張 輝,張 蕓,胡亞楠,顏 耀,吳鵬飛,曾愛聰,馬祥慶,*

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院, 福州 350007 2 國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心, 福州 350007

杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.]是我國人工林種植面積最大的速生樹種[1],其樹干通直,生長快,產(chǎn)量高,材質(zhì)好,壽命長,是我國最重要的商品材樹種之一。近年來隨著氣候變化加劇,出現(xiàn)了許多杉木人工林受極端氣候影響的報道,Zhang等研究發(fā)現(xiàn)杉木較高的高徑比導(dǎo)致它更容易遭受極端氣候的損害[2],使得人們對大面積杉木人工林的氣候適應(yīng)性和穩(wěn)定性更加關(guān)注[3-5],因此,在全球變暖背景下研究杉木人工林對氣候變化的響應(yīng)顯得十分必要。

大量研究表明：樹木的年輪記錄著樹木生長過程的長期變化,是自然界長期碳匯的主要載體[6-7],研究樹木年輪密度對氣候因子的響應(yīng),對評估氣候變暖背景下森林碳吸收和儲存能力具有重要意義[8-9]。因此近年來通過年輪生態(tài)學(xué)來探討不同樹種年輪生長對氣候變化的響應(yīng)成為研究熱點[10-12],但目前的研究利用樹木年輪的徑向生長指標(biāo)較多,而利用年輪密度指標(biāo)的響應(yīng)研究相對較少。由于在樹木徑向生長過程中細(xì)胞的產(chǎn)生和膨脹及細(xì)胞壁的形成受到氣候因子限制[13],徑向生長主要反映細(xì)胞個數(shù)和細(xì)胞大小[14],但樹木的年輪密度則能反映出細(xì)胞壁物質(zhì)的積累,補充了年輪徑向生長無法記錄的氣候信息[15],分區(qū)域而言,針葉樹種的年輪密度比年輪寬度具有更強的氣候信號[16-18],因此樹木年輪寬度和年輪密度變化從不同角度反應(yīng)了氣候變化的信號,更有助于了解樹木徑向生長過程中受氣候因子的影響。近年來雖然有一些杉木徑向生長對氣候因子響應(yīng)方面的研究[3-5],但通過杉木年輪密度對氣候因子響應(yīng)的相關(guān)研究較少,未能找出影響杉木生長過程中關(guān)鍵的氣候因子,難以揭示杉木生長對氣候變化的響應(yīng)機制。

有鑒于此,本研究以全國杉木中心產(chǎn)區(qū)福建三明莘口林場60年生杉木種源試驗林為研究對象,在掌握杉木徑向生長與氣候因子關(guān)系基礎(chǔ)上[19],通過測定杉木年輪整輪密度、最大密度、最小密度、早材密度、晚材密度等指標(biāo),建立杉木年輪密度年表,分析杉木年輪密度生長對環(huán)境溫度、濕度和降水等氣候因子的響應(yīng),旨在揭示在全球變暖背景下杉木年輪密度對氣候變化的響應(yīng)機制,為杉木人工林持續(xù)經(jīng)營和年輪生態(tài)學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地(如圖1)位于福建省三明市福建農(nóng)林大學(xué)莘口教學(xué)林場(26°11′—26°13′N,117°30′—117°33′E),為亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫19.29 ℃,年降水量1600—1800 mm。試驗林(如圖2)為1958年春營造的杉木種源試驗林,營造了來自安徽休寧、貴州劍河、四川廬山、四川彭縣、浙江金華、湖北竹溪、湖南會同、福建南平、廣東郁南九個種源地的杉木,初植密度2000株/hm2,1980年補栽部分被盜砍的種源杉木,試驗地海拔250—300 m[20]。造林后前3年進(jìn)行幼林撫育,無其他經(jīng)營措施。2017年調(diào)查杉木林平均胸徑19.68 cm,平均樹高18.08 m,林分現(xiàn)存密度為1109株/hm2。土壤為砂質(zhì)頁巖發(fā)育的紅壤,土層厚度超過1 m,土壤pH=4.08,有機質(zhì)含量較高,土壤容重為 1.09 g/cm3,總孔隙度為 54.42%,最大持水率 44.71%[19],林下植被有千金藤(Stephaniajaponica)、毛竹(Phyllostachysedulis)、粗齒桫欏(AlsophiladenticulateBaker)、芭蕉(Musabasjoo)、芒萁(DicranopterisPedata)、狗骨柴(Diplosporadubia)等。

2 研究方法

2.1 樣本采集及處理

2017年12月通過設(shè)置20 m×20 m樣地對杉木林進(jìn)行全面調(diào)查,調(diào)查每株杉木的胸徑和樹高。優(yōu)勢木可以指示林分的立地條件,標(biāo)準(zhǔn)木可以指示整個林分的生長狀況,因此根據(jù)調(diào)查結(jié)果,選取了18棵優(yōu)勢木和9棵標(biāo)準(zhǔn)木,結(jié)合采伐伐倒優(yōu)勢木和標(biāo)準(zhǔn)木,以2 m區(qū)分段截取圓盤,進(jìn)行樹干解析,帶回實驗室晾干,并用扎帶綁緊防止裂縫。本研究樣品采集依據(jù)國際樹木年代學(xué)研究的標(biāo)準(zhǔn)方法[21],選擇每棵樹1.3 m處的圓盤采集樹芯,在每個圓盤無裂縫處均勻切割3—6根樹芯,樹芯寬約2 cm,共采集27棵杉木的104根樹芯,按照標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行樣品打磨等預(yù)處理。

圖1 三明試驗地及其與永安氣象站點地理分布圖 Fig.1 Geographical distribution map of experimental field (Sanming) and its relationship with the meteorological station (Yongan)

圖2 研究區(qū)樣地Fig.2 Study area plot

利用Lintab-6樹木年輪分析儀測量寬度,使用量角顯微鏡對杉木木材纖維絲走向進(jìn)行測量。當(dāng)角度差大于2°時,在中間合適位置再量取角度,以便多次切割保證膠片清晰度,隨后使用Dendrocut 2003切片機按照角度切割,切割為(1.0±0.02) mm的樣片。使用精度為0.001 mm的電子千分尺進(jìn)行厚度測量,后放入裝有酒精的索式提取器中提取48 h,以去除油脂等雜質(zhì)。將樣片擺放整齊壓平干燥后,放入密度測量樣本盒中,在恒溫恒濕房間存放24 h,使其適應(yīng)12%的水分含量,加入校準(zhǔn)楔,在暗室內(nèi)使用Dendro Xray-2進(jìn)行X光片拍攝,沖洗X光膠片。

使用Dendro 2003 X射線年輪密度數(shù)據(jù)采集工作站獲取每個樹芯年輪的整輪密度(整輪平均密度)、早材密度(早材平均密度)、晚材密度(晚材平均密度)、最大密度(晚材最大密度)、最小密度(早材最小密度)。使用COFECHA程序?qū)淠灸贻唽挾葦?shù)據(jù)進(jìn)行交叉定年檢驗,挑選出23棵杉木的53根樹芯,與主序列平均相關(guān)系數(shù)達(dá)0.487,平均敏感度0.336,通過交叉定年檢驗后,使用Arstan程序?qū)δ贻喢芏葦?shù)據(jù)進(jìn)行生長趨勢擬合,最終建立符合國際年輪庫標(biāo)準(zhǔn)的年輪密度標(biāo)準(zhǔn)化年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)。通過比較不同年表的統(tǒng)計特征值,標(biāo)準(zhǔn)年表的統(tǒng)計值多數(shù)高于其他年表,因此本研究選擇標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析。

2.2 氣象資料收集與統(tǒng)計分析

從國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(http://data.cma.cn)下載氣象因子數(shù)據(jù),。本研究的氣象資料選自距離試驗地最近的永安氣象觀測站(25°58′N,117°21′E)資料,該氣象站海拔206 m,屬亞熱帶季風(fēng)氣候。從永安氣象站記錄的多年氣候平均狀況來看(圖3),該區(qū)域存在明顯的干濕季節(jié)變化,秋冬季低溫少雨,5—6月降雨達(dá)到峰值,7—9月受海洋偏南氣流影響進(jìn)入高溫少雨的伏旱期,平均氣溫19.6℃,1月平均氣溫9.6℃,7月平均氣溫28.4℃,極端最高氣溫40.1℃,極端最低氣溫-6.4℃,年均降水量1554.6 mm,年平均相對濕度78.6%,全年無霜期為300 d。本研究選取的主要氣候因子有月平均溫度、月平均最高溫、月平均最低溫、月平均相對濕度、月平均最小相對濕度、月平均降水量,研究時段為1962—2016年。通過對永安氣象站1962—2016年均溫度和年降水量的變化趨勢分析發(fā)現(xiàn),研究區(qū)的年平均氣溫呈顯著上升趨勢(P<0.001),以0.27℃·(10 a)-1的速率遞增,年均降水量變化趨勢則不顯著(P=0.577),年均相對濕度呈顯著下降趨勢(P<0.001),以0.714%·10 a-1的速率遞減。

由于樹木年輪生長對氣候因子的響應(yīng)存在“滯后效應(yīng)”[22],一般亞熱帶地區(qū)11月下旬杉木側(cè)枝頂芽形成,針葉變?yōu)楹稚?樹液停止流動,高生長停止[23- 24]。因此選取上一年生長季后期9月至當(dāng)年生長季后期11月,以及上一年秋季(上一年9—11月,PG)和當(dāng)年春季(當(dāng)年3—5月,EG)、當(dāng)年夏季(當(dāng)年6—8月,G)及當(dāng)年秋季(當(dāng)年9—11月,LG)的氣候因子與杉木年輪密度年表進(jìn)行相關(guān)分析。

為確定杉木年輪密度與氣候因子的關(guān)系,采用DendroClim 2002軟件中Response模塊進(jìn)行響應(yīng)函數(shù)分析,以及Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊的Moving forward方式(窗口年限為24年)進(jìn)行滑動相關(guān)分析,檢測氣候變暖背景下杉木徑向生長與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性。揭示年輪指標(biāo)間氣候代表性的差異,使用SPSS 25.0中Spearman方法進(jìn)行相關(guān)分析。利用CANOCO 5.0軟件中的冗余分析(RDA)方法,檢驗量化密度指數(shù)與氣候因子的相關(guān)關(guān)系。

使用ArcMap10.2、Origin 2018、Photoshop CS5作圖。

圖3 永安氣象站(1962—2016年)氣候特征Fig.2 The climatic characteristics of Yongan Meteorological Station (1962—2016)

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木年輪密度年表的統(tǒng)計特征

由表1可知,5個杉木不同密度指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)年表平均敏感度介于0.101—0.293之間,均大于0.1可信度水平,平均敏感度反應(yīng)了年表對氣候信息的敏感程度,表明三明地區(qū)杉木的年輪密度變化包含較多氣候信息,其信噪比和樣本總體代表性均達(dá)到較高水平,說明年輪密度年表的可靠性。

表1 杉木年輪密度的標(biāo)準(zhǔn)年表統(tǒng)計特征

杉木年輪密度、寬度STD年表相關(guān)分析結(jié)果(表2)表明：杉木晚材密度、最大密度、最小密度與徑向生長呈極顯著負(fù)相關(guān),早材密度與徑向生長呈正相關(guān)。其中年輪最大密度與晚材密度呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.940,表明兩者之間的高度相關(guān)性。杉木整輪密度與早材密度呈極顯著正相關(guān),而與晚材密度的相關(guān)性未達(dá)顯著水平,說明杉木早材密度在整輪密度中所占比重更大。

杉木5個年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表的序列變化曲線圖(圖4),可以看出年輪密度指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)年表變化趨勢具有一定的差異性。

3.2 杉木年輪密度與氣候因子的響應(yīng)分析

杉木年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的響應(yīng)分析結(jié)果(表3—5)表明,杉木年輪密度指標(biāo)均受到溫度、降水和濕度的影響,但不同年輪密度指標(biāo)與氣候因子的響應(yīng)存在一定差異。其中,整輪密度和早材密度與當(dāng)年8月、夏季最高溫度以及前一年11月、當(dāng)年5月、當(dāng)年11月的平均降水量、平均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。且早材寬度與當(dāng)年8月平均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。杉木年輪最小密度與當(dāng)年3月平均溫度呈顯著正相關(guān),與當(dāng)年11月平均相對濕度以及前一年秋季的平均降水量、最小相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。早材密度和整輪密度對氣候因子的響應(yīng)存在相似性,杉木最小密度對氣候因子的響應(yīng)存在明顯的滯后效應(yīng)。

表2 杉木年輪指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)

圖4 杉木年輪密度年表Fig.4 Standard chronology of Cunninghamia Lanceolata wood density

杉木晚材密度和最大密度與當(dāng)年10月、當(dāng)年秋季的平均相對濕度、最小相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān),且晚材密度與當(dāng)年3月最高溫度呈顯著正相關(guān),最大密度與當(dāng)年10月、當(dāng)年秋季平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)。晚材密度和最大密度對氣候因子的響應(yīng)存在一致性。

表3 杉木年輪密度與月均溫度、月均降水量的響應(yīng)系數(shù)

表4 杉木年輪密度與月均最高溫度、月均最低溫度的響應(yīng)系數(shù)

表5 杉木年輪密度與月均相對濕度、月均最小相對濕度的響應(yīng)系數(shù)

3.3 杉木年輪密度與氣候因子的動態(tài)關(guān)系

滑動相關(guān)分析結(jié)果(圖5)表明：杉木年輪最大密度與當(dāng)年9月平均溫度及整輪密度與當(dāng)年4月平均降水量、當(dāng)年夏季最小溫度均呈顯著正相關(guān),且穩(wěn)定性較大,在大部分時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。

杉木早材密度、最大密度與當(dāng)年10月、秋季的平均相對濕度和最小相對濕度；最小密度與當(dāng)年2、3月的平均相對濕度和前一年10月、秋季的平均相對濕度、最小相對濕度,以及前一年秋季平均降水量均呈顯著負(fù)相關(guān),且穩(wěn)定性好,在全部時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著水平。

3.4 杉木年輪密度與氣候因子的冗余分析

冗余分析選擇滑動相關(guān)分析中穩(wěn)定性和顯著水平較好的16個氣候變量,杉木年輪密度標(biāo)準(zhǔn)年表與主要氣候變量的冗余分析結(jié)果(圖6)表明：在冗余分析中對杉木年輪密度的影響均達(dá)到顯著水平。濕度與杉木年輪密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而最小溫度與杉木年輪密度呈顯著正相關(guān)；其中,當(dāng)年10月平均相對濕度、最小相對濕度對杉木年輪密度的增加有抑制作用,以及當(dāng)年8月、夏季最小溫度對年輪密度的增加有促進(jìn)作用。

圖5 杉木密度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的滑動相關(guān)分析Fig.5 Moving correlation analysis of standard chronology with climatic factorsPG：上一年秋季;EG：當(dāng)年春季;G：當(dāng)年夏季;LG：當(dāng)年秋季;P9—P12：前一年9—12月;C1—C11：當(dāng)年1—11月

圖6 杉木密度標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的冗余分析(1962—2016) Fig.6 Redundancy analysis between the standard chronology and climatic factors (1962—2016)Pa PG：上一年秋季平均降水量;Pa LG：當(dāng)年秋季平均降水量;Pa C1—C1：當(dāng)年1—12月平均降水量;Pa P12：上一年12月平均降水量;Ha PG：上一年秋季平均相對濕度;Ha LG：當(dāng)年秋季平均相對濕度;Ha C1—C12：當(dāng)年1—12月平均相對濕度;Ha P10：上一年10月平均相對濕度;Hi PG：上一年秋季最小相對濕度;Hi LG：當(dāng)年秋季最小相對濕度;Hi C1—C12：當(dāng)年1—12月平均最小相對濕度;Ta C1—C12：當(dāng)年1—12月平均溫度;Ti G：當(dāng)年夏季最低溫度;Ti C1—C12：當(dāng)年1—12月平均最低溫度;TD：整輪密度;TED：早材密度;TLD：晚材密度;MXD：最大密度;MID：最小密度

4 討論

4.1 樹木年輪密度對氣候因子的響應(yīng)

大量研究表明：樹木年輪密度依賴其形成層細(xì)胞成熟過程中細(xì)胞壁沉積物質(zhì)的多少和細(xì)胞體積的大小,細(xì)胞體積越大,細(xì)胞壁物質(zhì)越少,木材密度就越小[25],反之亦反。樹木形成層細(xì)胞的養(yǎng)分合成和運輸主要受溫度和水分的影響[26-28],因此樹木光合作用和呼吸作用的旺盛強度對年輪密度十分重要。本研究發(fā)現(xiàn),年輪密度主要受相對濕度的限制,降水對杉木年輪密度影響較小,這可能與南方杉木產(chǎn)區(qū)降水充足有關(guān),降低了杉木對降水的敏感性。杉木年輪的晚材密度、最大密度、最小密度與年輪寬度呈極顯著負(fù)相關(guān)；表明杉木生長越快杉木年輪密度越小,這與前人對其他針葉樹種的研究相一致[29],因管胞擴大越快越不利于樹木光合產(chǎn)物的沉積,細(xì)胞壁增厚減弱。杉木早材寬度與整輪寬度、早材密度與整輪密度呈極顯著正相關(guān),而晚材密度與整輪密度呈正相關(guān),未達(dá)顯著水平。這可能與杉木在生長前期早材細(xì)胞較為活躍,分裂強烈,細(xì)胞擴大持續(xù)時間長,細(xì)胞壁增厚時間相對較短,產(chǎn)生大量的大而薄的早材細(xì)胞有關(guān)；到生長后期因氣溫較高,不利于杉木光合作用,細(xì)胞分裂減慢,而細(xì)胞擴大持續(xù)時間縮短,細(xì)胞增厚持續(xù)時間延長,產(chǎn)生了較少窄而厚的晚材細(xì)胞[30]。

本研究通過杉木年輪密度年表與氣候因子相關(guān)關(guān)系和冗余分析發(fā)現(xiàn)：杉木早材密度與前一年11月平均相對濕度及當(dāng)年5月平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān),年輪最小密度與前一年秋季的平均降水量、最小相對濕度以及當(dāng)年11月平均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。由于水分和有機物對年輪細(xì)胞的共同作用,樹木形成層細(xì)胞的分裂和延長是不可逆的生物過程,管胞的收縮和膨脹是可逆的生物過程[31- 32]。因此這可能是由于降水提高了土壤水分,相對濕度指示空氣中的水分含量的相對增加,即當(dāng)土壤和空氣中含水量較充足時,充足的水分供應(yīng)有利于杉木細(xì)胞的分裂與延長,細(xì)胞個體增大,細(xì)胞壁變薄,使早材密度和最小密度變小[33]。而最小密度不僅與當(dāng)年春季相對濕度呈負(fù)相關(guān),還與上一年秋季的相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能是早材細(xì)胞形成不僅使用了前一年的養(yǎng)分儲存,還與當(dāng)年春季產(chǎn)生的激素、養(yǎng)分有關(guān),較高的相對濕度有利于杉木體內(nèi)激素和養(yǎng)分的運輸,加快細(xì)胞增殖擴大,降低年輪最小密度[34]。杉木最小密度對氣候因子的響應(yīng)存在顯著的滯后效應(yīng),這與加拿大西北部黑云杉(Piceamariana(Mill.) BSP)研究一致[35],這也說明當(dāng)年杉木生長與上一年杉木的生長情況有一定的相關(guān)關(guān)系。

大量研究表明：每年3—6月是樹木早材的形成期,也是樹木生長最快的季節(jié)[19],此時降水充足,土壤和空氣中的水分含量較高,使得樹木生長對水分的敏感度降低,溫度成為影響樹木早材密度的主要因子[36]。本研究發(fā)現(xiàn),杉木早材密度與當(dāng)年夏季最高溫度以及整輪密度與當(dāng)年8月最高溫度呈負(fù)相關(guān)。而整輪密度與當(dāng)年3月、當(dāng)年夏季最低溫度呈正相關(guān)。這可能是由于溫暖的春季條件觸發(fā)芽和針葉生長,促進(jìn)碳水化合物的合成,促進(jìn)杉木整輪密度增大[37-38],這可以解釋為良好的水分狀況和較高的蒸騰速率對樹木光合作用有積極影響[39],而夏季較高溫度使參與代謝的酶活性降低,葉片氣孔關(guān)閉,光合作用降低,影響有機化合物的合成與沉淀,使早材密度降低。

本研究發(fā)現(xiàn)杉木晚材密度與當(dāng)年4月最小相對濕度、春季平均相對濕度呈負(fù)相關(guān),與當(dāng)年3月最高溫度呈正相關(guān)。這可能是春季良好的水分條件有利于杉木體內(nèi)生長素的合成與運輸,促進(jìn)了下一階段杉木晚材細(xì)胞分化,降低了晚材密度[34],而3月較高溫度有利于杉木光合作用,積累更多的有機物用于晚材細(xì)胞壁的形成[35,37-38]。表明杉木晚材密度存在明顯的滯后效應(yīng)。晚材密度、最大密度與當(dāng)年10月、秋季平均降水量、平均相對濕度和最小相對濕度呈負(fù)相關(guān)。一方面,可能是7—10月降水減少,與處在相對干旱條件下杉木晚材次生細(xì)胞壁增厚有關(guān)[40]；當(dāng)環(huán)境溫度較低而樹木水分利用效率較高時,資源分配將更多地轉(zhuǎn)向細(xì)胞壁沉淀,而不是細(xì)胞增殖,從而導(dǎo)致此時期的細(xì)胞壁較厚,木材密度較大[27]。另一方面,這也可能是由于水分含量增加導(dǎo)致管胞擴大所致[41],而晚材密度和最大密度對當(dāng)年夏季濕度和降水無顯著相關(guān)性,可能是生長季早期降水較多,隨著溫度升高,相對濕度增大,土壤水分飽和,水分沒有成為此時期杉木生長的限制因子有關(guān)。

4.2 樹木年輪密度與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性

本研究發(fā)現(xiàn)杉木5個年輪密度指標(biāo)與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性不同,說明杉木不同年輪密度指標(biāo)不僅包含了不同的環(huán)境氣候信息,而且對不同氣候因子的響應(yīng)也存在差異。近幾十年來試驗地所在的三明溫度顯著上升,使杉木年輪密度與氣候因子的穩(wěn)定性發(fā)生變化。其中,杉木年輪最大密度與當(dāng)年9月平均溫度以及整輪密度與當(dāng)年4月平均降水量、夏季最小溫度均呈顯著正相關(guān),且穩(wěn)定性逐漸減弱,在大部分時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著性水平。這可能是因為9月是年輪最大密度的形成期,晚材細(xì)胞分裂和擴張減弱,較高溫度有利于樹木光合作用,促進(jìn)細(xì)胞壁化合物的積累,導(dǎo)致年輪密度增大[28,42-43]。但隨著氣候變暖,溫度升高,延長晚材生長期,細(xì)胞壁化合物積累減少。這也可能是夏季適宜的溫度和水分條件下,樹木本身趨于適應(yīng)外界環(huán)境[19]。

相對濕度是溫度和降水的耦合,反映了空氣中的水汽含量,更能體現(xiàn)氣候要素對樹木年輪密度的影響作用。相對濕度對樹木最小密度的影響存在顯著滯后效應(yīng),具有很好的穩(wěn)定性。杉木最小密度與前一年10月、秋季的平均相對濕度、最小相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān),且穩(wěn)定性很強,在全部時間區(qū)間內(nèi)達(dá)到顯著性水平。這可能與生長季的樹木水分與相對濕度有關(guān),樹木水分狀態(tài)決定了管胞尺寸大小[44],在生長季較穩(wěn)定。杉木最大密度與當(dāng)年10月、秋季的平均相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān),且穩(wěn)定性逐漸增強,這可能是氣候變暖背景下杉木蒸騰作用加大,提高了水分利用效率,促進(jìn)細(xì)胞分裂有關(guān)[42]。

5 結(jié)論

在氣候變暖背景下,杉木的年輪密度對環(huán)境氣候要素的變化非常敏感,受到溫度、降水和相對濕度的顯著影響。相對濕度是影響杉木年輪密度變化的主要氣候因素,且穩(wěn)定性較高。當(dāng)夏季降水充足,溫度則成為影響杉木年輪密度變化的主要氣候要素。杉木木材密度對前一年氣候要素的響應(yīng)存在明顯的滯后效應(yīng)。年輪密度指標(biāo)受氣候要素影響的動態(tài)穩(wěn)定性存在增強或減弱的趨勢。

致謝：感謝中國科學(xué)院地球環(huán)境研究所劉禹、宋慧明和梅若晨老師的幫助。