呂建華 郭亞飛 白春啟 古成才

(河南工業(yè)大學糧油食品學院；糧食儲藏與安全河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，鄭州 450001)

我國是一個人口大國，確保14億人口的糧食安全對國家的健康發(fā)展至關(guān)重要,一般糧食從收獲到消費之間存在一個較長的儲藏期，在儲藏過程中時常會遭受儲藏害蟲的危害，造成嚴重損失[1]。目前，主要通過磷化氫熏蒸對儲糧害蟲進行防治，但長期使用磷化氫熏蒸已引起儲糧害蟲產(chǎn)生較強的抗藥性，同時造成的環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留等負面影響也日益引起人們高度關(guān)注。在此背景下，人們迫切尋找安全、高效、可持續(xù)的儲糧害蟲防治方式[2-7]。

深入理解儲糧害蟲的生物學特性有助于制定和實施更為有效的害蟲防治措施。害蟲主要通過攝取食物來獲得所需營養(yǎng)物質(zhì)，當面對食物短缺或種群數(shù)量過多等情況時，耐饑餓能力強的個體更能適應(yīng)惡劣的環(huán)境條件，優(yōu)先生存下來[8-11]。鄭許松等[9]研究表明黑肩綠盲蝽成蟲比3齡和5齡若蟲耐饑餓力強。曹成全等[11]研究表明東亞飛蝗耐饑餓能力隨蟲齡增加而增強。米象、鋸谷盜、赤擬谷盜、谷蠹、銹赤扁谷盜、煙草甲均屬于鞘翅目昆蟲，為世界性重要儲糧害蟲[12-19]。截至目前，關(guān)于這6種儲糧害蟲的耐饑餓能力尚缺乏深入研究。本文研究不同饑餓條件下米象、鋸谷盜、赤擬谷盜、谷蠹、銹赤扁谷盜、煙草甲成蟲的耐饑餓能力，為制定和實施儲糧害蟲綜合治理，實現(xiàn)綠色儲糧提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

米象Sitophilusoryzae(Linnaeus)、鋸谷盜Oryzaephilussurinamensis(Linnaeus)、赤擬谷盜Triboliumcastaneum(Herbst)、谷蠹Rhizoperthadominica(Fabricius)、銹赤扁谷盜Cryptolestesferrugineus(Stephens)、煙草甲Lasiodermaserricorne(Fabricius)均在河南工業(yè)大學儲糧害蟲防治實驗室純化培養(yǎng)三代以上。米象和谷蠹的飼料為整粒小麥；赤擬谷盜和煙草甲的飼料為全麥粉和酵母以10∶1比例均勻混合物；鋸谷盜的飼料為全麥粉、燕麥片、酵母以6∶3∶1比例均勻混合物；銹赤扁谷盜的飼料為燕麥片和酵母以9∶1的比例均勻混合物。6種試蟲均在生化培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，溫度控制在(27±2)℃，相對濕度在(75±5)%。分別隨機取羽化后1周的健康成蟲進行實驗。

1.2 實驗儀器與材料

SPX-250型生化培養(yǎng)箱，101B型電熱鼓風干燥箱，SZM45-B1型 體視顯微鏡。

1.3 實驗方法

本實驗設(shè)置3種生存環(huán)境條件：1)完全饑餓：將每種試蟲各隨機取20頭(不分性別)分別放入具孔離心管，再將離心管裝入帶蓋空玻璃瓶(500 mL)中；2)完全饑餓+食物氣味：將每種試蟲各隨機取20頭(不分性別)分別放入具孔離心管，然后裝入盛放飼料的帶蓋玻璃瓶(500 mL)中，離心管與飼料用濾紙隔開，試蟲可以嗅到食物氣味，但并不能取食食物；3)正常飼養(yǎng)(對照)：將每種試蟲各取20頭與適量飼料共同放入帶蓋玻璃瓶(500 mL)中。每日記錄3種生存環(huán)境條件下各組試蟲存活情況，直至2種饑餓處理條件下試蟲全部死亡。重復(fù)4次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel、SPSS20.0對數(shù)據(jù)進行處理，在進行不同處理間方差分析前先將死亡率百分比轉(zhuǎn)化為反正弦平方根值，并采用Duncans多重比較法檢測數(shù)據(jù)不同處理間平均值的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙草甲成蟲的耐饑餓能力

表1是不同饑餓條件下煙草甲成蟲死亡率。從表1可知，3種生存環(huán)境條件對煙草甲成蟲耐饑餓能力具有極顯著影響(df=2，F(xiàn)=384.774，P<0.001)，不同觀察時間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對煙草甲成蟲死亡率有極顯著影響(df=86，F(xiàn)=5.943，P<0.001)。對于羽化后1周齡的煙草甲成蟲在完全饑餓條件下，33 d后死亡率達到100%；在不完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，36 d后煙草甲成蟲死亡率達到100%。有食物氣味存在的條件下煙草甲成蟲的耐饑性稍強，但在參試3種生存環(huán)境條件之間差異不顯著。當處于饑餓狀態(tài)的煙草甲成蟲完全死亡時，正常飼養(yǎng)條件下的同一批煙草甲成蟲的死亡率也達到了91.30%，說明煙草甲成蟲的壽命較短。

表1 不同饑餓條件下煙草甲成蟲死亡率/%

續(xù)表1

2.2 赤擬谷盜成蟲的耐饑餓能力

表2是不同饑餓條件下赤擬谷盜成蟲死亡率(赤擬谷盜在3種培養(yǎng)條件下前14 d的死亡率均為0，表2沒有顯示)。由表2可知，3種生存環(huán)境條件對赤擬谷盜成蟲耐饑餓能力具有極顯著影響(df=2，F(xiàn)=3 023.639，P<0.001)，不同觀察時間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對赤擬谷盜成蟲死亡率有極顯著影響(df=86，F(xiàn)=68.268，P<0.001)。對于羽化后1周齡的赤擬谷盜成蟲在完全饑餓條件下，34 d后死亡率達到100%；在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，35 d后赤擬谷盜成蟲死亡率達到100%。有食物氣味存在的條件下赤擬谷盜成蟲的耐饑性稍強，在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當處于饑餓狀態(tài)的赤擬谷盜成蟲完全死亡時，正常飼養(yǎng)條件下的同一批赤擬谷盜成蟲的死亡率僅為3.54%，說明赤擬谷盜成蟲的壽命較長。

表2 不同饑餓條件下赤擬谷盜成蟲死亡率(%)

2.3 鋸谷盜成蟲的耐饑餓能力

由表3可知，3種生存環(huán)境條件對鋸谷盜成蟲耐饑餓能力具有極顯著影響(df=43，F(xiàn)=82.869，P<0.001)，不同觀察時間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對鋸谷盜成蟲死亡率有極顯著影響(df=86，F(xiàn)=6.206，P<0.001)。對于羽化后1周齡的鋸谷盜成蟲在完全饑餓條件下，18 d后死亡率達到100%；在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，17 d后鋸谷盜成蟲死亡率達到100%。說明食物氣味對鋸谷盜的耐饑性沒有顯著影響，但鋸谷盜成蟲死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當處于饑餓狀態(tài)的鋸谷盜成蟲完全死亡時，正常飼養(yǎng)條件下的同一批鋸谷盜成蟲的死亡率僅為16.56%，說明鋸谷盜成蟲的壽命較長。

表3 不同饑餓條件下鋸谷盜成蟲死亡率/%

2.4 銹赤扁谷盜成蟲的耐饑餓能力

由表4可知，3種生存環(huán)境條件對銹赤扁谷盜成蟲耐饑餓能力具有極顯著影響(df=26，F(xiàn)=81.863，P<0.001)，不同時間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對銹赤扁谷盜成蟲死亡率有極顯著影響(df=52，F(xiàn)=14.389，P<0.001)。對于羽化后1周齡的銹赤扁谷盜成蟲在完全饑餓條件下，15 d后死亡率達到100%；在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，22 d后死亡率達到100%。說明食物氣味能夠增強銹赤扁谷盜成蟲的耐饑性。銹赤扁谷盜成蟲死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當處于饑餓狀態(tài)的銹赤扁谷盜成蟲完全死亡時，正常飼養(yǎng)條件下的同一批銹赤扁谷盜成蟲的死亡率僅為12.93%，說明銹赤扁谷盜成蟲的壽命較長。

表4 不同饑餓條件下銹赤扁谷盜成蟲死亡率/%

2.5 米象成蟲的耐饑餓能力

由表5可知，3種生存環(huán)境條件對米象成蟲耐饑餓能力具有極顯著影響(df=15，F(xiàn)=483.385，P<0.001)，不同觀察時間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對米象成蟲死亡率有極顯著影響(df=30，F(xiàn)=7.299，P<0.001)。對于羽化后1周齡的米象成蟲在完全饑餓條件下，7 d后死亡率達到100%，在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，6 d后米象成蟲達到死亡率100%。說明食物氣味對米象成蟲的耐饑性沒有顯著影響。米象成蟲死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當處于饑餓狀態(tài)的米象成蟲完全死亡時，正常飼養(yǎng)條件下的同一批米象成蟲的死亡率也達到了79.79%，說明米象成蟲的壽命較短。

表5 不同饑餓條件下米象成蟲死亡率/%

2.6 谷蠹成蟲的耐饑餓能力

由表6可知，3種生存環(huán)境條件對谷蠹成蟲耐饑餓能力具有極顯著影響(df=15，F(xiàn)=81.365，P<0.001)，不同時間和不同生存環(huán)境條件之間的交互作用對谷蠹成蟲死亡率有極顯著影響(df=30，F(xiàn)=2.698，P<0.001)。對于羽化后1周齡的谷蠹成蟲在完全饑餓條件下，12 d后達到死亡率100%，在非完全饑餓條件(饑餓+食物氣味)下，13 d后谷蠹成蟲達到死亡率100%。說明食物氣味對谷蠹的耐饑性影響不顯著。谷蠹成蟲死亡率在參試3種生存環(huán)境條件之間差異顯著。當處于饑餓狀態(tài)的谷蠹成蟲完全死亡時，正常飼養(yǎng)條件下的同一批谷蠹成蟲的死亡率也達到了61.96%，說明谷蠹成蟲的壽命較短。

表6 不同饑餓條件下谷蠹成蟲死亡率/%

3 討論

昆蟲耐饑餓能力對其種群的繁衍和擴散具有極其重要的作用，與此同時食物氣味可能也會對昆蟲的耐饑性產(chǎn)生一定影響[20]。由本研究結(jié)果表明，有食物氣味存在的條件下，銹赤扁谷盜成蟲存活時間明顯延長，耐饑餓能力顯著增強。但是，有食物氣味存在的條件下，煙草甲、赤擬谷盜、鋸谷盜、谷蠹和米象成蟲的耐饑性稍強，但在參試3種生存環(huán)境條件之間差異不顯著。這些研究結(jié)果說明食物氣味對大部分儲糧害蟲的耐饑性具有一定影響，但是其影響作用大小與儲糧害蟲種類有關(guān)。不同觀察時間和生存環(huán)境條件之間的交互作用對儲糧害蟲成蟲死亡率影響極顯著。

由于本研究是在不同的饑餓處理條件下觀察儲糧害蟲成蟲的耐饑餓能力，與正常飼養(yǎng)或儲藏糧堆發(fā)生的害蟲成蟲的生存環(huán)境條件不同。特別是對于米象和谷蠹成蟲的壽命，通常教科書上寫的生存時間較長，比如米象成蟲壽命約7～8個月，最多達2年；谷蠹成蟲的壽命可長達1年[21]。教科書所講的這些害蟲成蟲的壽命都是指正常飼養(yǎng)或儲藏糧堆發(fā)生的害蟲成蟲不同個體的最長壽命。本文研究結(jié)果表明，在饑餓條件下，米象和谷蠹成蟲的壽命顯著縮短，當其完全死亡時，在對照正常飼養(yǎng)條件下的成蟲仍有較多個體健康存活。這些個體的最長存活期能否達到教科書所講的時間有待進一步研究。

昆蟲提高自身耐饑餓能力主要有3種生理機制：1)儲蓄更多能量；2)在饑餓條件下，降低能量消耗；3)降低自身容許存活最低能量水平[22,23]。本文僅研究了不同生存環(huán)境條件下米象、鋸谷盜、赤擬谷盜、谷蠹、銹赤扁谷盜、煙草甲成蟲的耐饑餓能力，關(guān)于這些主要儲糧害蟲其他蟲態(tài)在不同生存環(huán)境條件下的耐饑餓能力及其生理機制尚需進一步研究。

清潔衛(wèi)生防治是害蟲綜合治理的基礎(chǔ)。一般情況下，糧食存儲一段時間之后要輪換出倉，或者被加工消費完，在下一批糧食入倉之前有一段空倉期。在此期間或者在糧食進入新建倉前加強衛(wèi)生清潔工作，清理干凈倉內(nèi)殘留的糧食，使儲糧害蟲得不到食物處于饑餓狀態(tài)而死亡。因此，研究儲糧害蟲耐饑性不僅可以明確其對環(huán)境的適應(yīng)能力，還可通過科學實施清潔衛(wèi)生等措施有效防治害蟲，為制定和實施儲糧害蟲綜合治理和實現(xiàn)綠色儲糧提供參考。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，不同儲糧害蟲的耐饑餓能力差異較大，對于羽化后1周齡的6種儲糧害蟲成蟲，煙草甲和赤擬谷盜成蟲耐饑性較強，需要30 d以上才能達到死亡率100%，其次為鋸谷盜、銹赤扁谷盜和谷蠹成蟲，約15 d達到死亡率100%，米象成蟲耐饑性最弱，達到成蟲100%死亡僅需7 d。食物氣味對儲糧害蟲的耐饑性具有一定影響，但是其影響程度與儲糧害蟲種類有關(guān)。