安 璐,吳兆飛,范春雨,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)工程技術(shù)研究中心, 北京 100083

植物種群的空間分布格局及其形成機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[1],國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)不同森林類(lèi)型的空間分布格局開(kāi)展了大量研究,但生境異質(zhì)性及密度制約效應(yīng)如何作用于空間格局的形成過(guò)程尚不清楚。長(zhǎng)白山次生楊樺林中絕大多數(shù)樹(shù)種的空間格局并未表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性[2],并且環(huán)境因子對(duì)種群空間變異的解釋能力較低[3]。與之相反,宋厚娟等[4]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)白山闊葉紅松林中樣地小環(huán)境和地理位置是導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)顯著差異的主要因素。郝珉輝等[5]也發(fā)現(xiàn)生境異質(zhì)性與大多數(shù)物種分布格局之間都存在顯著的空間相關(guān)性。目前生境異質(zhì)性與林分空間分布之間的關(guān)聯(lián)性還未形成較為統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。因此,在開(kāi)展林分空間點(diǎn)格局分析時(shí),檢驗(yàn)并及時(shí)剔除生境異質(zhì)性帶來(lái)的潛在影響是十分必要的。

密度制約是發(fā)生在相鄰木之間的一種調(diào)節(jié)機(jī)制,使得存活個(gè)體在空間上分布更加均勻,并且聚集程度將隨著徑級(jí)的增加而降低[6- 7]。目前,密度制約效應(yīng)對(duì)林分空間分布格局影響研究主要集中在熱帶森林[8- 9]和亞熱帶森林[10- 12],溫帶森林的密度制約研究相對(duì)較少。例如,長(zhǎng)白山闊葉紅松林及其次生林負(fù)密度制約對(duì)幼苗存活具有顯著的效應(yīng)[13-15]。闊葉紅松林群落幼樹(shù)及大樹(shù)在一定程度上存在密度制約效應(yīng)[16-17],并且負(fù)密度制約在次生楊樺林群落構(gòu)建過(guò)程中發(fā)揮了重要作用[18]。

次生楊樺林屬于長(zhǎng)白山闊葉紅松林演替的早期階段,生境異質(zhì)性導(dǎo)致的生境過(guò)濾過(guò)程對(duì)其群落結(jié)構(gòu)形成具有較大影響。利用生態(tài)模擬方法控制生境異質(zhì)性的潛在影響,通過(guò)空間點(diǎn)格局方法量化密度制約在不同生活型及不同生長(zhǎng)階段空間格局形成中的作用,有助于進(jìn)一步深化我們對(duì)演替早期群落構(gòu)建過(guò)程的認(rèn)識(shí)。因此,本文以吉林長(zhǎng)白山5.2 hm2次生楊樺林樣地為研究對(duì)象,開(kāi)展了如下研究：1)評(píng)估研究樣地是否存在生境異質(zhì)性；2)探討在去除生境異質(zhì)性大尺度影響后,樹(shù)木種群是否仍然在特定尺度上存在聚集分布格局；3)采用隨機(jī)標(biāo)簽零模型案例—對(duì)照設(shè)計(jì)的方法檢驗(yàn)密度制約效應(yīng),并探討密度制約與物種多度和同種聚集之間的關(guān)系。

1 試驗(yàn)地概況

研究實(shí)驗(yàn)區(qū)位于吉林省白河林業(yè)局光明林場(chǎng)境內(nèi),位于東經(jīng)128°07.82′,北緯42°19.17′,地勢(shì)平緩,平均坡度小于5°。研究區(qū)屬于溫帶大陸性山地氣候,夏季受太平洋高氣壓影響,冬季有西伯利亞?wèn)|部及中亞反氣旋的干擾,年平均氣溫約為-7.3—4.9℃,年平均降水為782.37—967.28 mm。由于該區(qū)域全年氣溫較低,降水量大而蒸發(fā)量小,森林覆蓋率高,因此空氣濕度非常高,年相對(duì)濕度約70%。研究區(qū)原始植被類(lèi)型為闊葉紅松林,主要闊葉樹(shù)種包括蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、紫椴(Tiliaamurensis)、山楊(Populusdavidiana)、春榆(Ulmusjaponica)、色木槭(Acermono)以及水曲柳(Fraxinusmandschurica)等,針葉樹(shù)種主要為紅松(Pinuskoraiensis)、臭松(Abiesnephrolepis)和魚(yú)鱗云杉(Piceajezoensis)[19]。

2 研究方法

2.1 樣地建立及樹(shù)種選擇

課題組2005年參照CTFS(Center for Tropical Forest Science)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)(http：//www/ctfs.si.edu/),在吉林省白河林業(yè)局光明林場(chǎng)建立了5.2 hm2(260 m×200 m)次生楊樺林固定監(jiān)測(cè)樣地。以 20 m×20 m 劃分連續(xù)樣方,對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥1 cm 的木本植物進(jìn)行每木調(diào)查,記錄物種名稱、胸徑、樹(shù)高、坐標(biāo)等信息。2017年對(duì)該次生楊樺林樣地開(kāi)展的復(fù)測(cè)中,共調(diào)查到23,695株木本植物個(gè)體。根據(jù)樹(shù)種可達(dá)的最大高度將其分成 3 種生活型：冠層木(h≥15 m)、亞林層木(5 m≤h<15 m)和灌木(h<5 m)。對(duì)不同生活型分別界定大、中、小個(gè)體的胸徑大小范圍：灌木(小1 cm≤DBH<1.5 cm；中1.5 cm≤DBH<2 cm；大DBH≥2 cm),亞林層木(小1 cm≤DBH<2.5 cm；中 2.5 cm≤DBH<5 cm；大 DBH≥5 cm),冠層木(小 1 cm≤DBH<5 cm；中 5 cm≤DBH<10 cm；大 DBH≥10 cm)。為保證足夠大的樣本量,從所有樹(shù)種中篩選出滿足大、中、小個(gè)體樣本量均大于40的樹(shù)種,最終本文將14個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種作為研究對(duì)象(表1)。

2.2 點(diǎn)格局分析

使用雙相關(guān)函數(shù)g(r) 分析不同尺度下的樹(shù)木空間分布格局。雙相關(guān)函數(shù)g(r) 是由Ripley′sK(r)函數(shù)推演而來(lái)的,Ripley′sK(r) 函數(shù)是以某一任意點(diǎn)為圓心、r為半徑的圓內(nèi),期望點(diǎn)數(shù)與樣方內(nèi)點(diǎn)密度的比值[20]。g函數(shù)是基于成對(duì)個(gè)體間距離的關(guān)聯(lián)性函數(shù),分析以r為半徑、dw為環(huán)寬的圓環(huán)內(nèi)所有個(gè)體的分布。與Ripley′sK(r) 函數(shù)相比,g函數(shù)能較敏感地判別某一尺度上點(diǎn)的實(shí)際分布偏離期望值的程度,是評(píng)估聚集程度的重要分析方法。g(r) 值的大小代表了聚集強(qiáng)度的大小,當(dāng)g(r)>1 時(shí),表示聚集分布；當(dāng)g(r)<1 時(shí),表示均勻分布；當(dāng)g(r) = 1 時(shí),表示隨機(jī)分布。L(r) 為Ripley′sK(r) 函數(shù)的變形,當(dāng)L(r)>0 時(shí),表示聚集分布；當(dāng)L(r) < 0 時(shí),則表示均勻分布；若L(r) = 0 則表示隨機(jī)分布。

(1)

(2)

(3)

式中,A為樣地面積；n為樣地內(nèi)林木株數(shù)；Ir(dij) 為指示函數(shù),dij為圓心i和圓心j兩點(diǎn)間的距離,當(dāng)dij≤r時(shí),Ir(dij) = 1,當(dāng)dij>r時(shí),Ir(dij) = 0；Wij為邊緣矯正的權(quán)重；r為距離尺度。

2.3 生境異質(zhì)性

生境異質(zhì)性和植物間相互作用的影響都可能導(dǎo)致局部點(diǎn)密度升高,因此難以判別點(diǎn)密度升高的原因。生境異質(zhì)性強(qiáng)度很難被量化,假定隨著樹(shù)木個(gè)體的生長(zhǎng),生境異質(zhì)性對(duì)樹(shù)木的影響成比例地增加,那么成熟大樹(shù)基本穩(wěn)定的分布格局就顯示了生境異質(zhì)性作用的結(jié)果,從而若所有成熟大樹(shù)在大尺度范圍上聚集(例如,在北方森林中半徑 >10 m),則應(yīng)表明存在異質(zhì)性[20-21]。分別分析3種不同生活型的所有成熟大樹(shù)的空間格局,劃分標(biāo)準(zhǔn)為：冠層木 DBH≥20 cm,亞林層木 DBH≥10 cm,灌木 DBH≥3 cm。生境異質(zhì)性效應(yīng)能夠?qū)е聵?shù)木的聚集程度增加,在模擬檢驗(yàn)過(guò)程中L(r)函數(shù)的累積效應(yīng)能增加所顯示的檢測(cè)值,而g(r) 則表現(xiàn)微弱,故選擇L(r) 函數(shù)[22],并采用完全空間隨機(jī)(complete spatial randomness,CSR)作為零假設(shè)模型。

為了研究樹(shù)種空間格局的二階特征(即不同尺度下林木間的相互關(guān)系),使用異質(zhì)泊松分布(heterogeneous Poisson process,HP)作為零假設(shè)模型。異質(zhì)泊松分布會(huì)在半徑為R的圓形移動(dòng)窗口內(nèi)隨機(jī)移動(dòng)所有樹(shù)木的原始位置,這種小的位移會(huì)破壞樹(shù)木位置的小尺度格局,同時(shí)保持大尺度格局不變,從而可以選擇性地研究小尺度上的空間格局[10]。

使用擬合優(yōu)度 GOF(Goodness of Fit)測(cè)試[23]來(lái)評(píng)估實(shí)際點(diǎn)格局與零模型模擬的差異顯著性,P值計(jì)算公式如下：

(4)

式中,u0是觀測(cè)值與期望值之間的差異；rank[u0] 的值是在整個(gè)模擬格局加上觀測(cè)值的等級(jí)(rank)；m為模擬次數(shù)。比如,在本文中進(jìn)行 199 次模擬,加上觀測(cè)值共 200 個(gè)值,若對(duì)觀測(cè)值的統(tǒng)計(jì)值大于每一個(gè)模擬值,則rank[u0]=200,p值為 0.005。

通過(guò)斯皮爾曼相關(guān)系數(shù)(Spearman′s rho statistic)來(lái)評(píng)估物種多度與同種聚集最大強(qiáng)度、物種多度與密度制約強(qiáng)度以及同種聚集最大強(qiáng)度和密度制約強(qiáng)度之間的相關(guān)性。

2.4 雙變量隨機(jī)標(biāo)簽零模型

使用雙變量g(r) 函數(shù)隨機(jī)標(biāo)簽(Random labeling,RL)零模型和案例—對(duì)照設(shè)計(jì)[10]檢驗(yàn)種群的密度制約效應(yīng),以紅松的空間分布格局為例,來(lái)說(shuō)明如何用這一方法來(lái)分析紅松種群的密度制約效應(yīng)(圖1)。以大樹(shù)作為對(duì)照(格局 1),代表生境異質(zhì)性的作用,小樹(shù)和中樹(shù)作為案例(格局 2),g21(r) 表示案例周?chē)鷮?duì)照個(gè)體的分布強(qiáng)度,g22(r) 表示案例周?chē)咐齻€(gè)體的分布強(qiáng)度。如果案例相對(duì)于對(duì)照沒(méi)有表現(xiàn)出額外的格局,那么符合隨機(jī)標(biāo)簽零模型,實(shí)際分布的值落在置信區(qū)間內(nèi),即g21(r)=g22(r)。如果在某一尺度r上g21(r)-g22(r) 的值在置信區(qū)間的下方,則表示案例的點(diǎn)出現(xiàn)在案例周?chē)念l率高于對(duì)照的點(diǎn)出現(xiàn)在案例周?chē)念l率,說(shuō)明小樹(shù)或者中樹(shù)有獨(dú)立于大樹(shù)聚集的格局。在這種聚集的格局里,樹(shù)木生長(zhǎng)在適合的生境里,可以排除生境異質(zhì)性對(duì)樹(shù)木的影響。從小樹(shù)到中樹(shù)聚集格局的降低,表示存在密度制約效應(yīng),聚集格局降低的程度代表密度制約效應(yīng)的強(qiáng)度。用下式來(lái)檢驗(yàn)密度制約的統(tǒng)計(jì)分析：

d(r)=dj(r)-ds(r)

(5)

式中,dj(r) 是以中樹(shù)為案例時(shí)g21(r)-g22(r) 在尺度r上的值,ds(r) 是以小樹(shù)為案例時(shí)g21(r)-g22(r) 在尺度r上的值,從小樹(shù)到中樹(shù),如果d(r)>0 表示密度制約效應(yīng)存在。rs是以小樹(shù)為案例時(shí),ds(r) 低于置信區(qū)間的尺度,rj是以中樹(shù)為案例時(shí),dj(r) 低于置信區(qū)間的尺度,rthin是d(r)>0 時(shí)的尺度,即密度制約發(fā)生的尺度,rmax為密度制約強(qiáng)度達(dá)到最大值時(shí)的尺度,dmax表示密度制約效應(yīng)的最大強(qiáng)度。

圖1 同種密度制約分析Fig.1 Analysis of conspecic density dependence圖a—c 為示例樹(shù)種紅松空間分布格局的密度制約效應(yīng);圖d為所有樹(shù)種的物種多度與dmax 值之間的關(guān)系，dmax 表示密度制約效應(yīng)的最大強(qiáng)度;黑色實(shí)線為實(shí)際點(diǎn)格局，虛線之間代表置信區(qū)間

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

本文點(diǎn)格局分析使用 Programita Febrero 2014 軟件,并采用 Microsoft Excel 2016 軟件和 R 3.5.1 (http://www.r-project.org)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。通過(guò)199次Monte-Carlo 隨機(jī)模擬過(guò)程構(gòu)建對(duì)應(yīng)點(diǎn)格局函數(shù)的95%置信區(qū)間。

3 結(jié)果與分析

3.1 生境異質(zhì)性對(duì)空間格局的影響

各生活型成熟大樹(shù)的空間格局如圖2 所示,g函數(shù)和L函數(shù)偏離包跡線可以表明存在生境異質(zhì)性,L函數(shù)比g函數(shù)的聚集尺度和強(qiáng)度更為強(qiáng)烈。對(duì)于冠層木和灌木的成熟個(gè)體,L函數(shù)都表現(xiàn)出明顯的整個(gè)尺度上的聚集分布,甚至在r> 30 m 時(shí)也是如此；對(duì)于亞林層木,L函數(shù)在 20 m 處由聚集分布轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布。

此外,本研究分析了每個(gè)樹(shù)種成熟個(gè)體的空間格局(表 1)。L函數(shù)分析中,所有樹(shù)種的成熟個(gè)體在 0—30 m 尺度范圍內(nèi)都表現(xiàn)出強(qiáng)烈的聚集分布。g函數(shù)分析中,各樹(shù)種均為聚集分布,其中青楷槭(Acertegmentosum)、色木槭、稠李(Prunuspadus)、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)在個(gè)別尺度上存在隨機(jī)分布。一般而言,小尺度上的聚集是植物之間相互作用引起的,而大尺度上的聚集可以解釋為由生境異質(zhì)性引起的[20],這充分說(shuō)明生境異質(zhì)性顯著影響各樹(shù)種的空間分布。這一發(fā)現(xiàn)為長(zhǎng)白山次生楊樺林存在大尺度范圍的生境異質(zhì)性提供了證明,這表明在研究空間格局時(shí),應(yīng)該考慮生境異質(zhì)性對(duì)結(jié)果的影響。

圖2 所有成熟大樹(shù)的點(diǎn)格局分析Fig.2 Analysis of point pattern of all old adult trees完全隨機(jī)零模型下用雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g(r) 和L(r) 函數(shù)進(jìn)行點(diǎn)格局分析;黑色實(shí)線為實(shí)際點(diǎn)格局, 虛線之間代表置信區(qū)間。

3.2 去除生境異質(zhì)性后的林分空間格局

與異質(zhì)泊松分布零模型進(jìn)行對(duì)比的 14 個(gè)樹(shù)種中有 12 個(gè)樹(shù)種(85.7%,除了蒙古櫟和魚(yú)鱗云杉)在小尺度上顯示出顯著的聚集(即GOF 檢測(cè)的P值小于 0.05),其中有 5 個(gè)樹(shù)種(35.7%)在個(gè)別尺度上(15—30 m 范圍內(nèi))表現(xiàn)出均勻分布(表 1)。

同種聚集的最大強(qiáng)度(gmax,g(r) 在尺度上的最大值)與物種多度無(wú)相關(guān)性,而亞林層木和灌木樹(shù)種的gmax值與物種多度呈顯著地負(fù)相關(guān)(Spearman′s rho=-0.94,S=68,P= 0.0048)。

通過(guò)計(jì)算各尺度表現(xiàn)出不同空間格局的樹(shù)種的百分比,評(píng)估了空間格局第二階特征的尺度制約效應(yīng)。如圖3所示,聚集百分比在 0—1 m、4—6 m 的范圍處達(dá)到峰值(93.3%),然后隨著r的增加而急劇下降,在約 18 m 處聚集比例基本保持為 0。均勻分布在 20 m 處開(kāi)始出現(xiàn),這種均勻分布可能是由于零模型與小尺度上的強(qiáng)烈聚集相作用的結(jié)果[10]。如圖3左圖為假色槭的空間格局,異質(zhì)泊松分布把在小尺度上聚集的點(diǎn)隨機(jī)分布在 0—30 m 的尺度上,從而產(chǎn)生在大于 20 m 的距離處,包跡線高于觀測(cè)值的對(duì)相關(guān)函數(shù)。

3.3 密度制約效應(yīng)對(duì)分布格局的影響

采用隨機(jī)標(biāo)簽零模型和案例—對(duì)照設(shè)計(jì)分析密度制約效應(yīng),結(jié)果如表 1 所示。從中可以看出：小樹(shù)作為案例時(shí),14 個(gè)樹(shù)種均表現(xiàn)出相對(duì)于大樹(shù)的額外聚集分布,其中臭松、紅松、色木槭、紫椴、假色槭和簇毛槭(Acerbarbinerve)在整個(gè) 0—30 m 尺度上均有明顯的聚集,暴馬丁香(Syringareticulata)和稠李在大尺度上存在部分

表1 分析生境異質(zhì)性、種群空間格局和同種密度制約效應(yīng)

均勻分布；中樹(shù)作為案例時(shí),14 個(gè)樹(shù)種中有 12 個(gè)樹(shù)種表現(xiàn)出相對(duì)于大樹(shù)的額外聚集分布,4 個(gè)樹(shù)種表現(xiàn)為部分均勻分布,分別為春榆、暴馬丁香、稠李和毛榛(Corylusmandshurica)。與大樹(shù)相比,從小樹(shù)到中樹(shù)額外聚集分布的百分比在檢驗(yàn)尺度上明顯有所下降(圖4)。

圖3 去除生境異質(zhì)性影響后的林木空間分布格局Fig.3 Spatial distribution pattern of trees after removing the influence of habitat heterogeneity

圖4 密度制約效應(yīng)的相關(guān)尺度分析Fig.4 The analysis of scale-dependence of density dependence當(dāng) g21(r)-g22(r)<0 顯著時(shí),用實(shí)心圓表示；當(dāng) g21(r)-g22(r)>0 顯著時(shí),用空心圓表示；當(dāng) g21(r)=g22(r) 時(shí),用空心方塊表示

所有 14 個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種的額外聚集強(qiáng)度從小樹(shù)到中樹(shù)均呈下降趨勢(shì),即均受到密度制約的影響,這表明在長(zhǎng)白山次生楊樺林群落中林木分布格局受密度制約效應(yīng)的影響十分普遍(表 1)。其中有 5 個(gè)樹(shù)種(35.7%)在 0—30 m尺度上均受密度制約效應(yīng)的影響,其中包括 4 個(gè)物種多度大的樹(shù)種(n>1000)(色木槭、紫椴、假色槭、簇毛槭)和 1 個(gè)物種多度小的樹(shù)種(n<1000)(紅松)。各樹(shù)種密度制約強(qiáng)度的最大值dmax與物種多度呈顯著的負(fù)相關(guān)(Spearman′s rho=-0.90,S=863.9,P<0.0001)(圖1),且與同種聚集強(qiáng)度最大值gmax無(wú)相關(guān)性,而亞林層木和灌木樹(shù)種的dmax與gmax值為顯著的正相關(guān)(Spearman′s rho=1,S=0,P<0.0001)。

隨著尺度的增大,受密度制約影響的樹(shù)種百分比逐漸減小。此外,密度制約強(qiáng)度的最大值主要在6 m以內(nèi)的尺度上發(fā)生,14個(gè)樹(shù)種中有13個(gè)樹(shù)種在0—2 m內(nèi)密度制約強(qiáng)度達(dá)到峰值,11個(gè)樹(shù)種(78.6%)在<1 m的尺度內(nèi)達(dá)到dmax,這一結(jié)果表明,密度制約效應(yīng)主要發(fā)生在鄰木個(gè)體之間的小尺度上(圖4)。

4 討論

4.1 種群空間分布格局

本研究中檢驗(yàn)的樹(shù)種普遍在較小尺度表現(xiàn)為聚集分布格局,而在較大尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布格局或部分伴隨均勻分布,符合森林群落種群聚集分布的一般規(guī)律[24],在長(zhǎng)白山次生楊樺林[25- 27]以及其他溫帶森林[28- 29]、亞熱帶森林[10- 11, 30]、熱帶森林[31]中都有相似的結(jié)果。然而胡艷波等[32]得到了不同的結(jié)果,他們報(bào)道了吉林蛟河闊葉紅松林內(nèi)樹(shù)種主要呈隨機(jī)分布格局,這可能主要與森林所處的演替階段有關(guān)。

Lin等[33]的研究認(rèn)為生境異質(zhì)性和種子擴(kuò)散限制是影響樹(shù)木空間分布的主要因素。由于紅松、臭松和魚(yú)鱗云杉等針葉樹(shù)種的種子較重,散落時(shí)更容易分布在母樹(shù)周?chē)?因此小徑級(jí)個(gè)體更容易形成聚集分布格局。紫椴、水曲柳的種子量大,也容易分散在母樹(shù)周?chē)?。此?簇毛槭和假色槭等槭樹(shù)以及毛榛都具有一定的萌蘗性,因此容易在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布。隨著種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng),大量小徑級(jí)個(gè)體死亡,樹(shù)種聚集程度下降并趨于在大尺度上隨機(jī)分布。

本研究利用L(r) 函數(shù)驗(yàn)證了生境異質(zhì)性的影響,結(jié)果表明所有 14 個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種均受生境異質(zhì)性的強(qiáng)烈影響。去除生境異質(zhì)性的影響有利于評(píng)估密度制約在調(diào)節(jié)種群結(jié)構(gòu)中的相對(duì)重要性,例如在較大尺度上,隨著徑級(jí)大小的增加,聚集的減少可能是由不利生境而不是密度制約所導(dǎo)致的,在較小尺度上,有利生境會(huì)增加林木的聚集,從而抵消了密度制約導(dǎo)致的同種樹(shù)木的減少[34]。Zhu等[10]用成熟樹(shù)的空間格局來(lái)控制可能存在的大尺度生境異質(zhì)性時(shí),在小尺度上顯示密度制約的樹(shù)種比例高于在大尺度上的比例,在不考慮生境異質(zhì)性的情況下,小尺度和大尺度上顯示密度制約的樹(shù)種比例沒(méi)有差異。長(zhǎng)白山溫帶次生楊樺林不同生活型或不同樹(shù)種的成熟大樹(shù)分布格局均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的大尺度異質(zhì)性,為了保證檢測(cè)到較準(zhǔn)確的密度制約效應(yīng),有必要考慮生境異質(zhì)性的影響。

4.2 密度制約效應(yīng)

生境異質(zhì)性是影響種群格局發(fā)生變化的重要因子,但去除生境異質(zhì)性后,密度制約仍然是調(diào)節(jié)種群結(jié)構(gòu)的重要驅(qū)動(dòng)機(jī)制[10]。起初對(duì)密度制約效應(yīng)的研究集中在熱帶森林[8-9],其中Wills等[9]在巴拿馬地區(qū)得到受密度制約影響的樹(shù)種比例為 79.8%。后期在亞熱帶森林[10-12]及溫帶森林[13-15,35- 36]的研究也逐漸增多,受密度制約影響的樹(shù)種比例Zhu等[10]在亞熱帶森林得到83.0%,Lambers等[36]在溫帶落葉林發(fā)現(xiàn)等同于熱帶森林。在長(zhǎng)白山闊葉紅松林中,Kuang等[16]和Piao等[17]證明只有少數(shù)物種受密度制約的影響,而在長(zhǎng)白山次生楊樺林開(kāi)展密度制約的研究相對(duì)較少,且常見(jiàn)于幼苗水平的分析。范秀華[18]和肖翠等[37]利用廣義線性混合模型以幼苗的存活狀態(tài)為變量證實(shí)了負(fù)密度制約效應(yīng)在長(zhǎng)白山次生楊樺林中存在,王蕾等[38]利用一般線性模型以幼苗密度為變量得到了同樣的結(jié)果。在本研究中,利用生態(tài)模擬方法控制生境異質(zhì)性的潛在影響,以空間點(diǎn)格局的方法量化密度制約在各樹(shù)種不同生活型及不同生長(zhǎng)階段空間格局形成中的作用,結(jié)果表明,14個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種受密度制約影響的比例(100%)與其他森林中的研究結(jié)果相比更高,這可能是由于該溫帶森林中滿足樣本量的樹(shù)種相對(duì)于熱帶或亞熱帶森林更少,且次生楊樺林的森林群落演替階段相比闊葉紅松林群落更不穩(wěn)定。總之,在后期不同緯向帶森林的研究中,普遍均證明了密度制約效應(yīng)的存在,且對(duì)調(diào)控物種共存機(jī)制有重要作用,那么密度制約并不是熱帶森林的特有效應(yīng),密度制約并不能解釋為什么熱帶森林的物種比其他緯向帶森林的物種更豐富,除非熱帶森林的密度制約強(qiáng)度更強(qiáng)。

對(duì)物種多度與密度制約效應(yīng)關(guān)系的研究也是森林生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[8],已有研究證明了密度制約效應(yīng)與物種多度之間為負(fù)相關(guān)關(guān)系[39-41]。在本研究中,物種多度小的樹(shù)種其密度制約效應(yīng)的最大強(qiáng)度(dmax)比物種多度大的樹(shù)種更強(qiáng)(圖1),此外,可以觀察到物種多度小的樹(shù)種其同種聚集最大強(qiáng)度(gmax)相比物種多度大的樹(shù)種更強(qiáng)(表1),這主要體現(xiàn)在亞林層木和灌木樹(shù)種上,冠層木樹(shù)種中蒙古櫟和魚(yú)鱗云杉等樹(shù)種沒(méi)有體現(xiàn),這一結(jié)果與Zhu等[10]的研究結(jié)果基本保持一致。

5 小結(jié)

本研究通過(guò)對(duì)長(zhǎng)白山次生楊樺林空間分布格局和密度制約效應(yīng)分析,發(fā)現(xiàn)在空間格局的研究中消除生境異質(zhì)性的影響至關(guān)重要。同時(shí),密度制約是調(diào)節(jié)溫帶森林樹(shù)種種群結(jié)構(gòu)的一種重要機(jī)制,密度制約強(qiáng)度與物種多度為負(fù)相關(guān),與亞林層木和灌木樹(shù)種的同種聚集最大強(qiáng)度為正相關(guān)。本研究為溫帶森林林分空間格局和密度制約效應(yīng)的研究提供了理論支撐,對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)次生楊樺林的群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。