型凋落物斑塊(<0.05)。在冬季凍結初期和凍結期, 倒木型凋落物斑塊的樹枝樹干干重顯著大于其他兩種凋落物斑塊(<0.05)。三種凋落物斑塊的總干重在春季存在顯著性差異(<0.05) (表2)。

堆積類型和季節(jié)變化使得凋落物斑塊的堆積特征均具有顯著差異。凋落物斑塊的堆積面積整體表現(xiàn)為深潭型凋落物斑塊顯著大于淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊(<0.001)。凋落物斑塊的水深整體表現(xiàn)為深潭型凋落物斑塊顯著高于其他兩種凋落物斑塊(<0.001)。除冬季凍結期外, 凋落物斑塊的堆積厚度表現(xiàn)為倒木型凋落物斑塊顯著大于深潭型凋落物斑塊和淺灘型凋落物斑塊(<0.001)。在整個試驗階段, 凋落物斑塊的流速都表現(xiàn)為深潭型凋落物斑塊顯著低于淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊(<0.001)。淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊的堆積面積、水深和流速無明顯差異(>0.05) (圖2)。

表2 不同季節(jié)和生境的凋落物斑塊的數量、各組分干重及總干重(平均數±標準差)

注: 同行不同字母表示同一季節(jié)差異顯著(<0.05)。

*P <0.05; **P <0.01; ***P <0.001.

Figure 2 Seasonal dynamics of the accumulated chara-cteristics of litter patches in different habitats

在季節(jié)變化方面, 三種堆積類型的凋落物斑塊的堆積面積在春季顯著小于秋季和冬季凍結初期(<0.01); 除秋季外, 春季的凋落物斑塊的水深顯著高于其他時期(<0.05); 冬季雪融期的凋落物斑塊的堆積厚度顯著大于其他時期(<0.001); 對于凋落物斑塊的流速而言, 在秋季和冬季凍結期顯著低于冬季雪融期和春季(圖2)。

2.2 凋落物斑塊的組成特征

淺灘型凋落物斑塊的組成特征整體表現(xiàn)為葉片最多, 碎葉片次之, 樹枝樹干最少。除秋季和冬季凍結初期外, 深潭型凋落物斑塊的組成特征以碎葉片和樹枝樹干為主, 葉片較少。倒木型凋落物斑塊的組成特征與淺灘型凋落物斑塊相似(圖3)。方差分析結果顯示各斑塊間組成差異主要表現(xiàn)為淺灘型凋落物斑塊中的葉片比例顯著大于深潭型凋落物斑塊(<0.05)。

在整個試驗過程中, 淺灘型凋落物斑塊中的葉片比例逐漸減少, 碎葉片比例逐漸增加, 而樹枝樹干比例呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢; 深潭型凋落物斑塊中的樹枝樹干比例始終在增加; 深潭型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊中的葉片比例的變化經歷了減少-增加-減少的過程, 深潭型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊中的碎葉片比例和倒木型凋落物斑塊中的樹枝樹干比例的變化經歷了增加-減少-增加的過程(圖3)。

Spearman相關分析結果表明, 淺灘型凋落物斑塊的碎葉片干重與水深呈顯著負相關, 葉片干重、樹枝樹干干重和總干重與水深、流速相關性不顯著。深潭型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊的葉片干重、碎葉片干重、樹枝樹干干重和總干重均與水深、流速無顯著相關性。

3 討論

淺灘和深潭是山地溪流常見的生境結構, 二者的水力條件、底質組成等差異較大[21]。淺灘生境水位低, 水流速度急, 底質多為礫石和塊石, 水面流動性強; 深潭生境水位較高, 水流動緩慢, 底質多為細沙和淤泥, 水面幾乎靜止[22]。生境條件的差異導致凋落物的分布特征在不同生境中差異顯著[7, 23]。試驗河段淺灘的數量顯著多于深潭的數量, 淺灘中分布著許多倒木和礫石, 能夠攔截溪流中漂浮的凋落物, 因此淺灘中保留的淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊顯著多于深潭中保留的深潭型凋落物斑塊。深潭生境的凋落物往往沉積在深潭的中央、凹室或者邊緣地帶, 容易形成大面積的穩(wěn)定的凋落物斑塊[8], 本試驗結果也表明深潭型凋落物斑塊的堆積面積顯著大于淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊。此外, 兩種凋落物斑塊堆積處的水深也存在顯著差異。一般認為水深對凋落葉分解和底棲動物的生物量具有積極影響, 凋落物斑塊的水深越大, 凋落葉的分解程度越大, 定殖在斑塊中的底棲動物越多[24]。在北方地區(qū), 寒冷的冬季可長達六個月, 尤其是冰雪融化導致溪流各個生境單元的水流速度增大, 水體流量增加。通過選擇不同生境的凋落物斑塊作為越冬避難所, 能夠減少水生生物搬遷或被捕食的風險[17]。比如, 同為撕食者, 毛翅目幼蟲傾向于定殖在深潭型凋落物斑塊中, 而襀翅目幼蟲傾向于定殖在淺灘型凋落物斑塊中[25-26]。這說明不同生境的凋落物斑塊可以為溪流中的生物提供多樣的棲息地及食物來源, 是底棲動物能越冬生存的關鍵。

圖3 淺灘型、深潭型和倒木型凋落物斑塊的組成成分百分比

Figure 3 Percentage of each component in litter patches of riffle type, pool type and wood type

凋落物斑塊的堆積特征在季節(jié)間差異明顯。由于水流沖刷, 凋落物的分解以及水生生物的取食作用[27], 從秋季到冬季雪融期的越冬過程中凋落物斑塊數量逐漸減少, 凋落物斑塊的堆積面積也隨之減小。秋季河床上保留的凋落物改變了溪流食物網的動態(tài), 提高了冬季凍結期食物資源的可利用性[28]。倒木作為森林向溪流生態(tài)系統(tǒng)輸入的重要物質[29], 其一方面能夠通過攔截泥沙、分流水流創(chuàng)造出適宜生物生存的棲息地, 增加溪流河床生境的異質性[30-31]; 另一方面, 淺灘生境中的倒木不僅自身含有養(yǎng)分, 還能夠有效地攔截凋落物, 為水生生提供食物[32-33]。本研究可見倒木型凋落物斑塊是長白山源頭溪流中凋落物斑塊堆積的重要類型, 也是冬季雪融期凋落物斑塊的主要類型, 且其堆積厚度顯著大于深潭型凋落物斑塊和淺灘型凋落物斑塊, 充分證明倒木在長白山源頭溪流中具有重要的生態(tài)作用。

在凋落物斑塊組成方面, 對取樣得到的三種堆積類型的凋落物斑塊的組成進行分析發(fā)現(xiàn), 深潭型凋落物斑塊的碎葉片和樹枝樹干比例明顯多于淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊, 淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊的葉片比例明顯多于深潭型凋落物斑塊。研究結果表明不同的生境條件積累的凋落物的組成比例不同, 這是因為在深潭-淺灘單元尺度上, 凋落物的積累與局部流速和底質類型有關[34]。深潭型凋落物斑塊中碎葉片和樹枝的比例較多, 因為碎葉片和樹枝相對較小或較重, 容易聚集在低流速的地方; 淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊中葉片的比例較多, 因為葉子是平整靈活的, 很容易被障礙物困住并在水流的壓力下緊密壓實[7]。李玲研究發(fā)現(xiàn)收集者多存在于以碎葉片為主的深潭型凋落物斑塊, 濾食者多存在于以葉片為主的淺灘型凋落物斑塊[35]。不同生境的凋落物斑塊的組成差異有利于底棲動物根據自身的取食特性有選擇地進行定殖。

在凋落物斑塊組成的季節(jié)動態(tài)方面, 凋落物經歷了淋溶、生物分解及物理破碎作用[36-37], 凋落葉由完整的葉片轉變?yōu)樗槿~片和有機碎屑。不同時期河流對凋落葉質量損失的影響各不相同[38]。在整個試驗過程中環(huán)境溫度先下降后上升, 導致微生物和分解者的活性先減少后增加[39]。從秋季到冬季凍結期, 三種凋落物斑塊中葉片比例逐漸減少, 碎葉片比例逐漸增加, 深潭型凋落物斑塊的樹枝樹干比例逐漸增加。冬季雪融期至春季, 溪水流速增加, 葉片的分解作用增強, 深潭型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊中碎葉片比例先減少后增加。春季時河床內的凋落葉幾乎分解完全, 水生生物缺少食物, 冰雪融化將陸地上剩余的凋落物帶入溪流, 凋落物重新堆積在不同的生境中, 為溪流生態(tài)系統(tǒng)提供必要的物質和能量補充, 以維持溪流生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的穩(wěn)定。

分析環(huán)境因子與凋落物堆積特征的關系, 結果表明僅有淺灘型凋落物斑塊中碎葉片的干重與水深顯著負相關。三種凋落物斑塊的總干重和其他組分干重與水深、流速無顯著相關性。這可能是因為試驗源頭溪流人類活動少, 干擾小, 生境條件較為穩(wěn)定, 三種堆積類型的凋落物斑塊都具有較高的總干重、葉片干重和樹枝樹干干重, 不易受到水深、流速的干擾。

4 結論

本研究揭示了長白山地區(qū)源頭溪流河床不同生境的凋落物的堆積特征和組成特征, 以及二者的季節(jié)變化規(guī)律。深潭型凋落物斑塊的堆積面積、水深、碎葉片和樹枝樹干比例顯著大于淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊, 而流速和葉片比例顯著小于淺灘型凋落物斑塊和倒木型凋落物斑塊。倒木型凋落物斑塊的堆積厚度顯著大于淺灘型凋落物斑塊和深潭型凋落物斑塊。秋季是凋落物向溪流輸入的高峰期, 冬季雪融期和春季是凋落物斑塊分布特征變化的關鍵時期。

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Distribution characteristics and seasonal dynamics of litter in a headwater stream bed of the Changbai Mountain

GONG Yuwei1, WANG Lu1, TAN Ying1, CHEN Ge1, ZHANG Zhenxing1, YANG Haijun1,2,3,*

1. Ministry of Education Key Laboratory of Vegetation Ecology, Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130024, China 2. Research Institute of Plateau Lake Ecology and Management, Yunnan University, Kunming 650206, China 3. School of Biology and Geography Science, Yili Normal University, Yining 835000, China

In northern cold regions, considerable litter flows into streams in autumn, which is critical to the survival of aquatic organisms in winter. The accumulation and composition of stream bed litter will determine the vital stream ecological process (e.g., the decomposition of litter). Nevertheless, the research has been rarely conducted on litter distribution characteristics in stream beds in northern China. A headwater stream of the Changbai Mountain was taken as the research object. The distribution characteristics and seasonal dynamics of litter on the stream bed were determined with in-situ sampling method. The results were as follows. Pool type litter patches exhibited significantly larger accumulated area and water depth than those of riffle type litter patches and wood type litter patches, while their current velocity was noticeably less than those of the latter two types of litter patches. Wood type litter patches displayed significantly larger accumulated height than riffle type litter patches and pool type litter patches. Riffle type litter patches and wood type litter patches primarily consisted of leaves, followed by leaf fragments and the least branches and trunks. Except autumn and the pre-freezing period in winter, pool type litter patches were mainly composed of leaf fragments and branches and trunks, with fewer leaves. Litter patches in melting period in winter exhibited significantly larger accumulated height than in other periods. Litter patches in spring displayed significantly smaller accumulated area than in other periods, and the water depth displayed significantly larger than in other periods. The proportion of leaves in riffle type litter patches decreased progressively, and that of leaf fragments was elevated gradually. Pool type litter patches exhibited gradually increasing proportion of branches and trunks. Water depth displayed negative correlations with dry weight of leaf fragments in riffle type litter patches. The distribution of litter on the stream has spatial and temporal differences, which can provide a support for subsequent research on stream ecological processes in cold regions.

Changbai Mountain; headwater stream; litter patch; accumulated characteristic; distribution pattern

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.010

Q14

A

1008-8873(2021)02-074-08

2019-10-17;

2019-12-10基金項目:國家自然科學基金項目(31770508)

宮雨薇(1994—), 女, 遼寧蓋州人, 碩士研究生, 主要從事淡水生態(tài)學研究, E-mail: gongyw843@nenu.edu.cn

楊海軍, 男, 教授, 主要從事淡水生態(tài)學研究, E-mail: yanghaijun@ynu.edu.cn

宮雨薇, 王璐, 譚穎, 等. 長白山源頭溪流河床凋落物的分布特征及季節(jié)動態(tài)[J]. 生態(tài)科學, 2021, 40(2): 74–81.

GONG Yuwei, WANG Lu, TAN Ying, et al. Distribution characteristics and seasonal dynamics of litter on the stream bed in a headwater stream of the Changbai Mountain[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 74–81.