葉紅環(huán)，黃鳳燕，張 梅，李曉芳，袁茂琴

(貴州省植物園，貴陽 550004)

蕨類植物(Pteridophyta)也稱羊齒植物，是熱帶、亞熱帶山地植被中草本層和層間植物的重要組成部分[1]。自然條件下，蕨類植物的繁殖除以孢子繁殖為主外，還可用根狀莖和根、葉等部位產(chǎn)生無性芽孢與頂端分生組織來繁衍后代[2]。目前，國內(nèi)外對于蕨類植物商品化生產(chǎn)的方式存在較大差異，國外以孢子繁殖為主，而國內(nèi)則是依靠從國外進口種苗進行分株繁殖，但其發(fā)展受繁殖系數(shù)低下影響明顯[3]。然而蕨類植物中產(chǎn)生的珠芽或鞭葉體是由營養(yǎng)體直接分化而來，處于個體發(fā)育中較成熟的階段，具有遺傳性狀穩(wěn)定、生態(tài)適應性強等特征[4]，脫離母株后，落地接觸土壤可發(fā)育新成的植株，起繁殖的作用。但對于貴州蕨類植物使用營養(yǎng)體進行繁殖的專性報道較少，目前對能產(chǎn)生珠芽或鞭葉體的種類的研究僅見鞭葉鐵線蕨(Adiantumcaudatum)[5]、單芽狗脊(Woodwardiaunigemmata)[6-15]、巖穴蕨(Ptilopterismaximowiczii)[16]、過山蕨(Camptosorussibiricus)[17-21]、倒掛鐵角蕨(Aspleniumnormale)[22]、長葉鐵角蕨(Aspleniumprolongatum)[23-24]、云南鐵角蕨(Aspleniumyunnanense)[25]、長葉實蕨(Bolbitisheteroclita)[26]、中華刺蕨(Egenolfiasinensis)[27]、馬來鐵線蕨(Adiantummalesianum)[28-29]等。本文主要是將貴州能產(chǎn)生珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)體的蕨類植物種類的信息提取、匯集后進行歸類、整理和系統(tǒng)的分析研究，以期為今后能使用營養(yǎng)體進行繁殖的蕨類植物的進一步研究提供理論依據(jù)。

1 研究方法

通過查閱《貴州蕨類植物志》[1]、《中國植物志》(2～6卷)[30]等書籍，以及相關(guān)的文獻資料，對得到的資料進行統(tǒng)計、整理后獲得貴州具珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)體的蕨類植物資源數(shù)據(jù)信息，并對具珠芽或鞭葉體蕨類植物的物種組成(按秦仁昌[31]的方法排列)、營養(yǎng)器官著生位置以及開發(fā)利用價值等進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

查閱相關(guān)書籍及文獻資料后，經(jīng)統(tǒng)計整理貴州具珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)器官的蕨類植物共有9科12屬35種(表1)。在科級水平上，含5種以上的科有鐵角蕨科(Aspleniaceae)(9種)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(7種)、鐵線蕨科(Adiantaceae)(5種)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)(5種)共有26種。其余的科所含的種類都不足5種，且烏毛蕨科(Blechnaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、叉蕨科(Aspidiaceae)這3科僅含1種。屬級水平上，含5種以上的屬有4個，分別為鐵角蕨屬(Asplenium)(8種)、耳蕨屬(Polystichum)(7種)、鐵線蕨屬(Adiantum)(5種)、蹄蓋蕨屬(Athyrium)(5種)，共22種，其余的屬所含的種類都不足5種。由此可知，分布于貴州的具珠芽或鞭葉體的蕨類植物種類主要集中在鐵角蕨科鐵角蕨屬，其次是鱗毛蕨科耳蕨屬，共15種，占總種數(shù)的42.86%，這兩個科屬是構(gòu)成此類型蕨類植物的主要組成部分。

表1 貴州營養(yǎng)繁殖蕨類植物物種組成

表1(續(xù))

2.2 營養(yǎng)器官著生的位置

蕨類植物中有的種類可在其葉片上產(chǎn)生與母體具有相同遺傳物質(zhì)的小植株珠芽(不定芽)，有的種類能在其側(cè)枝上長出根狀的鞭葉體[32]，珠芽與鞭葉體前期的生長均由母體提供養(yǎng)分，發(fā)育成熟后接觸土壤即可生長為新的完整植株。經(jīng)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，貴州蕨類植物中可產(chǎn)生珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)體的種類共35種(詳見表1)，其中能在葉軸頂端或近先端的位置著生1個(或2個)珠芽的種類有鞭葉耳蕨(Polystichumcraspedosorum)、稀子蕨(Monachosorumhenryi)、胎生蹄蓋蕨(Athyriumviviparum)等24種，且有的種類生長的芽胞外密被鱗片。能在葉軸先端的延伸成鞭狀的種類有普通鐵線蕨(Adiantumedgewothii)、長葉鐵角蕨、長葉實蕨等13種。此外，從相關(guān)的資料中還發(fā)現(xiàn)，有的種類葉軸先端有時延伸成鞭狀著地能生根，有時在葉軸近先端或頂端的位置生長1個(或2個)珠芽，因此在統(tǒng)計生長于貴州可產(chǎn)生珠芽或鞭葉體蕨類植物種類數(shù)量時進行了重復統(tǒng)計。

2.3 開發(fā)利用研究

貴州獨特的地理環(huán)境及適宜氣候條件孕育了豐富的蕨類植物資源，由于蕨類植物中多數(shù)種類不僅具有獨特的葉形、株型、葉色等，而且具有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，還具有特定的藥用功效，因此目前對此類資源的開發(fā)利用途徑越來越多元化，主要體現(xiàn)在食用、藥用、觀賞等方面。參考相關(guān)的書籍資料[33-40]整理統(tǒng)計可知，分布于貴州的蕨類植物中能產(chǎn)生珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)體種類共35種，其中以具有藥用價值的種類數(shù)量最多，共20種，如半月形鐵線蕨(Adiantumphilippense)、三翅鐵角蕨(Aspleniumtripteropus)、蝕蓋耳蕨(Polystichumerosum)等，以全草或根狀莖入藥為主；可食用的種類只有單芽狗脊、星毛蕨(Ampelopterisprolifera)、稀子蕨3種，食用部位主要為根狀莖、嫩葉或不定芽；具有觀賞價值的種類有普通鐵線蕨、倒掛鐵角蕨、長葉鐵角蕨等22種。此外，除了具有食用、藥用、觀賞開發(fā)利用價值外，有的種類還具有指示、化工原料等開發(fā)利用潛能，如倒掛鐵角蕨可指示酸性土壤。由此可見，分布于貴州的具珠芽或鞭葉體的蕨類植物可供開發(fā)利用的種類較多，有的種類還處于未開發(fā)狀態(tài)，具有良好的開發(fā)利用前景。

3 結(jié)論與討論

貴州分布的具珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)體的蕨類植物共9科12屬35種，按所含種類大小可知，優(yōu)勢科為鐵角蕨科、鱗毛蕨科、鐵線蕨科、蹄蓋蕨科，優(yōu)勢屬為鐵角蕨屬、耳蕨屬、鐵線蕨屬、蹄蓋蕨屬，其中以鐵角蕨科鐵角蕨屬所含的種類數(shù)量最多。從營養(yǎng)體類型來看，分布于貴州的蕨類植物中能在葉軸先端或近先端的位置長出小植株(或不定芽)的種類較多共24種，能在葉軸的先端延伸成鞭狀，著地生根，行營養(yǎng)繁殖的種類有13種。對具珠芽或鞭葉體的蕨類植物可供開發(fā)利用的途徑較多，主要體現(xiàn)在食用、藥用、觀賞等方面。

目前對具珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)體的蕨類植物的相關(guān)研究主要有鞭葉鐵線蕨的分株繁殖[5]、單芽狗脊的營養(yǎng)器官解剖學研究[6]、生境觀測及其芽胞發(fā)育過程的研究[7]、其與狗脊親緣關(guān)系的比較分析[13]、化學成分和藥用價值[8-12,14-15]；巖穴蕨高通量轉(zhuǎn)錄組測序及分析[16]；過山蕨組培技術(shù)研究[17-18]、化學成分分離鑒定[19-21]；倒掛鐵角蕨復合體種的網(wǎng)狀進化及物種形成研究[22]；長葉鐵角蕨栽培方法[23]與形態(tài)解剖特征研究[24]；利用葉綠體基因rbcL，trnL-F和rps4-trnS分析云南鐵角蕨與瀘山鐵角蕨的關(guān)系[25]；長葉實蕨栽培管理研究[26]；中華刺蕨配子體發(fā)育研究[27]；馬來鐵線蕨配子體發(fā)育和孢子組織培養(yǎng)研究[28-29]；胎生蹄蓋蕨和川黔蹄蓋蕨(Athyriumiseanum)模式產(chǎn)地、生長海拔及環(huán)境信息的整理研究[41]。蕨類植物珠芽或鞭葉體等營養(yǎng)器官是從母體上直接發(fā)育而來的，保持了母體優(yōu)良遺傳基因。相對于孢子繁殖困難的種類而言，可作為一種非常有效的補充繁殖方式[32]。因此，在蕨類植物的繁殖過程中，用母株產(chǎn)生的珠芽或鞭葉體進行繁殖不僅可豐富植物繁殖途徑，而且有利于種群傳播、擴散和數(shù)量的增加[42]，且通過形態(tài)學及解剖學研究珠芽發(fā)育過程表明，使用珠芽這一營養(yǎng)器官進行繁殖是生態(tài)適應的重要機制[6]。貴州蕨類植物資源豐富，可開發(fā)利用的種類較多，但絕大多數(shù)種類都生長在山野林間，人們?nèi)狈@類資源的了解，所以目前已開發(fā)利用的種類只有極少一部分，若能將蕨類植物利用珠芽或鞭葉體進行無性繁殖方式利用好，尤其是那些在野生環(huán)境下孢子量少或孢子繁殖困難的種類，這將對蕨類植物大規(guī)模的人工繁育、生物多樣性的保持及自然界生態(tài)平衡的發(fā)展奠定良好的物質(zhì)基礎。