樊松樂(lè) 王紀(jì)坤 安鋒 謝貴水 王立豐

(1 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部橡膠樹(shù)生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地-海南省熱帶作物栽培生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所 海南海口 571101;2 海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院/海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海南?？?570228)

脫落酸（abscisic acid，ABA）是一種加速果實(shí)脫落的植物激素，參與調(diào)控植物許多生理過(guò)程和逆境脅迫反應(yīng)。巴西橡膠樹(shù)起源于南美洲的亞馬遜河流域，中國(guó)屬于非傳統(tǒng)植膠區(qū)，橡膠樹(shù)種植常會(huì)受到干旱［1］、低溫［2］等非生物脅迫及白粉?。?］等生物脅迫，制約天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

適當(dāng)濃度外源ABA的施用可提高橡膠樹(shù)的抗寒性、導(dǎo)致橡膠樹(shù)產(chǎn)生逆境脅迫進(jìn)而影響體內(nèi)相關(guān)基因的表達(dá)。王紀(jì)坤等［4］研究表明，25 mg/L ABA預(yù)處理在4℃低溫環(huán)境生長(zhǎng)的熱研73397 芽接苗，在0～144 h 期間，葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）活性先降低后增加，過(guò)氧化物酶（POD）活性先降低，24 h 后趨于穩(wěn)定且25 mg/L ABA 處理后抗寒效果最好。王紀(jì)坤等［5］研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸、干旱、吲哚乙酸等處理橡膠樹(shù)芽接苗后，HbPRX53的表達(dá)上調(diào)，推測(cè)HbPRX53與橡膠樹(shù)抗逆密切相關(guān)。歐陽(yáng)沫等［6］研究表明100 μmol/L ABA 處理橡膠樹(shù)熱研73397幼莖后，橡膠樹(shù)HbICE1（冷脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的重要轉(zhuǎn)錄因子）基因受ABA調(diào)控。何海霞等［7］研究表明，200 μmol/L ABA 處理橡膠樹(shù)芽接苗后，ABA 可誘導(dǎo)Hbmlo7基因顯著上調(diào)表達(dá)。陸燕茜等［8］研究表明，HbMYB62表達(dá)量在200 μmol/L ABA 處理橡膠樹(shù)芽接苗后先顯著上調(diào)后下調(diào)。張宇航等［9］利用ABA 和GA3分別為200 和100 μmol/L 處理橡膠樹(shù)組培苗，結(jié)果表明植物生長(zhǎng)調(diào)控因子GRF 家族成員HbGRF1、HbGRF2和HbGRF3基因受ABA 和GA3調(diào)控。橡膠樹(shù)抗寒劑對(duì)橡膠樹(shù)熱研73397 和熱研879 等橡膠樹(shù)品種芽接苗及寒害樹(shù)割膠面有顯著防護(hù)和恢復(fù)效果［10］。ABA的生物合成及其運(yùn)輸方式、分解代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、模式植物相關(guān)脅迫誘導(dǎo)基因的表達(dá)調(diào)控等內(nèi)容研究較多且比較深入。然而，抗寒劑主要成分ABA對(duì)不同抗性品種間橡膠樹(shù)生長(zhǎng)和抗逆性的影響機(jī)制尚不清楚。為了分析抗寒劑主要成分ABA對(duì)橡膠樹(shù)不同抗性品種生長(zhǎng)和抗逆性調(diào)控機(jī)制，本研究利用120 μmol/L ABA 處理橡膠樹(shù)熱研73397 和熱研917，分析其定位于線粒體和葉綠體相關(guān)基因HbCOA、Hb‐COAL、HbCOXI、HbCAX，能量和蛋白合成相關(guān)基因HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS，幾個(gè)關(guān)鍵的抗氧化酶HbAPX、HbCAT、HbCuZnSOD、HbMnSOD基因的表達(dá)規(guī)律。揭示ABA對(duì)橡膠樹(shù)中抗和高抗性品種生長(zhǎng)和抗逆響應(yīng)基因表達(dá)的作用機(jī)制。本研究將為闡明橡膠樹(shù)抗寒劑主要成分ABA對(duì)橡膠樹(shù)生長(zhǎng)和抗逆的響應(yīng)機(jī)制提供理論指導(dǎo)及為抗逆技術(shù)研發(fā)打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材

供試的橡膠樹(shù)品種為熱研73397 和熱研917 組培苗（株高0.8～1 m），由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所儋州基地國(guó)家橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃提供。

1.1.2 試劑與儀器

多糖多酚植株總RNA提取試劑盒購(gòu)自天根生化科技有限公司。反轉(zhuǎn)錄試劑盒、DL 2000 DNA Marker購(gòu)自寶生物工程有限公司。ChamQ Univer‐sal SYBR qPCR Master Mix 購(gòu)自南京諾唯贊生物科技有限公司。主要設(shè)備儀器為Thermo Fisher NanoDrop 2000 超微量核酸蛋白分析儀（Gene Company Limited，上海）和伯樂(lè)熒光定量PCR 儀（美國(guó)）。

1.2 方法

1.2.1 脫落酸處理橡膠樹(shù)組培苗

用0.05% （V/V） 的乙醇水溶液來(lái)溶解配置120 μmol/L 脫落酸（CAS 號(hào)：14375-45-2，Merck KGaA，Darmstadt，Germany），處理采用裝有120 μmol/L 脫落酸噴壺噴施處理熱研73397 和熱研917兩品種組培苗葉片，對(duì)照噴施0.05%（V/V）的乙醇水溶液，分別在處理后0、0.5、2、6、10、24、48 和72 h 采集葉片樣品，用液氮速凍后保存到-80℃冰箱。

1.2.2 橡膠樹(shù)葉片RNA提取和cDNA合成

橡膠樹(shù)葉片RNA 方法參照TIANGEN RNA 提取試劑盒［天根生化科技（北京）有限公司，北京，中國(guó)］的方法，提取不同采樣時(shí)間處理和對(duì)照組培苗葉片RNA，RNA 濃度與純度檢測(cè)使超微量核酸蛋白分析儀用（Thermo Fisher NanoDrop 2000，Gene Company Limited，上海）。cDNA 的合成參考陸燕茜［8］的方法，以反轉(zhuǎn)錄得到的cDNA 為模板，擴(kuò)增內(nèi)參基因Hb18S，采用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA的完整性和內(nèi)參基因擴(kuò)增效果。

1.2.3 基因表達(dá)分析

HbCOA、HbATP、HbRbsS、HbACAT、HbCOAL、HbCOXI、HbCAX、HbCBP、HbASRLP1、HbAPX、Hb‐CAT、HbCuZnSOD和HbMnSOD熒光定量引物序列（表1）參考wang［11-12］。選用橡膠樹(shù)Hb18S為內(nèi)參基因，SYBR Green 法進(jìn)行定量PCR 檢測(cè)（伯樂(lè)熒光定量PCR 儀），熒光定量PCR（qRT-PCR）反應(yīng)體系和程序參照肖化興等［13］方法。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理處理，SAS 軟件分析差異顯著性（單因素ANOVA 檢驗(yàn)），Origin‐Pro2018 （Origin Lab Corporation，Massachu‐setts，USA）進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ABA處理后ROS清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因表達(dá)規(guī)律

為了分析ABA處理對(duì)橡膠樹(shù)抗逆性的影響，利用熒光定量PCR 分析橡膠樹(shù)熱研73397 和熱研917葉片中ROS 清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因的表達(dá)模式。ABA噴施熱研73397 葉片后，HbAPX、HbCAT、HbCuZn‐SOD和HbMnSOD基因在0.5 h時(shí)表達(dá)量上調(diào)，10 h 達(dá)到峰值，之后表達(dá)量下調(diào)。48 h相比較24 h時(shí)顯著上調(diào)，72 h 時(shí)基因表達(dá)量降到最小值。4 個(gè)基因表達(dá)量呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢(shì)，表達(dá)模式一致。HbAPX、HbCAT、HbCuZnSOD和HbCuZnSOD基因10 h表達(dá)量分別是0h 的8.6、10.9、9.3 和3.8 倍（p＜0.01）。ABA 噴施熱研917 葉片后，HbAPX、HbCAT、HbCuZnSOD和HbMnSOD基因0～72 h 呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)，HbAPX、HbCAT、HbCuZnSOD和HbCuZnSOD基因均在0.5 h 時(shí)表達(dá)量達(dá)到最低，相比較0h 時(shí)表達(dá)量分別下 調(diào)97.6、87.4、42.0 和109.6 倍 左 右（p＜0.01，圖1）。

表1 熒光定量引物序列

2.2 ABA 處理后定位于線粒體和葉綠體相關(guān)基因HbCOA、HbCOAL、HbCOXI和HbCAX的表達(dá)規(guī)律

圖1 ABA處理后ROS清除系統(tǒng)相關(guān)基因HbAPX、HbCAT、HbCuZnSOD和HbMnSOD的表達(dá)規(guī)律

為了分析ABA 處理對(duì)橡膠樹(shù)熱研73397 和熱研917 生長(zhǎng)的影響，通過(guò)qRT-PCR 技術(shù)分析定位于線粒體和葉綠體相關(guān)基因HbCOA、HbCOAL、HbCOXI和HbCAX的表達(dá)模式。ABA 處理后，熱研73397 葉片中的HbCOA和HbCOXI在0～72 h 基因表達(dá)量均在48 h時(shí)達(dá)到峰值；HbCOAL和HbCAX在0～72 h基因表達(dá)趨勢(shì)一致，均在10 h 時(shí)基因表達(dá)量最高。ABA 處理后，熱研917 葉片中HbCOA、HbCOAL、HbCOXI和HbCAX的表達(dá)模式一致，0～72 h 呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)且均在0.5 h 時(shí)基因表達(dá)量達(dá)到最小值，相比較0 h時(shí)表達(dá)量分別下調(diào)69.6、80.7、37.9和80倍（p＜0.01，圖2）。

2.3 ABA 處理后能量和蛋白合成HbCBP、HbAS?RLP1、HbATP和HbRbsS的表達(dá)規(guī)律

為了分析ABA 處理對(duì)橡膠樹(shù)熱研73397 和熱研917 能量消耗和蛋白合成的情況，通過(guò)qRT-PCR 技術(shù)分析能量合成相關(guān)基因HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS的表達(dá)模式。ABA 噴施熱研73397葉片后，HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS基因在0.5 h 時(shí)表達(dá)量顯著上調(diào)，10 h 達(dá)到峰值，之后表達(dá)量下調(diào)，48 h相比較24 h時(shí)顯著上調(diào)，72 h時(shí)基因表達(dá)量降到最小值，HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS基因10 h 表達(dá)量分別是0 h 的8.9、10.8、5.3、9.7倍（p＜0.01），HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS基因具有一致的表達(dá)模式。ABA 噴施熱研917 葉片后，HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS基因0～72 h呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)，HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS基因均在0.5 h 時(shí)表達(dá)量達(dá)到最低，相比較0 h 時(shí)表達(dá)量分別下調(diào)62.4、56.29、51.3和61.3倍（p＜0.01，圖3）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

圖2 ABA處理后HbCOA、HbCOAL、HbCOXI和HbCAX的表達(dá)規(guī)律

圖3 ABA處理后能量和蛋白合成相關(guān)基因HbCBP、HbASRLP1、HbATP和HbRbsS的表達(dá)規(guī)律

ABA 信號(hào)通路由ABA 特異性受體PYR1（pyn‐bactin resistance 1）、PYR1 類 似 蛋 白（PYLs/RCARs）、下游的磷酸酶（clade-A PP2C）和蛋白激酶（SnRK2） 組成。無(wú)ABA 時(shí)，ABA 特異 性 受體PYR1/PYLs/RCARs 無(wú)法結(jié)合到磷酸酶type 2C pro‐tein phosphatases（PP2Cs），PP2C 抑制激酶Sn‐fl-related protein kinase （SnRK2）的活性，抑制下游ABA 響應(yīng)結(jié)合因子的活性；存在ABA 時(shí)，ABA 結(jié)合ABA 特異性受體PYR1/PYLs/RCARs，PP2Cs的活性被抑制，SnRK2 被磷酸化激活了下游ABA 響應(yīng)結(jié)合因子、具有helix-loop-helix （HLH）結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子、ABI5 蛋白等［14-15］。植物遭受非生物脅迫比如施用外源ABA以及植物進(jìn)行光合作用、呼吸作用等均可使植物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧（ROS）。植物體內(nèi)存在的ROS清除系統(tǒng)包括非酶清除系統(tǒng)和酶清除系統(tǒng)［16］。

本研究利用qRT-PCR 分析120 μmol/L ABA 處理橡膠樹(shù)熱研73397 和熱研917 葉片中ROS 清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因、定位于線粒體和葉綠體相關(guān)基因、能量合成相關(guān)基因的表達(dá)模式，熱研73397葉片中HbAPX、HbCAT、HbCuZnSOD、HbMnSOD、HbCBP、HbASRLP、HbATP、HbRbsS、HbCOAL和HbCAX基因在0.5 h 時(shí)表達(dá)量顯著上調(diào)。熱研917 葉片中上述基因在0～72 h 呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)，0.5 h 下調(diào)到最低值。說(shuō)明二者對(duì)ABA 具有差異響應(yīng)機(jī)制。HbCOA是一種長(zhǎng)鏈-脂肪-?；?輔酶a 還原酶基因（EC 1.2.1.50），在天然橡膠生物合成和ABA 合成中起重要作用［17］?？箟难徇^(guò)氧化物酶基因HbAPX參與了抗氧化系統(tǒng)的研究［18］。在橡膠樹(shù)中，Hb‐CuZnSOD和HbMnSOD編碼了抗氧化超氧化物歧化酶，并證實(shí)了它們?cè)诟珊淀憫?yīng)中的作用［19］。HbRbsS編碼一種參與碳固定的酶。HbATP編碼巴西橡膠樹(shù)線粒體ATP 合酶b 亞基，為植物體生理生化過(guò)程提供能量。HbCBP編碼一種檸檬酸結(jié)合蛋白質(zhì)［20］。HbASRLP1是一種脫落酸應(yīng)激蛋白。植物體內(nèi)ROS清除，光合作用，膜通透性和其他細(xì)胞過(guò)程的酶活性以及代謝反應(yīng)均與橡膠樹(shù)耐寒性相關(guān)［21-22］。Du等［23］研究表明，施外源ABA 使得土壤ABA 濃度達(dá)到10 μM 后，干旱脅迫下的春小麥品種（Triti‐cum aestivumL.、現(xiàn)代品種隴春8275）的抗氧化酶（SOD、CAT、APX 和GR）活性和葉片中ABA 含量均有提高，ROS 和脂膜過(guò)氧化物水平降低，籽粒蒸騰效率增加。后有麗等［24］研究表明6 mg/L 的外源ABA 處理紅砂葉片后，隨著處理天數(shù)的增加葉片中SOD、POD、CAT 活性總體均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，與處理之前相比分別上升28.94%、35%、84.46%。ABA 緩解了由干旱脅迫引起的損害。Wang等［11］研究表明，干旱處理橡膠樹(shù)GT1實(shí)生苗，ROS清除系統(tǒng)和定位于線粒體和葉綠體相關(guān)基因CuZnSOD、HbMnSOD、HbAPX、HbCAT、HbCOA、HbATP和HbACAT的先顯著上調(diào)并在斷水3 d 時(shí)達(dá)到最大值，隨后斷水5 d 后下調(diào)。本研究在橡膠樹(shù)熱研73397葉片中的抗氧化酶基因的表達(dá)模式與wang等的研究一致，后有麗等測(cè)定的抗氧化酶活性變化趨勢(shì)也和本研究抗氧化酶基因的表達(dá)模式一致。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)且低溫和光照強(qiáng)度對(duì)其影響較大，呼吸作用主要通過(guò)線粒體，而且線粒體和葉綠體在ABA生物合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)發(fā)揮了重要作用，二者均可為植物體提供能量并且和植物的生長(zhǎng)相關(guān)。

脫落酸在脅迫下調(diào)控光合作用中起重要作用。田禮新等［25］研究表明適當(dāng)濃度的ABA 可提高玉米幼苗葉片的光合能量，提高PSⅡ反應(yīng)中心活性進(jìn)而增強(qiáng)耐冷性。陳靠山等［26］利用ABA 處理后提取玉米和大豆的線粒體，結(jié)果表明，ABA 增加線粒體的耗氧速率和呼吸作用。Travaglia 等［27］研究表明，外源ABA能提高田間小麥葉綠素、胡蘿卜素含量和小麥的產(chǎn)量。Teng 等［28］研究表明，在PEG 脅迫下，外源ABA的施用顯著提高了旱稻（UR）的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，增加了Os‐PsbD1、OsPsbD2、OsNCED2、OsNCED3、OsNCED4、OsNCED5的表達(dá)，在UR 遺傳背景中，葉綠體和ABA生物合成相關(guān)基因在外源ABA 誘導(dǎo)的光系統(tǒng)II（PSII）中發(fā)揮作用。植物體能量合成相關(guān)基因和ROS 清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因的表達(dá)模式相似。本研究結(jié)果表明，中抗品種熱研73397葉片中的能量合成相關(guān)基因和ROS 清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因受ABA 調(diào)控，在0～72 h 呈現(xiàn)先上調(diào)后下調(diào)的趨勢(shì)。HbATP基因表達(dá)趨勢(shì)和其他基因相似，在10 h 時(shí)基因表達(dá)量達(dá)到峰值，約是0 h 的5.4 倍。高抗品種橡膠樹(shù)熱研917 葉片中的能量合成相關(guān)基因和ROS 清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因下調(diào)表達(dá)。

在植物中發(fā)現(xiàn)了2 種類型的冷馴化途徑：ABA依賴性途徑和ABA 非依賴性途徑［29］。ABA 依賴性途徑需要ABA 的積累和激活A(yù)BF、MYB、MYC 等轉(zhuǎn)錄因子，轉(zhuǎn)錄因子與ABRE、MYBRS 和MYVRS 順式作用元件結(jié)合激活RD22 和RD29B 等功能基因增強(qiáng)抗寒性；ABA 非依賴性途徑不需要ABA 激活基因，如ICEICBF 途徑，冷脅迫下ICE1 被激活進(jìn)而誘導(dǎo)CBF 轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)，CBF 與CRT/DRE 元件結(jié)合調(diào)控COR 基因的表達(dá)增強(qiáng)抗寒性［30-32］。Cheng 等［32］使用North‐ern 印跡分析了針對(duì)冷脅迫和ABA 處理的基因表達(dá)譜，研究表明橡膠樹(shù)HbCBF1響應(yīng)冷脅迫，而對(duì)干旱或ABA脅迫無(wú)響應(yīng)；利用遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)獲得Hb‐CBF1過(guò)表達(dá)擬南芥植株，研究發(fā)現(xiàn)HbCBF1過(guò)表達(dá)激活COR15a和RD29a基因的表達(dá)。

脅迫誘導(dǎo)ROS產(chǎn)生導(dǎo)致多不飽和脂質(zhì)降解，形成丙二醛（MDA）。Yuan 等［31］研究表明35S：HbI‐CE1擬南芥植株抗寒性的提高是脯氨酸積累增加，電解質(zhì)泄漏和MDA 代謝減少以及寒冷條件下H2O2積累減少的結(jié)果。王紀(jì)坤等［4］研究發(fā)現(xiàn)，50 mg/L ABA 處理在4℃人工氣候室生長(zhǎng)的熱研73397 芽接苗，MDA 含量在0～144 h 呈現(xiàn)先下降后上升在降的趨勢(shì)，144 h 時(shí)，橡膠樹(shù)芽接苗葉片中的MDA 含量最低。Cheng等［30］在橡膠樹(shù)中鑒定參與ABA合成和降解過(guò)程的限速酶9–順式–環(huán)氧類胡蘿卜素加雙氧酶基因（NCED）、4 個(gè)細(xì)胞色素P450CYP70A基因，轉(zhuǎn)錄組分析表明在CATAS93-114 中，NCED和ABA2表達(dá)量較高，CYP707A1表達(dá)量較低，與Rek‐en501 低溫敏感品種相比，CATAS93-114 抗性品種在低溫條件下積累了更多的ABA。表明橡膠樹(shù)ABA依賴的信號(hào)途徑方面，低溫誘導(dǎo)橡膠樹(shù)內(nèi)源ABA積累，然而在不同抗性橡膠樹(shù)品種中表現(xiàn)出差異：抗性品種ABA 合成關(guān)鍵酶基因ABA2表達(dá)高，降解酶CYP707A1基因表達(dá)表達(dá)較低；而在低溫敏感品種中則相反。因而在抗寒橡膠樹(shù)品種中，內(nèi)源ABA含量較高。ABA 不依賴信號(hào)途徑基因表達(dá)，在不同抗性橡膠樹(shù)品種間未表現(xiàn)出表達(dá)差異。因此，ABA信號(hào)途徑?jīng)Q定了橡膠樹(shù)抗寒能力的差異。據(jù)此筆者推測(cè)，ABA 處理后橡膠樹(shù)熱研73397 組培苗后產(chǎn)生了脅迫導(dǎo)致體內(nèi)ROS平衡破壞進(jìn)而激活植物體內(nèi)ABA 依賴性途徑的防御機(jī)制，啟動(dòng)ROS 清除系統(tǒng)和調(diào)動(dòng)體內(nèi)能量合成相關(guān)基因抵抗脅迫。與之相反，120 μmol/L ABA 處理后橡膠樹(shù)熱研917 組培苗后并未使其產(chǎn)生脅迫，植物體內(nèi)不需要調(diào)動(dòng)能量合成相關(guān)基因和ROS 清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因表達(dá)。熱研917 品種比熱研73397 抗逆能力強(qiáng)。因此，在橡膠樹(shù)栽培技術(shù)研發(fā)中，應(yīng)針對(duì)不同抗性品種特性調(diào)整增產(chǎn)素和抗寒劑成分組成。

3.2 結(jié)論

120 μmol/L ABA 處理中抗品種熱研73397 和高抗品種熱研917組培苗葉片后，定位于線粒體和葉綠體相關(guān)基因、能量和蛋白合成相關(guān)基因和ROS清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因受ABA 差異調(diào)控。熱研73397 品種顯著上調(diào)表達(dá)，熱研917葉片中的能量合成相關(guān)基因和ROS清除系統(tǒng)關(guān)鍵酶基因整體下調(diào)表達(dá)。應(yīng)針對(duì)不同抗性品種特性調(diào)整增產(chǎn)素和抗寒劑成分組成。