簡(jiǎn)俊濤, 楊 輝, 王清華, 胡衛(wèi)麗, 張 震, 魏紅升,謝彥周, 李玉鵬, 王成社
(1.南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河南 南陽(yáng) 473000;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)南陽(yáng)小麥試驗(yàn)示范站, 河南 南陽(yáng) 473000;3.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)
小麥在我國(guó)的糧食生產(chǎn)中占有重要地位,其中南陽(yáng)常年麥播面積67萬(wàn)hm2左右,其產(chǎn)量占河南省小麥總產(chǎn)的10%,占我國(guó)小麥總產(chǎn)的1%。因此,南陽(yáng)麥區(qū)小麥產(chǎn)量的穩(wěn)定對(duì)保障我國(guó)糧食供給具有重要作用。小麥產(chǎn)量的提高、品質(zhì)及抗性的改良都離不開(kāi)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用。個(gè)別親本在育種中衍生品種多、生產(chǎn)貢獻(xiàn)大被稱(chēng)為骨干親本[1]。一般來(lái)說(shuō),骨干親本含有的優(yōu)異基因多、農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高。骨干親本的發(fā)掘、創(chuàng)造和利用是實(shí)現(xiàn)育種突破的關(guān)鍵。唐建衛(wèi)等[2]對(duì)黃淮麥區(qū)骨干親本周8425 B及其衍生品種農(nóng)藝性狀及品質(zhì)進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)周8425 B有較好的配合力,在抗病性、大穗、矮稈、大粒等表現(xiàn)出較強(qiáng)的遺傳力。矮抗58是周8425 B的子二代,由于它的突出表現(xiàn)及帶來(lái)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益高,2013年矮抗58的選育獲國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng),當(dāng)前矮抗58依然是黃淮麥區(qū)的主栽品種,目前以矮抗58為親本的衍生子一代小麥品種很多,對(duì)其研究主要集中在分子遺傳學(xué)方面進(jìn)行,對(duì)麥谷蛋白亞基、矮稈基因及1 BL/1 RS異位類(lèi)型等進(jìn)行了檢測(cè)[2-4]。然而矮抗58及其衍生品種在南陽(yáng)麥區(qū)的抗性、農(nóng)藝性狀、品質(zhì)特性及利用等研究沒(méi)有報(bào)道。本研究對(duì)矮抗58及其衍生小麥品種的系譜、條銹抗性、農(nóng)藝性狀、品質(zhì)特性進(jìn)行綜合分析,為矮抗58及其衍生小麥品種的利用提供理論依據(jù)。結(jié)合農(nóng)藝性狀創(chuàng)新構(gòu)建集團(tuán)育種親本及品質(zhì)改良策略,結(jié)合品質(zhì)及農(nóng)藝性狀確定周麥36及周麥32是較好的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋源,也為后續(xù)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋組合親本配制提供參考。
選取小麥品種矮抗58及其衍生品種共49個(gè),于2019—2020年種植于南陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院潦河試驗(yàn)基地。試驗(yàn)地土壤為黃褐土,前茬作物為玉米掩青,土壤肥力水平全氮1.25 g·kg-1、堿解氮46.26 mg·kg-1、速效磷24.12 mg·kg-1、速效鉀116.86 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)17.36 g·kg-1。2019年10月22日播種,田間隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4次重復(fù),每區(qū)4行,行長(zhǎng)3 m,行距0.21 m,每次重復(fù)與行向垂直方向種植1行輝縣紅(誘發(fā)材料)。對(duì)條銹自然鑒定材料同時(shí)記載相關(guān)農(nóng)藝性狀,收獲后測(cè)定品質(zhì)。施肥及灌水等管理同高產(chǎn)田。
條銹抗性鑒定采用人工接種與自然鑒定相結(jié)合,2020年3月13日選取其中2個(gè)重復(fù)進(jìn)行銹病混合菌種接種(CYR 32、CYR 34),套袋保濕,2個(gè)重復(fù)自然鑒定。4月中下旬調(diào)查發(fā)病情況。對(duì)反應(yīng)型進(jìn)行綜合評(píng)判,參照農(nóng)作物品種(小麥)區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程(NY/T 1301-2007)。綜合接種和自然鑒定結(jié)果,以發(fā)病較重的結(jié)果作為該材料的抗性結(jié)果。
調(diào)查的農(nóng)藝性狀主要包括抽穗期、成熟期、株型、葉型、株高、千粒重及飽滿度。其調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)主要參照農(nóng)作物品種(小麥)區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)程(NY/T 1301-2007)。
品質(zhì)分析主要針對(duì)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時(shí)間、吸水率、最大拉伸阻力和拉伸面積。收獲后的種子清理干凈,采用法國(guó)肖邦公司CD-1仿工業(yè)試驗(yàn)?zāi)シ蹤C(jī)制粉(出粉率70%,-5 ℃儲(chǔ)存)。使用瑞典Perten公司的近紅外谷物分析儀DA 7200對(duì)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量和吸水率進(jìn)行測(cè)定;使用德國(guó)Brabender公司的拉伸儀(Extensograph)對(duì)最大拉伸阻力和拉伸面積進(jìn)行測(cè)定,參照AACC 54-10標(biāo)準(zhǔn);穩(wěn)定時(shí)間采用德國(guó)Brabender公司的810104型電子粉質(zhì)儀(Farinograph)進(jìn)行測(cè)定,參照AACC 54-21標(biāo)準(zhǔn)。
采用Excel 2007、SPSS 22.0及GGE biplot軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。
從表1可看出,矮抗58及其衍生小麥品種共49個(gè),48個(gè)衍生品種均為衍生子一代。品種審定時(shí)條銹表現(xiàn)為免疫的有2個(gè)品種,表現(xiàn)高抗的有5個(gè)品種,表現(xiàn)中抗的有17個(gè)品種,表現(xiàn)慢條銹的有4個(gè)品種,表現(xiàn)中感的有15個(gè)品種,表現(xiàn)高感的有2個(gè)品種,有4個(gè)品種審定區(qū)域不進(jìn)行條銹病抗性鑒定。2019—2020年在南陽(yáng)進(jìn)行條銹抗性鑒定,表現(xiàn)中抗及中抗以上品種16個(gè),表現(xiàn)中抗到中感有4個(gè),表現(xiàn)為中感的品種有11個(gè),表現(xiàn)為高感的品種有18個(gè)。49個(gè)小麥品種審定時(shí)品質(zhì)達(dá)強(qiáng)筋(中強(qiáng)筋)的品種有7個(gè),分別是存麥1號(hào)、錦繡21、渦麥9號(hào)、徐麥36、周麥32、周麥36與周麥33,在16個(gè)中抗及以上小麥品種中只有周麥32與周麥36兩個(gè)強(qiáng)筋品種。
表1 矮抗58及其衍生小麥品種系譜、條銹抗性及品質(zhì)Table 1 Genealogy,stripe rust resistance and quality of wheat variety ‘Aikang 58’ and its derivatives
如圖1所示,對(duì)16個(gè)中抗及以上小麥品種在抽穗期、成熟期、株型、葉型、株高、千粒重及飽滿度等7個(gè)主要農(nóng)藝指標(biāo)進(jìn)行聚類(lèi)分析,當(dāng)平方歐式距離為10時(shí),聚為3個(gè)群,第Ⅰ群包括:洛麥34、新麥32、新麥39、泛麥536、許科918、鄭品麥8號(hào)、百農(nóng)5822、賽德麥7號(hào)、鄭麥136、中育1211、周麥32、鄭麥113、周麥36,第Ⅱ群包括:矮抗58、百農(nóng)4199,第Ⅲ群包括:齊民7號(hào)。在歐式距離為20,第Ⅰ、Ⅱ群又聚為一群,齊民7號(hào)單獨(dú)為一群。第Ⅰ群中百農(nóng)5822籽粒偏大,其它籽粒中等,周麥36中晚熟,總體來(lái)說(shuō)籽??傮w飽滿度好、株型中散、葉型平展偏上沖,親本組合配制時(shí)以條銹抗性好、株型中散、株高中等、旗葉上沖而言比較有利;第Ⅱ群總體來(lái)說(shuō)株型緊湊、旗葉上沖、株高中矮、籽粒中等大小,對(duì)選育中早熟、旗葉上沖、株高中等品種親本組合配制時(shí)矮抗58作為親本更優(yōu);第Ⅲ群中齊民7號(hào)抽穗成熟晚、株型松散、葉下披、株高高,對(duì)選育中早熟、旗葉上沖、株高中等品種而言不是好的親本。
從表2可以看出,16個(gè)中抗及以上的小麥品種中蛋白質(zhì)平均含量為13.06%,變幅為10.89%~16.19%,變異系數(shù)為9.60%;濕面筋平均含量23.38%,變幅為24.20%~35.20%,變異系數(shù)為6.39%;吸水率變幅較大,但變異系數(shù)為2.40%;穩(wěn)定時(shí)間平均為5.38 min,變幅較大,變異系數(shù)36.87%;最大拉伸阻力平均值為467.25 EU,變異系數(shù)較小;拉伸面積平均值為60.31 cm2,變幅為12.00~156.00 cm2,其變異系數(shù)為9.59%??傮w來(lái)說(shuō)穩(wěn)定時(shí)間、蛋白質(zhì)含量、拉伸面積、濕面筋含量有較大的變異系數(shù),吸水率及最大拉伸阻力變異系數(shù)較小。
表2 2019—2020年16個(gè)中抗及以上小麥品種品質(zhì)性狀變異分析Table 2 Variation analysis of quality traits of 16 wheat varieties with moderate resistance and above in 2019—2020
16個(gè)中抗及以上小麥品種品質(zhì)指標(biāo)中穩(wěn)定時(shí)間、蛋白質(zhì)含量、拉伸面積、濕面筋含量變異系數(shù)均較大,可以此構(gòu)建親本集團(tuán),以這16個(gè)小麥品種為母本,同一優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種為父本,推測(cè)后代品質(zhì)變異豐富,利用親本集團(tuán)適應(yīng)性廣、遺傳背景接近的特點(diǎn),為保持集團(tuán)親本的優(yōu)點(diǎn)隨后使用其母本對(duì)F1代回交一次,F(xiàn)1代收獲后使用近紅外測(cè)定儀對(duì)品質(zhì)進(jìn)行無(wú)損測(cè)定,根據(jù)F1代品質(zhì)初步評(píng)判及制定后代選種策略,當(dāng)F1代為中筋時(shí),后代選擇以多抗、中筋為主,當(dāng)F1代為強(qiáng)筋時(shí),后代選擇以強(qiáng)筋、多抗為主,對(duì)BC1F1混收測(cè)定品質(zhì),BC1F1后代在盡可能保留其母本特性時(shí)品質(zhì)達(dá)到改良的目的,無(wú)論單交還是回交后代均采用系譜法進(jìn)行選材,不同組合子代入選的F4或F5品質(zhì)及其它性狀改良可以選用該集團(tuán)中另一組合的F4或F5進(jìn)行雜交,這樣后代穩(wěn)定快,改良效率高。
采用基因環(huán)境互作處理軟件(GGEbiplot),將品質(zhì)指標(biāo)蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時(shí)間與條銹抗性及農(nóng)藝性狀(抽穗期、株高)等指標(biāo)進(jìn)行綜合篩選最優(yōu)小麥親本材料。首先對(duì)所用數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,在分析中具有同等重要性。根據(jù)數(shù)據(jù)作出的圖形為多邊形,多邊形的頂點(diǎn)為不同指標(biāo),從圖中品種與指標(biāo)的分布關(guān)系可以找出它們之間的內(nèi)在聯(lián)系。圖中所有垂直線的交點(diǎn)是最佳平衡點(diǎn)。離平衡點(diǎn)越近,綜合指標(biāo)越好。
使用GGE雙標(biāo)圖對(duì)7個(gè)強(qiáng)筋小麥品種粗蛋白含量、濕面筋含量、穩(wěn)定時(shí)間、條銹抗性、株高及抽穗期進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)在兼顧這6個(gè)指標(biāo)情況下,南陽(yáng)地區(qū)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋親本優(yōu)先選用周麥36及周麥32,配制組合時(shí)另一親本要兼顧早穗早熟中矮稈。存麥1號(hào)、錦繡21、渦麥9號(hào)、徐麥36及周麥33為親本時(shí),另一親本優(yōu)先具備中抗以上、早熟矮稈。
新中國(guó)成立以來(lái),國(guó)內(nèi)小麥進(jìn)行了9次大的更新?lián)Q代,每一次大面積更新?lián)Q代品種的育成都有骨干親本的身影,突破性育種材料的出現(xiàn)推動(dòng)著品種更新?lián)Q代[5]。例如小麥品種鄭引4號(hào)衍生了小偃6號(hào)等20世紀(jì)的骨干親本,周8425 B在山前麥、鄭引4號(hào)等骨干親本的基礎(chǔ)上進(jìn)行綜合改良并創(chuàng)制而成,為20世紀(jì)90年代至今一直在使用的重要骨干親本。矮抗58為周8425 B子二代,其親本周麥11是周8425 B子一代,矮抗58又衍生很多品種,大部分已成為主栽品種,充分表明骨干親本不僅衍生了大量品種又是新的骨干親本的奠基者。徐鑫等[6]認(rèn)為骨干親本具有區(qū)段遺傳效應(yīng)很可能是其在育種中發(fā)揮重要作用的原因,在區(qū)段中存在優(yōu)異基因簇[7-8]。張德強(qiáng)等[9]認(rèn)為不同基因組遺傳傳遞率不同,可能是骨干親本的主要遺傳特性。有目的地對(duì)骨干親本及其衍生品種進(jìn)行定向改良和利用具有很大的參考價(jià)值。
骨干親本與其他親本直接雜交產(chǎn)生子一代,子一代大量衍生子二代,衍生子三代品種數(shù)量開(kāi)始減少[2,10-12]。骨干親本的利用表現(xiàn)出發(fā)現(xiàn)、增長(zhǎng)到消亡的過(guò)程,表現(xiàn)出周期性,本試驗(yàn)中的品種均為子一代材料,初步預(yù)判以這些子一代中部分品種構(gòu)建集團(tuán)親本與其它品種(系)組配可能出現(xiàn)大量的子二代,減少育種組合配制盲目性,提高育種效率。
本研究對(duì)矮抗58及其子一代條銹抗性鑒定,有些子一代抗性慢慢喪失,衍生子一代15個(gè)品種在保持矮抗58條銹抗性的同時(shí)部分品種條銹抗性增強(qiáng)。衍生子一代只有7個(gè)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種,其它均為中筋品種,可能由于矮抗58是中筋品種,受其遺傳。平方歐式距離為10,矮抗58及其衍生子一代中抗及以上品種在農(nóng)藝性狀上聚為3個(gè)群體,針對(duì)銹抗性好、株型中散、株高中等、旗葉上沖為育種目標(biāo),Ⅰ、Ⅱ群優(yōu)于Ⅲ群。矮抗58及其衍生小麥品種16個(gè)中抗及以上品種間品質(zhì)性狀在穩(wěn)定時(shí)間、蛋白質(zhì)含量、拉伸面積、濕面筋含量變異系數(shù)較大,針對(duì)品質(zhì)改良,嘗試以此作為親本集團(tuán)(做母本)與同一優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋品種雜交,然后親本集團(tuán)再與其對(duì)應(yīng)的F1回交,結(jié)合品質(zhì)測(cè)試確定育種目標(biāo),部分性狀改良采用集團(tuán)子代F4或F5進(jìn)行雜交,這樣后代穩(wěn)定快,改良效率高。在對(duì)7個(gè)衍生的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥品種品質(zhì)指標(biāo)與農(nóng)藝性狀進(jìn)行篩選,認(rèn)為周麥36與周麥32是較好的優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋資源,在后續(xù)優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋新品種親本組配中優(yōu)先考慮并大量使用。