張 童,林樂樂,黃治昊,王泳騰,彭楊靖,蘇騰偉,崔國發(fā)

北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護學(xué)院, 北京 100083

植物居群結(jié)構(gòu)是植物居群的基本特征,包括居群的數(shù)量、年齡、性比、密度、高度等結(jié)構(gòu)要素,反映出種群的生存狀況、受干擾狀態(tài)及其未來發(fā)展趨勢,在一定程度上可表示出居群和環(huán)境之間的相互關(guān)系及其在群落中的地位、作用[1- 3]。在居群動態(tài)研究中,年齡結(jié)構(gòu)對分析以往居群結(jié)構(gòu)、目前受干擾狀態(tài)和預(yù)測未來居群動態(tài)有重要意義,是分析居群動態(tài)的基礎(chǔ)指標[4]。編制生命表、繪制存活曲線等手段是研究植物居群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)變化的主要方法,結(jié)合生存分析函數(shù),將抽象的數(shù)據(jù)量化,直觀顯示出居群內(nèi)不同徑級個體數(shù)量的變化,對揭示居群生存現(xiàn)狀具有重要意義[5- 6]。

軟棗獼猴桃Actinidiaarguta是獼猴桃科Actinidiaceae獼猴桃屬Actinidia大型落葉藤本。軟棗獼猴桃的根莖葉均可入藥,并具有止瀉、清熱等功效；果實光滑無毛、食用方便且營養(yǎng)豐富,富含多酚類、維生素和20多種氨基酸。目前對軟棗獼猴桃的研究主要集中在果實品質(zhì)[7- 9]、植物栽培[10- 12]和化學(xué)成分[13- 14]研究等方面。據(jù)《中國植物志》記載,中國從最北的黑龍江岸至南方廣西境內(nèi)的五嶺山地均有軟棗獼猴桃分布。但根據(jù)實地走訪調(diào)查發(fā)現(xiàn)軟棗獼猴桃人工種植比例低、苗木價格高、人工種植成活率低等原因?qū)е萝洍棲J猴桃種植成本居高不下,進而導(dǎo)致野生軟棗獼猴桃的采摘與破壞情況日益嚴重,使得野生軟棗獼猴桃數(shù)量銳減。軟棗獼猴桃作為《國家重點野生動植物保護名錄》(第二批)中國家二級保護野生植物和森林群落中的層間植物,并未受到應(yīng)有的關(guān)注。比較研究同一山脈軟棗獼猴桃居群的垂直格局,有利于歸納影響物種生長分布的根本原因。本文燕山區(qū)域內(nèi)野生軟棗獼猴桃為研究對象,旨在通過對軟棗獼猴桃不同居群的空間分布格局和動態(tài)的研究,探究其格局的成因和闡述居群的動態(tài)變化。

1 研究區(qū)域概況

燕山山脈南鄰華北平原,東瀕渤海,西連黃土高原,北接蒙古高原,是華北平原向蒙古高原過渡的區(qū)域。行政區(qū)域上包括河北省、北京市兩地的北部山區(qū),東西長約500 km,南北寬約150 km[15]。燕山山脈西起北京的關(guān)溝地區(qū),東至渤海。燕山山脈是阻隔風(fēng)沙東移南遷的重要自然屏障,是薊運河、潮白河等水庫的水源地,同時也是重要的旅游景區(qū)和生態(tài)景觀區(qū),在促進首都社會經(jīng)濟發(fā)展、維護北京生態(tài)安全中具有舉足輕重的地位,有著巨大的生態(tài)價值,發(fā)揮著極其重要的生態(tài)作用[16- 18]。

燕山山地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),北與內(nèi)蒙古高原接壤,降雨分布不均,主要集中在夏季,風(fēng)大風(fēng)頻,土壤風(fēng)蝕與水蝕交互發(fā)生,土地沙化和水土流失較為嚴重[19]。燕山山地在華北地區(qū)具有典型的代表性,對于指導(dǎo)華北地區(qū)軟棗獼猴桃在石質(zhì)山地乃至相同類型的地區(qū)遷地保護具有重要的指導(dǎo)意義。

針對燕山山地的東段、中段和西段3個區(qū)域共8個自然保護區(qū)分別進行調(diào)查(圖1,表1)。

圖1 燕山山脈示意圖Fig.1 Sketch map of the Yanshan Mountains

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置和野外調(diào)查

經(jīng)充分走訪踏查,發(fā)現(xiàn)燕山山脈的軟棗獼猴桃分布較為分散且數(shù)量不一,因此選擇在8個小氣候不同的自然保護區(qū)進行調(diào)查(表1)。軟棗獼猴桃為藤本植物,存在纏繞附近高大喬木或鋪地生長等情況,故選擇樣圓法進行野外調(diào)查[20-21]。根據(jù)事先踏查情況總結(jié),本文樣圓半徑設(shè)置為5 m,樣圓面積達78.5 m2。共計設(shè)置了35個樣圓,總面積達2747.5 m2。

利用GPS定位,以目標物種為中心,記錄樣圓內(nèi)軟棗獼猴桃的地徑、主干高度、纏繞高度等指標,同時記錄樣圓內(nèi)出現(xiàn)的喬木、灌木(藤本)植物種類、數(shù)量、胸徑、蓋度及高度等指標。

表1 樣地基本特征

2.2 種群結(jié)構(gòu)的劃分

2.2.1相對年齡結(jié)構(gòu)

種群的年齡結(jié)構(gòu)是指種群內(nèi)不同年齡的個體在種群內(nèi)的所占比例與數(shù)量情況[22]。相對年齡結(jié)構(gòu)分級：用立木的大小級代替相對年齡結(jié)構(gòu)的方法常被用來分析具有明顯主干樹木的年齡結(jié)構(gòu)分析[23]。軟棗獼猴桃為大型落葉木質(zhì)藤本。地徑指苗木靠近地表面處的直徑(《花卉術(shù)語》LY/T 1589—2000)。利用地徑來劃分軟棗獼猴桃的年齡結(jié)構(gòu),其根莖向下扎根較深,經(jīng)抽樣測量軟棗獼猴桃的根離地0 cm處、10 cm處、50 cm處、120 cm處的直徑,發(fā)現(xiàn)0—50 cm區(qū)間內(nèi)軟棗獼猴桃的地徑基本一致。因此,本文利用軟棗獼猴桃離地0cm處的地徑來代替相對年齡結(jié)構(gòu)的方法分析其年齡結(jié)構(gòu),調(diào)查數(shù)量共計132株。

本文將軟棗獼猴桃的地徑分為7級。Ⅰ級：地徑<2 cm；Ⅱ級： 地徑2—4 cm；Ⅲ級：地徑4—6 cm；Ⅳ級：地徑6—8 cm；Ⅴ級：8—10 cm；Ⅵ級：10—12 cm；Ⅶ級：>12 cm(表2)。由于藤本植物生長極為旺盛,依據(jù)此分級標準將調(diào)查樣地內(nèi)所研究居群的個體進行分級統(tǒng)計,繪制居群立木級分布圖。

表2 軟棗獼猴桃不同居群的年齡結(jié)構(gòu)

2.2.2高度結(jié)構(gòu)

高度結(jié)構(gòu)分級：軟棗獼猴桃為落葉藤本纏繞植物,在生長過程中借助喬木樹種作為支柱向上生長。因此以纏繞的最高喬木高度為準；若無纏繞喬木情況,則以軟棗獼猴桃鋪地長度為高度計算,用以反映居群內(nèi)個體在垂直空間的結(jié)構(gòu)狀況和動態(tài)特征。因樣圓內(nèi)出現(xiàn)多株軟棗獼猴桃同時纏繞一株喬木的情況,故此本次調(diào)查共記錄117株軟棗獼猴桃的高度數(shù)據(jù)。依據(jù)文獻和實際調(diào)查情況,本文以5 m為一個高度級統(tǒng)計各居群內(nèi)的軟棗獼猴桃相對高度,并繪制高度級分布圖[24- 26](表3)。

表3 軟棗獼猴桃不同居群的高度結(jié)構(gòu)

2.3 靜態(tài)生命表的編制

生命表是描述種群死亡過程的有用工具,其能反映種群多個世代重疊的年齡動態(tài)過程中的一個特殊時間[27]。因調(diào)查軟棗獼猴桃是野生種群,利用不同徑級結(jié)構(gòu)的個體數(shù)來研究特定時間內(nèi)的種群動態(tài),以徑級為自變量,存活株樹為因變量擬合方程,同時編制軟棗獼猴桃靜態(tài)生命表[28- 29]。

公式如下：

(1)

Dx=lx-lx+1

(2)

(3)

(4)

Tx=Lx+Lx+1+…+Lx+n

(5)

(6)

式中,-表示負值；x為年徑級；ax為每個徑級的個體數(shù)；lx為x徑級開始時標準化存活個體數(shù)；dx為從x到x+1徑級間隔期內(nèi)標準化死亡數(shù)；qx為從x到x+1徑級間隔期內(nèi)的死亡率；Lx為從x到x+1徑級間隔期內(nèi)的存活個體數(shù),Tx為從x為年徑級至更高徑級的個體總數(shù)。

2.4 存活曲線擬合

研究種群的死亡過程常用存活曲線來描述。曲線分為3種類型：Ⅰ型是凸型的存活曲線。表示種群再接近于生理壽命之前,只有個別的死亡,即幾乎所有個體都能達到生理壽命。Ⅱ型呈對角線的存活曲線。表示各年齡期的死亡率是相等的。Ⅲ型：凹型的存活曲線。表示幼體的死亡率很高,以后的死亡率低而穩(wěn)定[30]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同居群的相對年齡結(jié)構(gòu)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計顯示,在燕山山脈3個區(qū)域居群樣地內(nèi)軟棗獼猴桃分布數(shù)量相差較大,東段26株,中段80株,西段26株。從年齡結(jié)構(gòu)(圖2)可以看出,燕山山脈均有各個徑級的軟棗獼猴桃分布,燕山東段小徑級藤本(Ⅲ—Ⅳ)居多,占區(qū)域比例的44%；燕山中段以幼苗藤本居多,占區(qū)域比例的40%；燕山西段幼苗和中等徑級藤本占比相同,均為36%。

圖2 軟棗獼猴桃居群的徑級結(jié)構(gòu)Fig.2 Diameter class of Actinidia arguta populationⅠ級：地徑<2 cm；Ⅱ級： 地徑2—4 cm；Ⅲ級：地徑4—6 cm；Ⅳ級：地徑6—8 cm；Ⅴ級：8—10 cm；Ⅵ級：10—12 cm；Ⅶ級：>12 cm

3.2 不同居群的高度結(jié)構(gòu)

植物種群的高度結(jié)構(gòu)可在群落垂直結(jié)構(gòu)中直觀顯示出不同高度個體在群落中的地位。其中,燕山東段的高度結(jié)構(gòu)整體偏低,Ⅰ級(<5 m)占比高達51.62%,且無Ⅳ級(>15 m)植株出現(xiàn)；燕山中段每個高度級均有樹木分布,其中Ⅱ級高度(5—10 m)占比最高58.80%；燕山西段同樣無Ⅳ級(>15 m)植株出現(xiàn),但Ⅰ級Ⅱ級(0—10 m)植株分布均勻,各占15.38%,Ⅲ級(10—15 m)的高大植株占69.24%(圖3)。

圖3 軟棗獼猴桃居群的高度結(jié)構(gòu)Fig.3 Height structure of Actinidia arguta populationⅠ級(<5 m); Ⅱ級高度(5—10 m)；Ⅲ級高度(10—15 m);Ⅳ級(>15 m)

3.3 特定時間生命表

ex是指進入x齡期的個體,平均活多長時間的估計值,因此稱之為生命期望或平均余生。據(jù)表4可知,軟棗獼猴桃種群不同徑級個體存活數(shù)差別較大,根據(jù)3個區(qū)域的軟棗獼猴桃居群從幼苗到大徑級藤本的死亡(qx)趨勢大致分為4個階段。

東部區(qū)域：幼苗階段(Ⅰ—Ⅱ級)軟棗獼猴桃存活個體數(shù)量(lx)呈上漲趨勢,說明幼藤對環(huán)境有一定的適應(yīng)能力,能良好生長；從幼苗到小徑級藤本階段(Ⅲ—Ⅳ級)存活個體數(shù)量(lx)顯著上升又迅速下降,這表明小徑級藤本未能很好的適應(yīng)環(huán)境,競爭力較弱；在中徑級藤本(Ⅴ—Ⅵ)和大徑級藤本(Ⅶ—)中平穩(wěn)過渡,個體數(shù)量出現(xiàn)一定的波動,生命期望(ex)在Ⅶ徑級達到峰值26.33,說明軟棗獼猴桃在此期間生存能力最強。

中部區(qū)域：幼苗階段(Ⅰ—Ⅱ級)軟棗獼猴桃存活個體數(shù)量(lx)顯著上升,幼藤期個體占據(jù)的空間小,個體間競爭力低,且軟棗獼猴桃處于冠層低處,受災(zāi)害天氣影響較少,因此這個階段軟棗獼猴桃死亡率最低,Ⅰ徑級生命期望達到峰值11.07；從幼藤到大徑級藤本(Ⅶ-)軟棗獼猴桃的死亡率(qx)逐漸上升,在Ⅵ徑級處達到峰值0.80,說明軟棗獼猴桃幼藤逐漸長大,為了獲取更多光照,已纏繞至林冠層上方,并向周圍高大樹木水平進行攀援。在林冠層上方區(qū)域,軟棗獼猴桃個體之間和纏繞喬木均達到競爭力最強勢的時期,內(nèi)部競爭和種群外部競爭導(dǎo)致了其較高的死亡率。

西部區(qū)域：軟棗獼猴桃在Ⅱ徑級時生命期望達到峰值5.83,說明幼苗階段的軟棗獼猴桃生命力旺盛。但存活個體數(shù)量(lx)在小徑級藤本、中徑級藤本出現(xiàn)波動,死亡率逐漸升高,在中徑級藤本(Ⅳ)中死亡率達到最高(-1.5),說明軟棗獼猴桃植株自身生長能力出現(xiàn)問題,無法適應(yīng)生長環(huán)境的變化,如干旱、嚴寒等自然災(zāi)害。此外,在調(diào)查過程中,也發(fā)現(xiàn)纏繞喬木倒塌、死亡以及人為砍伐痕跡等,這可能也是造成中徑級藤本死亡率高的原因之一。

表4 軟棗獼猴桃居群靜態(tài)生命表

3.4 存活曲線

迪維以相對年齡(以平均壽命的百分比表示的年齡,記作x)作為橫坐標,存活lx的對數(shù)作縱坐標,繪制軟棗獼猴桃種群存活曲線圖。采用指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)進行存活數(shù)和徑級關(guān)系的擬合,依據(jù)決定系數(shù)來判定模型擬合效果[27]。將軟棗獼猴桃居群的存活曲線進行回歸分析(東段相關(guān)系數(shù)R2=0.2419、中段相關(guān)系數(shù)R2=0.457、西段相關(guān)系數(shù)R2=0.0387),發(fā)現(xiàn)各區(qū)域擬合相關(guān)系數(shù)并未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性。故此根據(jù)軟棗獼猴桃的特定時間生命表的結(jié)果繪制各居群的存活曲線(圖4)。

圖4 軟棗獼猴桃種群的存活曲線Fig.4 Survivorship curve of Actinidia arguta population of the Yanshan Montains

將存活曲線與Deevey存活曲線對比發(fā)現(xiàn),燕山東段和中段的軟棗獼猴桃存活曲線更接近Deevey-Ⅱ型曲線,西段介于DeeveyⅠ—Ⅱ型,接近Ⅱ型。因此,軟棗獼猴桃3個區(qū)域內(nèi)的居群均處于衰退狀態(tài)。

4 討論與建議

4.1 軟棗獼猴桃居群結(jié)構(gòu)的基本特征

植物居群結(jié)構(gòu)是對居群個體生長過程中立地條件優(yōu)劣及對環(huán)境適應(yīng)性的一種體現(xiàn),這一過程中居群的發(fā)展過程具有一定的波動性。對燕山區(qū)域的軟棗獼猴桃野生居群基本結(jié)構(gòu)分析表明：軟棗獼猴桃在燕山中段數(shù)量分布較多,東西二段區(qū)域分布相對較少。但經(jīng)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)燕山區(qū)域Ⅰ—Ⅱ徑級(幼苗階段)種群個體分別占總數(shù)量的15.39%(東段)、31.25%(中段)和30.76%(西段),均未超過居群數(shù)量的半數(shù),且隨著徑級增加,除燕山西段出現(xiàn)上下浮動外,東段中段區(qū)域個體數(shù)量逐漸減少,總體居群結(jié)構(gòu)呈“倒金字塔”型,種群呈衰退趨勢。

軟棗獼猴桃屬于纏繞型攀援藤本,支柱木的高度對軟棗獼猴桃能否獲取光照有較大影響。群落內(nèi)立木的數(shù)量以燕山中段為首(73株),西段最少(13株)。其中,燕山東段和西段均雖無Ⅳ級(>15 m)高度立木分布,但3個區(qū)域的高度結(jié)構(gòu)相對呈連續(xù)發(fā)育,具有相對完整的高度結(jié)構(gòu),有利于藤本植物向上發(fā)展。但由于軟棗獼猴桃的幼苗數(shù)量相對較少,隨著立木植株的生長發(fā)育,不利于幼苗更新,進而對軟棗獼猴桃居群未來的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響。

4.2 軟棗獼猴桃居群結(jié)構(gòu)的生存動態(tài)

結(jié)合特定時間生命表和軟棗獼猴桃的存活曲線發(fā)現(xiàn),燕山東段和中段的軟棗獼猴桃相對明顯的趨近Deevey-Ⅱ型,燕山西段介于Deevey Ⅰ—Ⅱ型,但更接近Ⅱ型,因此燕山3個區(qū)域的軟棗獼猴桃居群均處于衰退狀態(tài)。然3個區(qū)域衰退原因各不相同。從幼藤階段到小徑級藤本階段存活個體數(shù)量顯著上升,而這一區(qū)域內(nèi)的Ⅰ級(<5 m)高度的植株居多。爭奪大部分光照及養(yǎng)分,說明燕山東段的幼藤種內(nèi)競爭激烈,對環(huán)境變化敏感,天然更新幼苗后期存活困難。燕山中段幼藤(40%)階段存活個體居多,個體數(shù)量逐漸上升,小徑級藤本階段出現(xiàn)峰值,這一階段也正是Ⅱ級(5—10 m)高度的個體植株占比最多的,表明其能獲取到充足的光照,從中徑級藤本開始居群數(shù)量出現(xiàn)下降的趨勢,原因主要來源于居群內(nèi)部或外部物種對生存空間的競爭導(dǎo)致。燕山西部各徑級個體分布較為均勻,小徑級向中徑級過渡時出現(xiàn)下降趨勢,并且無大徑級藤本存活,且在燕山西段區(qū)域,Ⅲ級(10—15 m)高度的植株個體較多,說明此區(qū)域的軟棗獼猴桃到達中齡期后自身生長能力不足,在與其他成熟種群競爭中處于弱勢,并且對自然災(zāi)害的出現(xiàn)應(yīng)對能力較差,是導(dǎo)致居群衰退的主要原因。在野外調(diào)查過程中,發(fā)現(xiàn)燕山西段調(diào)查區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)大規(guī)模的人為砍伐痕跡,在走訪周邊社區(qū)也印證了這一點。因此西段軟棗獼猴桃衰退原因與人為活動也有一定聯(lián)系。

4.3 軟棗獼猴桃居群的適應(yīng)性保護和恢復(fù)對策

藤本植物的居群結(jié)構(gòu)特征及動態(tài)變化一直缺少關(guān)注,軟棗獼猴桃作為我國重要的種質(zhì)資源植物看似廣泛分布燕山一帶,但經(jīng)實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)居群受人為破壞嚴重且數(shù)量稀少。通過調(diào)查野生軟棗獼猴桃居群自然分布狀態(tài),對調(diào)查物種及周邊環(huán)境進行科學(xué)分析,加強對其野生居群的保護和撫育管理的針對性,是促進其居群可持續(xù)的核心。針對燕山三段區(qū)域內(nèi)不同的衰退原因,則提出不同的保護建議。燕山東段：建議適度人工撫育或就地保護,在合理合法條件下,有計劃的移除部分幼苗附近的植物,降低種內(nèi)競爭,給予其充足的光照等條件。燕山中段：此區(qū)域軟棗獼猴桃生存力相對較好,因此建議加大對軟棗獼猴桃的關(guān)注力度,在合法合規(guī)情況下,適度清理對獼猴桃成年植株造成壓迫的其他植物個體,并持續(xù)監(jiān)測其數(shù)量動態(tài)變化。燕山西段：此區(qū)域情況較為嚴峻,居群內(nèi)部自身生長狀態(tài)不佳,外部人為活動干擾較大,因此著重建議燕山西部的保護區(qū)加大對軟棗獼猴桃保護的投入,減少人為干擾,并對游客及周邊社區(qū)進行保護宣傳,提高公眾的保護意識。

致謝：野外調(diào)查得到天津八仙山國家級自然保護區(qū)、河北大海陀國家級自然保護區(qū)、河北省承德市隆化縣環(huán)保局、河北茅荊壩林場、遼寧白狼山國家級自然保護區(qū)的幫忙,特此致謝。