趙 潔，高 磊，鞠瑞亭

(1.復(fù)旦大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院 生物多樣性和生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200438; 2.上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院 上海城市困難立地綠化工程技術(shù)研究中心, 上海 200232)

小蠹是鞘翅目(Coleoptera)、象甲科(Curculionidae)、小蠹亞科(Scolytinae)昆蟲(chóng)的統(tǒng)稱，是世界公認(rèn)的對(duì)樹(shù)木最具危害性的昆蟲(chóng)類群之一，具有繁殖能力強(qiáng)、發(fā)生范圍廣、危害隱蔽、易暴發(fā)成災(zāi)等特點(diǎn)[1-2].雖然大多數(shù)小蠹以攻擊垂死或衰弱的樹(shù)木為主，但仍然有許多種類會(huì)攻擊健康樹(shù)木，發(fā)生嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木大規(guī)模死亡[3-5].隨著國(guó)際貿(mào)易的快速發(fā)展，木材貿(mào)易和外來(lái)植物的引種愈加頻繁，這一過(guò)程極易造成具潛在危險(xiǎn)性的外來(lái)小蠹傳入新區(qū)，形成生物入侵問(wèn)題，給土著生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)林生產(chǎn)造成巨大危害[6]，例如，20世紀(jì)末入侵到我國(guó)的紅脂大小蠹(Dendroctonusvalens)在山西、河北等多個(gè)省份暴發(fā)，造成了至少700萬(wàn)株松樹(shù)死亡，直接經(jīng)濟(jì)損失超過(guò)6.84億元[7-8].

楓香刺小蠹(Acanthotomicussuncei)是近年來(lái)在我國(guó)東部城市化地區(qū)發(fā)現(xiàn)的一種新興害蟲(chóng)[7-8].該蟲(chóng)隸屬齒小蠹族(Ipini)刺小蠹屬(Acanthotomicus)，是楓香屬(Liquidambar)樹(shù)木上的主要蛀干性害蟲(chóng)，尤其對(duì)新引種植物北美楓香(Liquidambarstyraciflua)的為害最為嚴(yán)重[11].北美楓香是2000年前后作為觀賞樹(shù)、行道樹(shù)和防護(hù)林樹(shù)種引入我國(guó)的外來(lái)喬木，目前已在華東、華中等地區(qū)廣泛栽植[12-13].然而，近年來(lái)，北美楓香遭受楓香刺小蠹的嚴(yán)重為害，被危害的植株通常在半年之內(nèi)枯萎，已導(dǎo)致上海多個(gè)苗圃地中90%以上的北美楓香死亡[11].此外，根據(jù)經(jīng)濟(jì)損失模型預(yù)測(cè)，若該蟲(chóng)傳入到北美地區(qū)，將造成大約1.52億美元的經(jīng)濟(jì)損失[14].

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者雖然已對(duì)楓香刺小蠹的生活史動(dòng)態(tài)、發(fā)生為害情況和經(jīng)濟(jì)損失評(píng)估做了一部分研究[9-11]，但有關(guān)成蟲(chóng)的性別快速識(shí)別、繁殖習(xí)性及坑道形成過(guò)程等信息仍很缺乏.為此，本文對(duì)楓香刺小蠹成蟲(chóng)的雌雄形態(tài)差異進(jìn)行了補(bǔ)充描述，同時(shí)通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)，進(jìn)一步明確了其繁殖習(xí)性，并記錄了飼養(yǎng)過(guò)程中成蟲(chóng)坑道系統(tǒng)的形態(tài)特征及形成過(guò)程，其目的是為更加全面地掌握該蟲(chóng)的生物學(xué)特性提供參考資料.

1 材料與方法

1.1 昆蟲(chóng)采集及飼養(yǎng)

在上海浦東南匯新城鎮(zhèn)某北美楓香苗圃地，選取未受楓香刺小蠹危害健康的北美楓香樹(shù)干以及已受該蟲(chóng)危害的樹(shù)干(胸徑均為8～10cm)，鋸成若干個(gè)15cm長(zhǎng)的木段，在切口兩端涂上石蠟后用PVC膜封住，以減少水分蒸發(fā).在楓香刺小蠹成蟲(chóng)羽化高峰期，將健康木段與帶蟲(chóng)木段放置在一起，每日檢查是否有小蠹侵入健康木段，并對(duì)新出現(xiàn)的侵入孔進(jìn)行標(biāo)記；然后將有新侵入孔的木段單獨(dú)放入透明塑料盒(21cm×12cm×11cm)中飼養(yǎng).在塑料盒蓋和側(cè)面，預(yù)先打若干孔洞并用濾網(wǎng)(200目)封孔，保證盒內(nèi)外溫濕度一致.所有塑料盒被放置于恒溫培養(yǎng)箱(三洋MIR 350H)中培養(yǎng)，培養(yǎng)環(huán)境為: 溫度(30±1)℃、相對(duì)濕度(RH)60%～70%、光照周期14L∶10D.

1.2 雌雄成蟲(chóng)形態(tài)差異

在楓香刺小蠹新種描述及各蟲(chóng)態(tài)關(guān)鍵形態(tài)特征文獻(xiàn)報(bào)道的基礎(chǔ)上[10,12]，對(duì)其雌雄成蟲(chóng)的形態(tài)差異進(jìn)行補(bǔ)充描述；并隨機(jī)選取成蟲(chóng)標(biāo)本93頭(雄∶雌=46∶47)，分別測(cè)量雌雄成蟲(chóng)的體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度，比較其形態(tài)大小的差異性.

1.3 繁殖特性

待新一代成蟲(chóng)完全羽化后，統(tǒng)計(jì)樹(shù)皮上每窩小蠹的羽化孔數(shù)量，以此作為最終羽化成蟲(chóng)的數(shù)量.利用木工鑿、鑷子等工具移除受害木段(n=15)的樹(shù)皮，結(jié)合樹(shù)皮內(nèi)側(cè)和木質(zhì)部保留的坑道形狀，觀察記錄每窩小蠹的母坑道數(shù)、產(chǎn)卵量、子坑道數(shù)和蛹室數(shù)等參數(shù)，根據(jù)母坑道數(shù)量確定每窩母代雌成蟲(chóng)的數(shù)量，產(chǎn)卵量以每條母坑道上的卵痕數(shù)來(lái)指示.

各參數(shù)計(jì)算方法為: 孵化率=(子坑道數(shù)/卵痕數(shù))×100%；化蛹率=(蛹室數(shù)/子坑道數(shù))×100%；羽化率=(羽化孔數(shù)/蛹室數(shù))×100%.

1.4 坑道發(fā)展過(guò)程觀察

在楓香刺小蠹侵入樹(shù)木后，每3天隨機(jī)解剖10個(gè)侵染坑道，觀察并記錄坑道發(fā)展情況，取其中最為相似的坑道形狀，作為坑道發(fā)展的典型階段模式，繪制不同母坑道類型和子坑道后期的形態(tài)示意圖.隨機(jī)選取母坑道和子坑道各20條，分別測(cè)量其長(zhǎng)度，并計(jì)算其平均值.

1.5 數(shù)據(jù)分析

對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)和方差齊性檢驗(yàn)后，采用t測(cè)驗(yàn)比較雌雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)、前胸背板的最寬寬度的差異.采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)坑道內(nèi)營(yíng)不同性比的成蟲(chóng)的單雌產(chǎn)卵量、孵化率和化蛹率等繁殖指標(biāo)的差異，若處理間存在顯著差異，結(jié)合Duncan’s多重比較法進(jìn)行事后檢驗(yàn).所有數(shù)據(jù)處理均在SPSS 23.00軟件上進(jìn)行.

2 結(jié) 果

2.1 雌雄成蟲(chóng)形態(tài)差異

楓香刺小蠹雄蟲(chóng)鞘翅翅盤邊緣著生4對(duì)齒，分別位于第2、4、6、8刻點(diǎn)溝與翅盤相連處隆起的部位，4對(duì)齒較明顯，在第7刻點(diǎn)溝在近翅盤邊緣著生1對(duì)小瘤突，其外形與齒相似，但小于前4對(duì)齒(圖1(a)).雌成蟲(chóng)的4對(duì)齒、1對(duì)瘤突著生與排列方式和雄蟲(chóng)一致，但4對(duì)齒的長(zhǎng)度均小于雄蟲(chóng)，且第2對(duì)齒的著生部位更靠近翅盤中部(圖1(b)).

圖1 楓香刺小蠹雄雌成蟲(chóng)鞘翅翅盤形態(tài)特征

93頭楓香刺小蠹成蟲(chóng)(雄∶雌=46∶47)體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度的測(cè)量結(jié)果顯示，雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)范圍為1.93～2.69mm(平均值=(2.37±0.03)mm)，前胸背板的最寬寬度范圍為0.66～0.86mm(平均值=(0.78±0.01)mm)；雌成蟲(chóng)體長(zhǎng)范圍為1.96～2.67mm(平均值=(2.36±0.03)mm)，前胸背板的最寬寬度范圍為0.68～0.83mm(平均值=(0.77±0.01)mm).統(tǒng)計(jì)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲(chóng)體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度無(wú)顯著差異(t=0.228,df=91,P>0.05).

2.2 繁殖特性

楓香刺小蠹主坑道內(nèi)成蟲(chóng)性別組合主要有1雄1雌、1雄2雌、1雄3雌、1雄4雌等4種形式.坑道內(nèi)單雌產(chǎn)卵量為13～71粒不等(平均值=(35±3.75)粒).不同性比情況下單雌產(chǎn)卵量、孵化率、化蛹率和羽化率如表1所示，其中單雌產(chǎn)卵量(F=14.850,df=3,P<0.01)、卵孵化率在具不同性比的坑道處理間有顯著差異(F=16.824,df=3,P<0.01)，每窩雌雄比1∶1和2∶1的坑道內(nèi)單雌繁殖力，顯著高于雌雄比較高(3∶1和4∶1)的坑道內(nèi)成蟲(chóng)的繁殖力.此外，具不同性比的坑道處理間化蛹率(F=0.245,df=3,P>0.05)和孵化率(F=0.157,df=3,P>0.05)無(wú)顯著差異.

表1 不同性比坑道內(nèi)楓香刺小蠹單雌產(chǎn)卵量、孵化率、化蛹率和羽化率

2.3 坑道系統(tǒng)的發(fā)展過(guò)程

(1)侵入孔和交配室

雄成蟲(chóng)首先在楓香樹(shù)干上鉆蛀一個(gè)直徑約為1mm的圓形侵入孔(圖2(a))，并在樹(shù)皮下形成交配室(圖2(b))，再吸引1至數(shù)頭雌蟲(chóng)進(jìn)入交配(圖2(c)).

圖2 楓香刺小蠹侵入初期活動(dòng)階段

(2)母坑道形成及產(chǎn)卵

完成交配后的雌蟲(chóng)沿交配室周圍不同方向挖掘母坑道(隨雌蟲(chóng)數(shù)不同有所差異)，母坑道主要橫向伸展，形狀多樣(圖3)，有時(shí)會(huì)形成近似環(huán)形帶.母坑道的寬范圍為0.9～1.0mm、長(zhǎng)范圍為2.5～7.0cm(平均值=(4.2±0.3)cm).卵產(chǎn)在母坑道兩側(cè)的卵室中，每個(gè)卵室內(nèi)產(chǎn)卵1粒，同側(cè)相鄰兩粒卵的間隔約0.9mm.

圖3 具不同性比的母坑道形狀類型

(3)子坑道形成及筑室化蛹

幼蟲(chóng)孵化后開(kāi)始在樹(shù)干的韌皮部與木質(zhì)部之間取食并發(fā)展由細(xì)到粗的子坑道.初始子坑道方向與母坑道近垂直，隨著幼蟲(chóng)成長(zhǎng)，子坑道伸展方向不定，但相互間交叉較少(圖4).子坑道在幼蟲(chóng)發(fā)育至高齡期后停止，長(zhǎng)度范圍為2.3～8.0cm(平均值=(4.9±0.3)cm).老熟幼蟲(chóng)化蛹前通常會(huì)在子坑道盡頭挖一大小約4.8mm×1.8mm的橢圓形蛹室，并在其中化蛹.

圖4 楓香刺小蠹子坑道形成末期

3 討 論

準(zhǔn)確識(shí)別昆蟲(chóng)的雌雄成蟲(chóng)的形態(tài)并了解繁殖特性是開(kāi)展昆蟲(chóng)生物學(xué)研究和害蟲(chóng)防治的前提.一般而言，昆蟲(chóng)的雌雄成蟲(chóng)個(gè)體之間，除了在第一性征(如雄性輸卵管，雌性產(chǎn)卵器等)具有明顯差異外，在第二性征(如大小、顏色、觸角等)上也會(huì)有不同的特征，尤其在昆蟲(chóng)中，雌雄二型現(xiàn)象普遍存在，但不同種類性征的表型差異不盡相同[15-19].本研究發(fā)現(xiàn)，楓香刺小蠹雌雄成蟲(chóng)的體長(zhǎng)和前胸背板的最寬寬度無(wú)顯著差異，這與大多數(shù)樹(shù)皮小蠹的情況一致[20].在此基礎(chǔ)上，本研究提供了基于外部形態(tài)特征區(qū)別楓香刺小蠹雌雄成蟲(chóng)的方法.該方法可以在不解剖外生殖器的基礎(chǔ)上，快速準(zhǔn)確地區(qū)分雌雄成蟲(chóng)，從而為調(diào)查工作中分別統(tǒng)計(jì)寄主樹(shù)木上雌雄成蟲(chóng)的發(fā)生量提供了方便.

一雄多雌是樹(shù)皮小蠹的重要交配繁殖模式，其雌蟲(chóng)會(huì)在各自形成的母坑道中產(chǎn)卵，但是關(guān)于每窩中母坑道數(shù)與雌成蟲(chóng)數(shù)對(duì)應(yīng)關(guān)系的報(bào)道極少；作者在前期的實(shí)驗(yàn)中觀察到，楓香刺小蠹的母坑道數(shù)和雌成蟲(chóng)數(shù)存在顯著的對(duì)應(yīng)關(guān)系，因此本研究將每窩中的母坑道數(shù)作為雌成蟲(chóng)數(shù).本研究結(jié)果顯示，楓香刺小蠹每窩雌雄性比在1∶1和2∶1的情況下，其單雌產(chǎn)卵量和卵的孵化率顯著高于性比在3∶1和4∶1的情況，這一現(xiàn)象在果蠅、實(shí)蠅等其它種類昆蟲(chóng)的研究中亦有發(fā)現(xiàn)過(guò)[21-22].據(jù)推測(cè)，這可能與雄蟲(chóng)和多頭雌蟲(chóng)交配后精子數(shù)量和質(zhì)量下降有關(guān)，特別是對(duì)小蠹類昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，所產(chǎn)生的精子量有限，在與多頭雌蟲(chóng)交配后，“精子不足”或“精子質(zhì)量下降”的情況可能會(huì)發(fā)生.據(jù)此，我們認(rèn)為，這種“一夫多妻”型的“婚配模式”，對(duì)楓香刺小蠹種群的持久發(fā)展可能產(chǎn)生不利影響.

樹(shù)皮小蠹主要在韌皮部和木質(zhì)部間蛀食危害，可留下具有種類特異性的為害痕跡——坑道系統(tǒng)，這是樹(shù)皮小蠹為害的一個(gè)重要特征[23-28].一般來(lái)說(shuō)，小蠹的種類鑒定主要依據(jù)形態(tài)特征、生化特征、細(xì)胞學(xué)特征和分子特征等參數(shù)，而這些參數(shù)的獲得往往都需要借助解剖顯微鏡、特殊實(shí)驗(yàn)場(chǎng)所和設(shè)備等才能完成，在野外調(diào)查中難以快速應(yīng)用[29-33].以往的研究表明，小蠹的坑道系統(tǒng)因蟲(chóng)而異，除少數(shù)種類“借用”其他蟲(chóng)種坑道繁殖外，很多都具有獨(dú)特的坑道系統(tǒng)，據(jù)此特征在野外針對(duì)部分寄主植物和地點(diǎn)鑒定準(zhǔn)確率可達(dá)70%左右，因此也是識(shí)別其種類的重要依據(jù)[34-35].楓香刺小蠹的坑道形成過(guò)程和其他樹(shù)皮小蠹類似，但也有些許不同，這些坑道特點(diǎn)結(jié)合寄主樹(shù)種等信息，可作為野外初步鑒定的重要依據(jù).然而，值得注意的是，小蠹種類繁多，坑道特征亦千變?nèi)f化，很多小蠹種類的坑道系統(tǒng)尚未報(bào)道，因此，楓香刺小蠹的坑道形態(tài)特征與物種本身是否具有獨(dú)特的對(duì)應(yīng)關(guān)系，該問(wèn)題還需要進(jìn)一步通過(guò)與其他小蠹坑道的對(duì)照研究.

楓香刺小蠹屬于樹(shù)皮小蠹，這類小蠹主要通過(guò)蛀食樹(shù)木的疏導(dǎo)組織，對(duì)寄主造成嚴(yán)重為害甚至死亡[36].作者在前期野外調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，楓香刺小蠹攻擊致死的植株，最小胸徑約3cm，小于該胸徑的楓香樹(shù)苗通常并不會(huì)遭受小蠹攻擊，這可能是由于較小胸徑植株韌皮部的營(yíng)養(yǎng)量難以維持楓香刺小蠹正常生長(zhǎng)的緣故.同時(shí)，作者也發(fā)現(xiàn)有胸徑大于20cm的北美楓香被為害致死的現(xiàn)象，這一現(xiàn)象應(yīng)引起重視，因?yàn)楸泵罈飨阋N到中國(guó)約20年，隨著植株的生長(zhǎng)，楓香刺小蠹對(duì)植株高大的北美楓香的潛在威脅并未降低.再者，隨著北美楓香植株生長(zhǎng)變高，實(shí)際工作中對(duì)楓香刺小蠹為害的監(jiān)測(cè)和防治難度也會(huì)增大，因此，當(dāng)前急需開(kāi)發(fā)出一種有效監(jiān)測(cè)和防控楓香刺小蠹的方法，控制該蟲(chóng)的發(fā)生蔓延.