周杰，宋小三，王三反

(1.蘭州交通大學(xué) 環(huán)境與市政工程學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.寒旱地區(qū)水資源綜合利用教育部工程中心，甘肅 蘭州 730070)

四環(huán)素類抗生素能夠破壞細(xì)菌核糖體形成過(guò)程，阻礙蛋白質(zhì)合成，從而對(duì)細(xì)菌產(chǎn)生抑制作用。隨著污水處理技術(shù)及相關(guān)工藝的不斷改良，四環(huán)素污廢水的相關(guān)研究沿著更加微觀的方向發(fā)展，越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始關(guān)注四環(huán)素對(duì)污水生物脫氮除磷過(guò)程中微生物及四環(huán)素抗性基因所產(chǎn)生的影響，以便為優(yōu)化和升級(jí)改造污水處理工藝、降低四環(huán)素殘留所引起的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)提供理論支持。本文根據(jù)當(dāng)前抗生素研究領(lǐng)域的最新文獻(xiàn)報(bào)道，對(duì)四環(huán)素在水環(huán)境中的遷移轉(zhuǎn)化，四環(huán)素抗性微生物與抗性基因的產(chǎn)生以及四環(huán)素對(duì)活性污泥結(jié)構(gòu)、微生物群落的影響進(jìn)行了綜述，并對(duì)今后的研究方向進(jìn)行了展望。

1 四環(huán)素在水環(huán)境中的遷移轉(zhuǎn)化

水環(huán)境中抗生素的遷移轉(zhuǎn)化途徑主要包括底泥吸附、生物降解、水解及光解等[3]。底泥具有很強(qiáng)的吸附能力，水環(huán)境中抗生素普遍富集于底泥中[4]。光解過(guò)程取決于光的強(qiáng)度及抗生素本身的性質(zhì)，低光照強(qiáng)度環(huán)境中，抗生素很難被光解[5]。 城市污水處理廠是抗生素的重要污染源之一，污水處理工藝中停留時(shí)間相對(duì)較短，廢水中污泥或高濃度懸浮固體濃度較高，陽(yáng)光無(wú)法深入廢水中。通常認(rèn)為，水解，光解和揮發(fā)等過(guò)程對(duì)污水廠抗生素去除過(guò)程的影響很小，抗生素在污水廠處理工藝中的主要遷移轉(zhuǎn)化途徑為吸附，生物降解，消毒和膜分離[6-7]。

四環(huán)素是一種廣譜抗生素，目前已被廣泛應(yīng)用于畜牧業(yè)、醫(yī)療等領(lǐng)域。城市污水處理廠是四環(huán)素在水環(huán)境中的一個(gè)重要“匯流”，四環(huán)素在城市污水處理廠主要的遷移轉(zhuǎn)化途徑為吸附，但也有研究表明，光降解也可降解四環(huán)素[8-10]污水脫氮除磷系統(tǒng)通常無(wú)法完全去除四環(huán)素，四環(huán)素的存在會(huì)引起環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，如：刺激四環(huán)素抗性基因的增殖，對(duì)敏感的水生生物產(chǎn)生影響，與其它具有共同抑菌機(jī)理的抗生素共同引起加成或協(xié)同作用，經(jīng)食物鏈聚集并傳播擴(kuò)散，威脅人類健康。探究四環(huán)素殘留對(duì)污水生物脫氮除磷過(guò)程的影響及相關(guān)機(jī)理，對(duì)降低四環(huán)素引起的環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，具有重要意義。

2 四環(huán)素對(duì)污水生物脫氮除磷過(guò)程的影響

長(zhǎng)期暴露在四環(huán)素環(huán)境中，會(huì)對(duì)生物脫氮除磷系統(tǒng)的氮磷去除能力、活性污泥性能、抗性基因發(fā)展情況及微生物群落結(jié)構(gòu)等性能產(chǎn)生顯著影響。目前普遍認(rèn)為，四環(huán)素對(duì)氮、磷的去除存在差異，通常情況下，四環(huán)素對(duì)脫氮過(guò)程的影響比除磷過(guò)程更為顯著。四環(huán)素與污水的接觸時(shí)間也與生物脫氮除磷過(guò)程密切相關(guān)，事實(shí)上，雖然目前多集中于四環(huán)素對(duì)脫氮除磷系統(tǒng)短期毒性的研究，但四環(huán)素與脫氮除磷系統(tǒng)功能微生物的長(zhǎng)期作用更符合污水廠實(shí)際運(yùn)營(yíng)情況。

四環(huán)素濃度對(duì)氮磷脫除過(guò)程起重要作用，污水廠四環(huán)素檢出濃度通常位于 ng/L到 mg/L范圍內(nèi)[11]，藥廠污水四環(huán)素檢出濃度則較高，可達(dá)到32 mg/L[12]， 現(xiàn)有研究多側(cè)重于環(huán)境濃度(20,50 μg/L) 及高濃度(2,5 mg/L)四環(huán)素的研究。目前普遍認(rèn)為，高濃度四環(huán)素比痕量四環(huán)素影響更為顯著。痕量四環(huán)素不會(huì)對(duì)脫氮除磷過(guò)程產(chǎn)生顯著影響，高濃度四環(huán)素會(huì)對(duì)脫氮過(guò)程產(chǎn)生抑制，但關(guān)于高濃度四環(huán)素對(duì)除磷過(guò)程的影響，尚存在爭(zhēng)議。部分學(xué)者認(rèn)為高濃度四環(huán)素不會(huì)對(duì)除磷過(guò)程產(chǎn)生顯著影響，但也有學(xué)者認(rèn)為高濃度四環(huán)素能夠?qū)ι锍走^(guò)程起強(qiáng)化作用。A Chen等[13]的研究表明：低濃度四環(huán)素(0.2 mg/L)不會(huì)影響脫氮除磷效率，高濃度四環(huán)素(2,5 mg/L)雖不會(huì)顯著影響除磷效果，但會(huì)抑制反硝化作用，進(jìn)而抑制脫氮過(guò)程。劉航[14]通過(guò)研究提出：長(zhǎng)期作用下，高濃度四環(huán)素具有強(qiáng)化除磷過(guò)程和抑制硝化過(guò)程的作用。

高濃度四環(huán)素會(huì)破壞活性污泥結(jié)構(gòu)，抑制脫氮過(guò)程，但高濃度四環(huán)素對(duì)脫氮過(guò)程的抑制主要是由于反硝化作用的抑制還是硝化作用的抑制，目前仍存在爭(zhēng)議。有學(xué)者提出，高濃度四環(huán)素對(duì)脫氮過(guò)程的抑制主要?dú)w因于高濃度四環(huán)素作用下，反硝化作用受抑制[13]。EPS是微生物分泌的高分子聚合物，EPS普遍存在于活性污泥絮體表面及內(nèi)部，具有聚集和保護(hù)細(xì)菌細(xì)胞、在聚合物與顆粒間形成橋梁、富集并降解環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)成分等生理功能[15]。EPS與活性污泥的絮凝過(guò)程及生存能力密切相關(guān)，而四環(huán)素與活性污泥絮凝物的結(jié)合對(duì)于EPS的釋放很重要[16]。研究表明[13]，四環(huán)素與EPS的結(jié)合改變了參與四環(huán)素和EPS相互作用結(jié)構(gòu)域化學(xué)基團(tuán)的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致污泥基質(zhì)中的EPS被釋放，細(xì)菌細(xì)胞失去了EPS的保護(hù)作用，污泥活性降低、結(jié)構(gòu)疏松，反硝化菌分離，四環(huán)素與反硝化劑接觸的機(jī)會(huì)增多[17]。與氨氧化細(xì)菌(AOB)，亞硝酸鹽氧化細(xì)菌(NOB)和磷積累生物(PAO)相比，反硝化細(xì)菌對(duì)四環(huán)素更敏感，四環(huán)素不會(huì)抑制硝化劑，但會(huì)對(duì)反硝化器產(chǎn)生不利影響，并抑制聚羥基鏈烷酸酯(PHA)分解反硝化作用電子供體的產(chǎn)生，脫氮過(guò)程因而受到抑制。高濃度四環(huán)素還會(huì)還原游離的高價(jià)金屬離子，抑制亞硝酸還原酶與硝酸還原酶的活性，進(jìn)一步抑制脫氮反應(yīng)[13]。

龍婷婷[18]則提出，短期作用下，高濃度四環(huán)素會(huì)影響反硝化過(guò)程，長(zhǎng)期作用下，高濃度四環(huán)素對(duì)硝化和反硝化過(guò)程均會(huì)產(chǎn)生影響。他將高濃度四環(huán)素對(duì)脫氮效果的抑制歸因于：高濃度四環(huán)素會(huì)破壞活性污泥結(jié)構(gòu)，抑制微生物活性，亞硝酸鹽氧化菌比氨氧化細(xì)菌對(duì)四環(huán)素更敏感，因而亞硝酸鹽氧化過(guò)程比氨氮氧化過(guò)程更易受到抑制，亞硝酸鹽積累，脫氮過(guò)程受抑制。

林麝（Moschus berezovskii）屬于我國(guó)一級(jí)保護(hù)動(dòng)物。麝香是雄性林麝的香囊分泌物，其藥用價(jià)值和商用價(jià)值舉足輕重。但是，隨著我國(guó)人口迅速增長(zhǎng)、野外濫捕濫獵，使我國(guó)林麝資源遭到嚴(yán)重破壞，林麝數(shù)量減少，成為瀕危物種。我國(guó)自1958年開(kāi)展人工養(yǎng)麝至今已有近60年的歷史，但由于諸多方面的因素影響，其生產(chǎn)能力還遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于家畜的水平。

3 四環(huán)素影響污水生物脫氮除磷效果的機(jī)理研究

目前，關(guān)于生物脫氮除磷系統(tǒng)中四環(huán)素的吸附和生物降解行為的機(jī)理研究較不完備。近年來(lái)，部分學(xué)者針對(duì)四環(huán)素的歸趨轉(zhuǎn)化，四環(huán)素與脫氮除磷系統(tǒng)中微生物、活性污泥的相互作用以及四環(huán)素對(duì)抗性基因的誘導(dǎo)作用做了諸多研究。

3.1 四環(huán)素與脫氮除磷系統(tǒng)中活性污泥的相互

作用

活性污泥廢水處理系統(tǒng)去除抗生素的方式包括生物降解，生物質(zhì)吸附，水解作用，揮發(fā)和光降解等多種過(guò)程[19-20]?；钚晕勰喙に噷?duì)四環(huán)素去除效果的研究尚且存在爭(zhēng)議，部分學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，活性污泥處理系統(tǒng)主要通過(guò)吸附作用去除四環(huán)素[9]。也有學(xué)者研究提出，一定濃度下，生物降解作用也對(duì)活性污泥處理系統(tǒng)四環(huán)素的降解產(chǎn)生顯著影響[10]。目前普遍認(rèn)為，大部分四環(huán)素可通過(guò)活性污泥吸附而被去除，四環(huán)素易接觸活性污泥絮凝物中起氮磷去除作用的微生物，進(jìn)而影響污泥活性，其影響程度大小取決于四環(huán)素濃度。

四環(huán)素可能影響活性污泥性能以及污泥中的功能微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，影響程度與四環(huán)素濃度、接觸時(shí)間有關(guān)。龍婷婷[18]提出，低濃度四環(huán)素不會(huì)顯著影響污泥活性，高濃度四環(huán)素會(huì)顯著影響污泥結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致污泥膨脹。高濃度四環(huán)素條件下，短期和長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)中除磷效果存在顯著差異，這可能歸因于：長(zhǎng)期暴露在四環(huán)素環(huán)境中，污泥結(jié)構(gòu)被破壞，污泥吸附的磷會(huì)再次釋放，活性污泥吸磷能力被抑制。四環(huán)素可能會(huì)對(duì)功能微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不利影響，據(jù)報(bào)道，四環(huán)素在0.2,2 mg/L濃度下不會(huì)破壞細(xì)胞膜的完整性，5 mg/L濃度下四環(huán)素會(huì)破壞細(xì)胞膜完整性、影響細(xì)胞的生物學(xué)功能，破壞污泥細(xì)菌生存力，對(duì)生物脫氮過(guò)程產(chǎn)生負(fù)面影響[14]。四環(huán)素也可能會(huì)影響胞外聚合物(EPS)的釋放，進(jìn)而降低活性污泥沉降性能，使污泥活性降低、結(jié)構(gòu)疏松，促進(jìn)四環(huán)素與反硝化劑接觸，抑制生物脫氮過(guò)程[13]。

3.2 四環(huán)素與脫氮除磷系統(tǒng)中微生物的相互作用

3.2.1 四環(huán)素對(duì)脫氮除磷系統(tǒng)中微生物群落的影響 微生物是污水廠生物處理工藝的功能主體，微生物群落結(jié)構(gòu)及功能對(duì)污水廠污水處理能力起決定作用，污水處理系統(tǒng)中微生物群落結(jié)構(gòu)及其多樣研究成為近年來(lái)研究的熱點(diǎn)之一。脫氮除磷系統(tǒng)中的功能微生物主要包括氨氧化細(xì)菌(AOB)、聚磷菌(PAOs)、硝化菌屬(Nitrobacter)、硝化螺旋菌屬(Nitrospira)和反硝化菌(denitrifiers)。

四環(huán)素會(huì)對(duì)脫氮除磷系統(tǒng)微生物的群落結(jié)構(gòu)、種群豐富度、群落多樣性產(chǎn)生影響，且影響程度與四環(huán)素濃度密切相關(guān)，高濃度四環(huán)素是微生物群落的壓力誘導(dǎo)物之一，長(zhǎng)期作用下，高濃度四環(huán)素可能會(huì)使微生物群落突變率增加[21]。劉航[14]提出：就微生物群落多樣性及豐富度而言，痕量四環(huán)素不會(huì)明顯影響脫氮除磷系統(tǒng)中微生物群落豐富度，但會(huì)略微降低群落多樣性，高濃度四環(huán)素則會(huì)使兩者均降低；就微生物群落組成結(jié)構(gòu)而言，長(zhǎng)期作用下，痕量四環(huán)素會(huì)影響脫氮除磷系統(tǒng)中微生物群落組成結(jié)構(gòu)，降低Lysobacter、Dechloromonas 和 Flavobacterium 的含量，增強(qiáng)系統(tǒng)對(duì)高濃度四環(huán)素的適應(yīng)性，高濃度四環(huán)素會(huì)使微生物群落組成結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著改變。

Grabert等[22]提出，當(dāng)四環(huán)素濃度大于100 mg/L時(shí)，會(huì)抑制厭氧消化池中微生物的生長(zhǎng)速率。龍婷婷[18]指出，四環(huán)素濃度對(duì)異養(yǎng)菌呼吸作用及分解代謝活性有顯著影響，為應(yīng)對(duì)四環(huán)素的沖擊，活性污泥中微生物細(xì)胞攝取大量氧氣以用于呼吸作用、抵制外界毒性沖擊。Wang S等指出，12 mg/L四環(huán)素會(huì)對(duì)活性污泥呼吸產(chǎn)生明顯的抑制作用[23]。Zhang 等[24]的研究表明，痕量四環(huán)素作用下，SBR反應(yīng)器中的微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，不適應(yīng)四環(huán)素的微生物逐漸被適應(yīng)能力較強(qiáng)的微生物所替代。

四環(huán)素也會(huì)對(duì)脫氮除磷系統(tǒng)微生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。作為一種強(qiáng)螯合劑，四環(huán)素能夠與金屬離子發(fā)生強(qiáng)相互作用，破壞污泥絮體的基質(zhì)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)四環(huán)素與微生物接觸，使細(xì)胞膜完整性被破壞，細(xì)胞的生物學(xué)功能受到不利影響，微生物產(chǎn)生生物學(xué)缺陷[14]。四環(huán)素對(duì)細(xì)胞膜完整性的影響也與四環(huán)素濃度密切相關(guān)，有研究指出[14]，0.2,2 mg/L的四環(huán)素不會(huì)對(duì)細(xì)胞膜完整性產(chǎn)生負(fù)面影響，5 mg/L的四環(huán)素會(huì)顯著降低污泥細(xì)菌生存力，對(duì)脫氮產(chǎn)生負(fù)面影響。

3.2.2 四環(huán)素對(duì)脫氮除磷系統(tǒng)功能菌的影響 四環(huán)素也會(huì)對(duì)生物脫氮除磷系統(tǒng)中的功能菌產(chǎn)生影響，且影響程度與功能菌種類、四環(huán)素濃度、四環(huán)素與污水接觸時(shí)間密切相關(guān)。不同種功能菌對(duì)四環(huán)素的適應(yīng)情況各不相同，如：有研究指出，Nitrospira功能菌和聚磷菌比氨氧化細(xì)菌、Nitrobacter功能菌和denitrifiers功能菌對(duì)四環(huán)素的適應(yīng)能力更強(qiáng)，長(zhǎng)期運(yùn)行120 d過(guò)程中，Nitrospira功能菌和聚磷菌的相對(duì)含量逐漸升高，系統(tǒng)氮磷脫除功能得到一定程度的恢復(fù)，但氨氧化細(xì)菌、Nitrobacter功能菌和 denitrifiers功能菌仍無(wú)法適應(yīng)[14]。

3.3 四環(huán)素對(duì)脫氮除磷系統(tǒng)中抗性基因的誘導(dǎo)及

機(jī)理

四環(huán)素類抗性基因是污水廠進(jìn)水中檢出量和檢出率最高的抗性基因之一。目前普遍認(rèn)為，引起四環(huán)素抗性的機(jī)理主要有可編碼四環(huán)素外排泵蛋白的抗性基因、可編碼核糖體保護(hù)蛋白的抗性基因以及可編碼對(duì)四環(huán)素類分子具有修飾或破壞作用的酶的抗性基因3種[28]。污水生物脫氮除磷系統(tǒng)中，引起四環(huán)素抗性的機(jī)理主要以外排泵抗性機(jī)理為主，且抗性基因的變化與微生物種類、四環(huán)素濃度密切相關(guān)。有研究表明，Lysobacter、Dechloromonas 和 Flavobacterium 對(duì)高濃度四環(huán)素的耐受性或抗性較強(qiáng)[29-31]。

通常認(rèn)為，微生物產(chǎn)生抗生素抗性主要包括內(nèi)外兩個(gè)部分：內(nèi)部細(xì)菌發(fā)生基因突變以及水平基因轉(zhuǎn)移機(jī)制作用下外部可移動(dòng)遺傳因子的擴(kuò)散和傳播[32]。微生物群落中，抗生素抗性基因可整合到可移動(dòng)基因原件上，經(jīng)基因的水平轉(zhuǎn)移進(jìn)行傳播?？梢苿?dòng)基因原件上包括整合子、質(zhì)粒、轉(zhuǎn)座子及插入序列等。其中，由于能夠整合、捕獲外源性基因并轉(zhuǎn)化為功能性基因表達(dá)單位，整合子對(duì)環(huán)境細(xì)菌多重抗性的產(chǎn)生以及抗性基因的水平轉(zhuǎn)移具有重要意義。有研究表明：痕量四環(huán)素會(huì)提升水平基因轉(zhuǎn)移潛力；高濃度四環(huán)素會(huì)增加第1類整合子含量，促進(jìn)水平基因的轉(zhuǎn)移，進(jìn)而促進(jìn)抗性基因的擴(kuò)散與傳播。

四環(huán)素濃度與抗性基因的產(chǎn)生過(guò)程密切相關(guān)，不同四環(huán)素濃度下，抗性基因的產(chǎn)生過(guò)程存在顯著差異。劉航[14]的研究表明：痕量四環(huán)素會(huì)增加污水生物脫氮除磷系統(tǒng)中外排泵抗性基因 tet(A)和tet(G)的含量，進(jìn)而增加硝化菌群四環(huán)素抗性，痕量四環(huán)素不會(huì)影響脫氮除磷系統(tǒng)運(yùn)行效果，但會(huì)增加四環(huán)素抗性基因含量，增加水平基因轉(zhuǎn)移潛力；隨四環(huán)素濃度升高，第1類整合子以及四環(huán)素滅活抗性基因 tet(X)含量增加；高濃度四環(huán)素不僅能夠增加外排泵抗性基因、核糖體保護(hù)蛋白抗性基因、四環(huán)素滅活抗性基因以及第1類整合子的含量，增強(qiáng)四環(huán)素抗性微生物在微生物群落中的競(jìng)爭(zhēng)力，而且能夠促進(jìn)水平基因的轉(zhuǎn)移，促進(jìn)四環(huán)素抗性基因在系統(tǒng)中的擴(kuò)散。

有學(xué)者研究了四環(huán)素與微生物群落的長(zhǎng)期相互作用，部分研究表明，痕量四環(huán)素長(zhǎng)期作用下，硝化功能菌更易產(chǎn)生四環(huán)素抗性，這歸因于：抗性基因更易產(chǎn)生于生長(zhǎng)較慢的微生物種類中[33]，而硝化抑制劑能夠抑制四環(huán)素抗性基因在污泥堆肥過(guò)程中的增長(zhǎng)[34]。長(zhǎng)期作用下，為適應(yīng)高濃度抗生素，微生物群落水平基因的轉(zhuǎn)移會(huì)增加，胞外聚合物中腐殖酸含量增加，四環(huán)素與細(xì)胞的接觸會(huì)減少。

4 結(jié)論與展望

四環(huán)素是污水廠進(jìn)水中檢出量和檢出率最高的抗生素之一。隨著污水處理技術(shù)及相關(guān)工藝的不斷改良，四環(huán)素污廢水的相關(guān)研究沿著更加微觀的方向發(fā)展。越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始關(guān)注污水生物處理系統(tǒng)中四環(huán)素抗性微生物及抗性基因的產(chǎn)生以及四環(huán)素對(duì)微生物所產(chǎn)生的影響，但截至目前，相關(guān)機(jī)制的研究仍然不夠完善，缺乏較為系統(tǒng)且認(rèn)可度高的理論體系，今后，以下方面可能成為研究的熱點(diǎn)：

(1)生物處理技術(shù)與工藝污染少、成本低，是當(dāng)前四環(huán)素廢水處理的主流技術(shù)，但處理高濃度四環(huán)素廢水時(shí)，生物處理技術(shù)存在四環(huán)素效價(jià)殘留、處理效果不穩(wěn)定、易誘導(dǎo)產(chǎn)生耐藥基因等問(wèn)題。通過(guò)預(yù)處理技術(shù)和深度處理技術(shù)聯(lián)用，將源頭控制和末端保障相結(jié)合，通過(guò)構(gòu)筑多級(jí)屏障的技術(shù)體系來(lái)控制抗生素和耐藥基因，成為未來(lái)研究的熱點(diǎn)之一。

(2)四環(huán)素極易被活性污泥吸附，污水廠剩余污泥是四環(huán)素遷移轉(zhuǎn)化途徑中一個(gè)重要的“匯流”。四環(huán)素濃度與脫氮除磷系統(tǒng)運(yùn)行效果、抗性微生物含量及抗性基因產(chǎn)生過(guò)程密切相關(guān)。加強(qiáng)含高濃度四環(huán)素的菌渣和污泥的處理，阻斷四環(huán)素及其抗性基因向環(huán)境中的遷移，成為未來(lái)研究的一個(gè)重要方向。

(3)城市污水中普遍含有多種抗生素，多種抗生素共同存在時(shí)會(huì)對(duì)微生物產(chǎn)生累加、協(xié)同、拮抗等作用，研究不同種類抗生素間的相互作用，并選取實(shí)際污水進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，對(duì)加強(qiáng)四環(huán)素降解、阻斷四環(huán)素及其抗性基因的遷移具有重要意義。

(4)采用傳統(tǒng)培養(yǎng)法進(jìn)行抗性基因檢測(cè)存在一些問(wèn)題，可能會(huì)導(dǎo)致對(duì)抗性基因總量的低估。近年來(lái)，分子生物學(xué)手段受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛青睞。 采用分子生物學(xué)手段檢測(cè)污水生物處理過(guò)程中微生物菌群種類和數(shù)量的變化，對(duì)探究四環(huán)素濃度變化對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)的影響及相關(guān)機(jī)制的研究具有重要意義。