雷宏軍，肖哲元，張振華，金翠翠，潘紅衛(wèi)，孫克平，席海鵬

水氮耦合氧灌對溫室辣椒土壤肥力及細(xì)菌群落的影響

雷宏軍1，肖哲元1，張振華2，金翠翠1，潘紅衛(wèi)1，孫克平1，席海鵬1

（1. 華北水利水電大學(xué)水利學(xué)院，鄭州 450046；2. 魯東大學(xué)資源與環(huán)境工程學(xué)院，煙臺 264039）

為揭示水氮耦合氧灌對溫室辣椒土壤肥力、細(xì)菌多樣性及群落的影響，該研究設(shè)置施氮量（225和300 kg/hm2）、通氣量（通氣比率為15%和0）和灌水量（0.6和0.9倍作物-蒸發(fā)皿系數(shù)）3因素2水平試驗，采用高通量測序等方法研究土壤細(xì)菌群落與土壤通氣性指標(biāo)、土壤肥力因子之間的關(guān)系。結(jié)果表明，低水量常氮氧灌和高水量常氮氧灌條件下，果實膨大期灌水后3 d的土壤溶解氧、土壤呼吸和氧化還原電位分別較不加氧對照組增加16.73%、38.78%、26.04%和18.58%、46.58%、29.09%（<0.05）。低水量低氮氧灌和高水量低氮氧灌條件下，土壤可溶性有機(jī)碳、硝態(tài)氮含量較不加氧對照組分別增加26.40%、28.22%和19.67%、18.46%（<0.05）；低水量常氮氧灌和高水量常氮氧灌條件下，土壤可溶性有機(jī)碳、硝態(tài)氮含量較不加氧對照組分別增加20.38%、19.25%和17.49%、17.93%（<0.05）。Shannon、Pielou-e指數(shù)表明，加氧處理可顯著提高細(xì)菌群落多樣性和均勻性，而高水量和常氮處理只提高細(xì)菌群落均勻性（<0.05）。常氮高水量下，加氧處理的硝化螺旋菌屬（硝化作用）和芽孢桿菌屬（固氮作用）相對豐度較對照增加24.24%和20.11%，而土微菌屬（反硝化作用）相對豐度較對照降低22.66%；加氧低水量下，常氮處理的硝化螺旋菌屬和芽孢桿菌屬相對豐度較對照增加22.95%和34.12%（<0.05）。高水量低氮和常氮條件下，加氧處理的放線菌門相對豐度較對照增加16.84%和13.37%；高水量常氮條件下，加氧處理的-變形桿菌較對照降低15.75%（<0.05）。土壤呼吸、Eh與Shannon指數(shù)、硝態(tài)氮含量、硝化螺旋菌屬和芽孢桿菌屬呈顯著正相關(guān)，與-變形桿菌呈顯著負(fù)相關(guān)。綜上，水氮耦合氧灌能有效改善土壤通氣性改變細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，提升土壤肥力，為設(shè)施蔬菜水肥高效利用提供理論依據(jù)。

灌溉；水；土壤；水氮耦合氧灌；土壤肥力；溫室辣椒

0 引 言

土壤通氣狀況是除土壤水分、養(yǎng)分外影響作物生長最主要土壤環(huán)境因子之一[1]，良好的通氣狀況對作物生長發(fā)育至關(guān)重要。地下滴灌過程灌溉水滲入將土壤空氣驅(qū)離植物根系常會遭受低氧脅迫，影響根系生長發(fā)育[2]，進(jìn)而降低水分和養(yǎng)分的吸收，造成ATP（Adenosine Triphosphate）的減少和脫落酸堆積，使溶質(zhì)在細(xì)胞膜內(nèi)的運輸受阻造成氣孔關(guān)閉、影響植物正常的生理功能[3-4]。Li等[5]研究發(fā)現(xiàn)，通過向土壤通氣有可能改善低氧條件，對甜瓜和番茄的生長均有積極影響，且甜瓜和番茄的干物質(zhì)量隨通氣頻率的增加而增加。土壤呼吸消耗氧氣，由此造成的不同氣體含量梯度為驅(qū)動力的土壤中氣態(tài)氧的擴(kuò)散，伴隨著土壤呼吸向大氣中釋放CO2是土壤通氣的主要機(jī)制[6]。通過微納米氣泡的形式將富含空氣或氧氣的水運到作物的根區(qū)，可有效改善通氣條件和土壤含氧量[7]。人工通氣也可以改善植物根區(qū)環(huán)境，增加微生物豐度，促進(jìn)養(yǎng)分吸收，從而促進(jìn)植物生長和果實產(chǎn)量[8]。根際加氣能有效提高根區(qū)土壤酶活性，改善根際土壤環(huán)境，提高根系有氧呼吸，促進(jìn)作物生長發(fā)育，實現(xiàn)提質(zhì)增產(chǎn)[9-10]。

土壤微生物在土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動中起重要作用。植物生長發(fā)育和土壤養(yǎng)分吸收利用與微生物的活動緊密關(guān)聯(lián)[11]。地下滴灌顯著改變了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，提高氮磷代謝細(xì)菌的相對豐度，促進(jìn)了植株干物質(zhì)的積累[12]。Zeng等[13]研究表明，氮肥的施入對土壤細(xì)菌豐富度有直接影響，并通過土壤酸化和植物群落變化間接影響細(xì)菌群落組成，對土壤細(xì)菌多樣性和群落組成有明顯的控制作用。土壤中氧氣含量是影響微生物群落的因素之一，需氧型和兼性厭氧型微生物大量分布在作物根系周圍，隨著土壤中溶解氧濃度的增加，需氧菌和兼性厭氧菌的數(shù)量和活性得到有效的繁殖，而專性厭氧菌的數(shù)量和活性則受到抑制[14-15]，從而使土壤細(xì)菌多樣性和群落結(jié)構(gòu)組成發(fā)生改變。土壤通氣可以有效改善番茄生長所處的低氧環(huán)境，同時改變土壤細(xì)菌群落的多樣性、組成和結(jié)構(gòu)，有利于根系生長[16]。Zhou等[17]研究發(fā)現(xiàn)，微納米氣泡水灌溉能提高土壤肥力和甘蔗產(chǎn)量，并且與土壤細(xì)菌群落多樣性的變化有關(guān)。綜上，當(dāng)前研究主要集中在加氣灌溉通過改變根際土壤微生物群落多樣性及結(jié)構(gòu)組成進(jìn)而影響土壤肥力和作物生長等方面，而對水氮耦合氧灌條件下根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對土壤通氣性和土壤肥力間的響應(yīng)及相關(guān)性研究較少。本試驗以溫室辣椒為供試對象，結(jié)合高通量測序技術(shù)，研究不同通氣量、灌水量和施氮量協(xié)同作用下土壤通氣性與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分的變化效應(yīng)，進(jìn)一步分析根際土壤細(xì)菌群落、土壤養(yǎng)分與土壤通氣性之間的關(guān)系，旨在為水氮耦合氧灌模式下進(jìn)一步優(yōu)化設(shè)施土壤微環(huán)境，實現(xiàn)蔬菜優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2019年9月11日—2019年12月26日在河南省鄭州市華北水利水電大學(xué)農(nóng)業(yè)高效用水實驗場現(xiàn)代化溫室中進(jìn)行（34°47′5.91″N，113°47′20.15″E）。溫室建筑總面積為537.6 m2，開間為4 m，跨度為9.6 m；玻璃溫室南面、北面分別裝有風(fēng)機(jī)和濕簾，以調(diào)節(jié)室內(nèi)溫度和空氣濕度。辣椒生育期內(nèi)氣溫及濕度變化見圖1。

1.2 試驗材料

試驗供試土壤為黏壤土，0～40 cm土壤按每10 cm土層取樣，平均土壤容重為1.38 g/cm3。剖面土壤質(zhì)地均勻，砂粒（>0.02 mm）、粉粒（0.002～0.02 mm）和黏粒（<0.002 mm）質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為32.99%、34.03%和32.98%。表層土壤pH值為6.51，田間持水率（質(zhì)量含水率）為28.0%。辣椒種植前，0～20 cm土層有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為22.41 g/kg，全氮、全磷和全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為1.02、0.86和29.54 g/kg。供試?yán)苯菲贩N為“豫藝鮮辣8號”。供試肥料為全水溶型肥料施樂多（硝態(tài)氮為7.1%，銨態(tài)氮為1.1%，脲態(tài)氮為6.9%，P2O5為15%，K2O為30%，螯合態(tài)微量元素Fe為0.1%，Mn為0.05%，Zn為0.15%，Cu為0.05%，Mo為0.05%，B為0.1%，中國康拓肥料有限公司）。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，設(shè)置施氮量（低氮和常氮）、通氣量（不加氧和加氧）和灌水量（低水量和高水量）3因素2水平，共8個處理，每個處理4次重復(fù)。試驗設(shè)計見表1。

表1 試驗設(shè)計

注：N1、N2分別為低氮和常氮處理，C、A分別為不加氧和加氧處理，W1、W2分別為0.6倍和0.9倍作物蒸發(fā)皿系數(shù)，對應(yīng)于低水量和高水量處理，E為601蒸發(fā)皿水面蒸發(fā)量，下同。

Note: N1, N2 are the low and normal nitrogen fertilization application rate; C, A are the non-aerated and aerated drip irrigation treatment; W1, W2 are 0.6 and 0.9 times of crop-pan coefficient, respectively, corresponding to low and high soil humidity treatments; E is water surface evaporation of pan601. The same below.

1.4 試驗管理

試驗區(qū)域共設(shè)32個小區(qū)，小區(qū)長2 m，寬1 m，小區(qū)面積2 m2。小區(qū)內(nèi)起壟種植辣椒，壟高15 cm，壟寬60 cm，每壟定植6株，株距33 cm。小區(qū)內(nèi)采用地下滴灌供水方式，滴灌帶型號為JOHN DEERE，直徑為16 mm，壁厚為0.6 mm，埋深為15 cm，滴頭額定流量為1.2 L/h，滴頭間距為33 cm，額定工作壓力為0.10 MPa。植株距離滴頭10 cm，平行于滴灌帶種植。定植時間為2019年9月11日，選取長勢相同的辣椒苗進(jìn)行移栽，定植時澆透底水，定植后12 d覆膜，為防止水分側(cè)滲，壟與壟之間用塑料膜隔開。辣椒全生育期共計107 d，生育期劃分為：苗期（2019-09-11—2019-09-28）、開花坐果期（2019-09-29—2019-10-30）、果實膨大期（2019-10-31—2019-11-30）、成熟期（2019-12-01—2019-12-26）。

試驗用文丘里施肥器將水溶型肥料施樂多摻入水流，在制水罐中混勻，通過地下滴灌系統(tǒng)供水，分別于移植后23、32、44、53、63、72、85 d進(jìn)行施氮，7次施氮的比例為2:3:2:2:3:2:1，N1處理施氮225 kg/hm2，N2處理施氮300 kg/hm2。不加氧處理利用首部供水裝置進(jìn)行供水。加氧處理利用文丘里空氣射流器（Mazzei air injector 684，美國Mazzei Corp公司）進(jìn)行加氧，試驗中利用儲水管路、循環(huán)泵、文丘里空氣射流器等設(shè)備制得通氣比率15%的加氣水（循環(huán)曝氣20 min）[18]。各小區(qū)通過地下滴灌系統(tǒng)分別供水，供水壓力為0.10 MPa，采用滴水計量器計量灌水量。試驗中灌水下限根據(jù)距離植株徑向10 cm、縱向20 cm埋深處的張力計（12型分體式張力計，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所）確定。土壤基質(zhì)勢下限控制在（?30±5）kPa，結(jié)合埋深20 cm土壤濕度監(jiān)測結(jié)果確定[19]。灌水量根據(jù)式（1）計算[20]：

=·E·K（1）

式中為灌溉水量，mm；為小區(qū)控制面積，2 m2；E為1個灌水周期內(nèi)601蒸發(fā)皿的蒸發(fā)量，mm；K為蒸發(fā)皿系數(shù)，W1處理取0.6，W2處理取0.9。灌溉時間及灌水量見表2。

表2 作物生育期內(nèi)灌水量

1.5 試驗取樣及測定方法

1.5.1 土壤通氣性測定

于辣椒果實膨大期選擇1個完整的灌水周期進(jìn)行監(jiān)測，測定時間為每天的9:00和15:00。預(yù)試驗結(jié)果表明，選擇距離植株莖稈橫向5 cm，深度20 cm處埋設(shè)參比電極和銅電極，利用氧化還原電位測量儀（上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司，中國）測定土壤氧化還原電位（oxidation-reduction potential，Eh）。采用光纖微氧傳感器測定土壤溶液溶解氧濃度（OXY4-mini，德國Presens公司），測定前將探針埋設(shè)于土壤中，探針埋設(shè)距植株莖稈橫向為5 cm，深度為10 cm，測量時待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后（約5 min）自動保存數(shù)據(jù)，然后手動切換到下一連接探頭，直至測量結(jié)束。采用土壤呼吸測量系統(tǒng)（ADC LCi-SD，英國Delta-T公司）測量土壤呼吸，提前1 d選擇每壟靠近中間的2株長勢均勻的臨近植株間埋設(shè)土壤呼吸室底座，測量穩(wěn)定后（約1～3 min）讀數(shù)。

1.5.2 根際土取樣

果實收獲后剪去辣椒地上部分，以50 cm × 40 cm矩形區(qū)域挖掘整體取出根樣，采集一部分土樣用于測定土壤化學(xué)性質(zhì)，另將根系間大塊土壤去除，用力抖落收集附著在根系上的土壤，再用毛刷輕刷并去除土中可見的根系殘茬，充分混勻后裝入無菌離心管中用于16S rRNA高通量基因測序。

1.5.3 土壤化學(xué)性質(zhì)測定

利用2 mol/L KCL溶液浸提土樣，硝態(tài)氮（NO3--N）利用紫外分光光度法測定，銨態(tài)氮（NH4+-N）利用靛酚藍(lán)比色法測定；采用重鉻酸鉀—容重法測定土壤可溶性碳（DOC）含量。測定方法參照魯如坤[21]。

1.5.4 土壤DNA提取和測序

使用OMEGA M5635-02試劑盒提取樣品基因組DNA，并通過1.2%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA提取質(zhì)量，在離心管中使用無菌水稀釋樣品至1 ng/L。以稀釋后的基因組DNA為模板，使用帶有條形碼（Barcode）的特異引物對細(xì)菌16S rRNA基因的V3-V4區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。選擇通用引物（338F：ACTCCTACGGGAGGCAGCA，806R：GGACTACHVGGGTWTCTAAT）為細(xì)菌基因V3-V4區(qū)引物。PCR擴(kuò)增采用全式金公司的Pfu高保真DNA聚合酶，確保同批樣本擴(kuò)增條件一致。PCR擴(kuò)增體系（25L）：5×reaction buffer 5L，5×GC buffer 5L，dNTP（2.5 mM）2L，F(xiàn)orwardprimer（10M）1L，Reverseprimer（10M）1L，DNA Template 2L，ddH2O 8.75L，Q5 DNA Polymerase 0.25L。PCR擴(kuò)增條件為：98 ℃初始變性2 min，25～30個循環(huán)包括（98 ℃，15 s；55 ℃，30 s；72 ℃，30 s；72 ℃，5 min），之后進(jìn)行PCR產(chǎn)物的混樣和純化，純化后進(jìn)行文庫的構(gòu)建和上機(jī)測序。

1.5.5 測序數(shù)據(jù)分析

使用Illumina MiSeq測序平臺對群落DNA片段進(jìn)行雙端測序，通過質(zhì)量初篩的原始序列按照index和Barcode信息，進(jìn)行文庫和樣本劃分，并去除barcode序列。通過QIIME2軟件生成有效序列[22]，利用dada2算法[23]對序列進(jìn)行質(zhì)量過濾，去噪，合并和去除嵌合體等，質(zhì)控后產(chǎn)生的每個去重的序列為特征序列。使用QIIME2軟件計算細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性。選用Greengenes數(shù)據(jù)庫[24]對OTUs代表序列進(jìn)行物種注釋分析，統(tǒng)計樣本群落組成。

1.6 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖，數(shù)據(jù)采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差的形式表示，通過SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行皮爾森相關(guān)分析，用鄧肯新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗和交互作用方差分析，用origin 2018繪制各分類學(xué)水平下的群落結(jié)構(gòu)柱狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 水氮耦合氧灌對土壤通氣性的影響

圖2為辣椒果實膨大期不同處理土壤溶解氧濃度（Dissolved Oxygen，DO）、氧化還原電位（Eh）和土壤呼吸（Soil Respiration，Rs）的動態(tài)變化，預(yù)試驗結(jié)果表明，不同施氮水平對土壤通氣性無顯著影響，故選擇常氮施肥水平進(jìn)行分析。不同處理土壤DO均呈現(xiàn)灌水后下降，之后逐步回升的趨勢（圖2a）。其中，處理N2AW2最高，N2CW1最低。灌水后第1天下午，處理N2AW1和N2AW2的土壤DO較N2CW1和N2CW2分別增加16.73%和18.58%（<0.05）。加氧處理對土壤呼吸有顯著增強(qiáng)效果，在灌水后第2天下午最為明顯，處理N2AW1和N2AW2較N2CW1和N2CW2顯著增加38.78%和46.58%（<0.05）（圖2b）。灌水后不同處理土壤Eh均降至最低，之后逐步回升，各處理回升速度相差不大，灌水后第3天下午處理N2AW1和N2AW2較N2CW1和N2CW2顯著增加26.04%和29.09%（<0.05）（圖2c）。本試驗中，不同灌水量對土壤DO、Eh和土壤呼吸均無顯著影響。

2.2 水氮耦合氧灌對根際土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

由表3可知，施氮量的提高能顯著增加土壤DOC、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量，通氣量的提高能顯著增加了土壤DOC和硝態(tài)氮含量。N1水平下，處理AW1和AW2的DOC含量較CW1和CW2分別增加26.40%和28.22%，土壤硝態(tài)氮含量增加19.67%和18.46%；N2水平下，處理AW1和AW2的DOC含量較CW1和CW2分別增加20.38%和19.25%，土壤硝態(tài)氮含量增加17.49%和17.93%（<0.05）。

表3 不同水氮耦合氧灌處理對根際土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示<0.05水平存在顯著性差異，*和**分別表示<0.05和<0.01水平存在顯著性差異，ns表示<0.05水平不存在顯著性差異，下同。

Note: The different letters indicates significant differences at the level of<0.05, * and ** respectively indicate that there is a significant difference at<0.05 and<0.01 levels, ns indicates that there is no significant difference at<0.05 level, same as below.

N2水平下，處理CW1、AW1、CW2和AW2的土壤DOC含量較N1相應(yīng)處理分別增加25.60%、19.62%、29.84%和20.75%（<0.05），土壤硝態(tài)氮含量較N1相應(yīng)處理分別增加26.87%、24.56%、25.16%和24.59%（<0.05）。N1水平下，處理AW2較CW2的銨態(tài)氮含量降低17.41%；N2水平下，處理AW1和AW2的銨態(tài)氮含量較CW1和CW2降低14.28%和11.74%（<0.05）。N2水平下，處理CW1、AW1、CW2和AW2的銨態(tài)氮含量較N1相應(yīng)處理分別增加25.80%、15.84%、17.85%和25.95%（<0.05）。交互作用分析可知，單因素下施氮量和通氣量對各土壤化學(xué)指標(biāo)均有極顯著影響；多因素交互作用對各化學(xué)指標(biāo)均無顯著影響。

2.3 水氮耦合氧灌對根際土壤細(xì)菌多樣性的影響

土壤細(xì)菌群落-多樣性指標(biāo)包括Chao1、Pielou-e、Shannon和Simpson等指數(shù)，本文擬采用Shannon和Pielou-e指數(shù)表征土壤細(xì)菌群落多樣性和均勻性（圖3）。

由圖3可知，不同灌水量和施氮量對Shannon指數(shù)無顯著影響（>0.05）。加氧處理的Shannon、Pielou-e指數(shù)均顯著高于不加氧處理（<0.05）；處理N1AW2和N1CW2的Pielou-e指數(shù)顯著高于N1AW1和N1CW1（<0.05）；處理N2CW1和N2AW1的Pielou-e指數(shù)顯著高于N1CW1和N1AW1（<0.05）。說明通氣量的提高是顯著影響辣椒根際土壤細(xì)菌多樣性和均勻性的重要因素，不同灌水量和施氮量對細(xì)菌多樣性無顯著影響，但不同通氣水平下，低氮高水量和常氮低水量處理能顯著影響細(xì)菌均勻性。

2.4 水氮耦合氧灌對細(xì)菌群落的影響

圖4給出了不同處理辣椒根際土壤細(xì)菌群落門和綱水平物種的相對豐度（圖4）。門水平上相對豐度前5的優(yōu)勢群落為變形菌門（）（36.01%）、放線菌門（）（19.67%）、芽單胞菌門（）（13.36%）、綠彎菌門（）（9.15%）和酸桿菌門（）（9.02%），累計占比87.21%。圖4a表明，處理N2AW1、N2AW2較N2CW1、N2CW2變形菌門的相對豐度增加5.70%和4.92%（<0.05）；處理N1AW2、N2AW2較N1CW2、N2CW2的放線菌門相對豐度增加16.84%和13.37%（<0.05）；與N1CW2和N2CW2相比，處理N1AW2和N2AW2的酸桿菌門相對豐度增加21.65%和29.47%（<0.05）；N1AW2、N2AW1處理的酸桿菌門相對豐度較N1AW1、N2AW1增加24.21%和28.13%（<0.05）；與N1CW1相比，處理N1CW2的放線菌門相對豐度降低13.68%（<0.05）；處理N2AW2的變形菌門相對豐度較N1AW2增加15.32%（<0.05）。

綱水平上（圖4b）相對豐度前5的細(xì)菌由高到低為-變形桿菌（）（16.10%）、-變形桿菌（）（13.29%）、放線菌（）（9.98%）、芽單胞菌（）（7.47%）和-變形桿菌（）（6.58%）。處理N2AW2的-變形桿菌相對豐度較N2CW2降低15.75%（<0.05）；與N2CW1、N2CW2相比，N2AW1和N2AW2處理的-變形桿菌和-變形桿菌相對豐度分別增加24.17%和23.73%（<0.05）；與N1AW1相比，N2AW1處理的-變形桿菌相對豐度增加17.32%（<0.05）。

2.5 水氮耦合氧灌對氮代謝相關(guān)菌屬的影響

由表4可知，硝化螺旋菌屬、土微菌屬和芽孢桿菌屬是與氮代謝相關(guān)的菌屬。與處理N2CW2相比，N2AW2的硝化螺旋菌屬（）相對豐度增加24.24%（<0.05）；處理N1AW1、N2AW2較N1CW1、N2CW2的土微菌屬（）相對豐度分別降低27.05%和22.66%（<0.05）；處理N1AW2、N2AW2較N1CW2、N2CW2的芽孢桿菌屬（）相對豐度分別增加24.85%和20.11%（<0.05）；與處理N1AW1相比，N2AW1的硝化螺旋菌屬（）相對豐度增加22.95%（<0.05）；處理N2AW1較N1AW1的芽孢桿菌屬（）相對豐度增加34.12%（<0.05）。交互作用分析表明，單因素下，施氮量對硝化螺旋菌屬、芽孢桿菌屬有極顯著影響，通氣量對硝化螺旋菌屬、土微菌屬、芽孢桿菌屬有極顯著影響，灌水量對硝化螺旋菌屬有顯著影響；兩因素互作下，施氮量和灌水量對土微菌屬有顯著影響；三因素互作對氮代謝菌屬均無顯著影響。

2.6 土壤呼吸、Eh、肥力因子和細(xì)菌群落的相關(guān)分析

因本試驗土壤微生物樣品取自辣椒收獲階段，故與收獲前一個灌水周期所測土壤通氣性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。由表5可知，土壤Eh與土壤呼吸、Shannon指數(shù)、土壤NO3--N、硝化螺旋菌屬和芽孢桿菌屬呈正相關(guān)（<0.01），與放線菌門呈正相關(guān)（<0.05），與土壤NH4+-N、-變形桿菌呈負(fù)相關(guān)（<0.05），與土微菌屬呈負(fù)相關(guān)（<0.01）；土壤呼吸與Shannon指數(shù)、土壤NO3--N、硝化螺旋菌屬呈正相關(guān)（<0.01），與芽孢桿菌屬呈正相關(guān)（<0.05），與土壤NH4+-N、土微菌屬呈負(fù)相關(guān)（<0.05）；Shannon指數(shù)與土壤NO3--N、放線菌門、硝化螺旋菌屬和芽孢桿菌屬呈正相關(guān)（<0.01），與-變形桿菌、土微菌屬呈負(fù)相關(guān)（<0.05）；土壤NO3--N與硝化螺旋菌屬、芽孢桿菌屬呈正相關(guān)（<0.01），與土微菌屬呈負(fù)相關(guān)（<0.05）；土壤NH4+-N與放線菌門呈負(fù)相關(guān)（<0.05）。綜上，土壤通氣性顯著影響土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和土壤肥力，特別是土壤氮代謝菌屬。

表4 不同水氮耦合氧灌處理對氮代謝菌屬相對豐度的影響

表5 土壤呼吸、Eh、肥力因子和細(xì)菌群落的相關(guān)分析

注：A，放線菌門；G，-變形桿菌；Ni，硝化螺旋菌屬；Pe，土微菌屬；Ba，芽孢桿菌屬。樣品數(shù)量為24。

Note: A,; G,; Ni,; Pe,; Ba,. Number of sample is 24.

3 討 論

3.1 水氮耦合氧灌對土壤通氣性的影響

根際土壤水分、養(yǎng)分、通氣狀況、微生物、酶活性等是影響作物生長發(fā)育的主要微環(huán)境因素。土壤氧氣主要由氣相氧和液相氧組成[25]，植物在進(jìn)行有氧呼吸過程中氧氣是線粒體電子傳遞鏈的受體，是產(chǎn)生ATP的必備條件之一[26]。傳統(tǒng)灌溉模式灌溉水分的滲入在提高土壤含水率的同時驅(qū)替土壤空氣，導(dǎo)致土壤氧氣含量下降。本研究中，加氧處理的土壤溶液溶解氧濃度較不加氧處理顯著提高（圖2）。通過將微氣泡水運送到作物根區(qū)，有效緩解土壤低氧脅迫，加快氣體交換頻率增加土壤氧氣含量。氧化還原電位能是反應(yīng)土壤氧化還原狀況的指標(biāo)[27]，對調(diào)節(jié)土壤通氣狀況起著重要作用。本試驗灌水后氧化還原電位均降至最低，之后逐步回升且持續(xù)至少24 h以上，加氧較不加氧處理有顯著提高，這與臧明等[28]關(guān)于高灌水量下增氧處理的氧化還原電位有顯著增強(qiáng)結(jié)論一致。土壤呼吸是植物、微生物等消耗O2，釋放CO2的過程，主要來自作物根系的自養(yǎng)呼吸和土壤微生物的異養(yǎng)呼吸[29]。Bhattarai等[30]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤孔隙飽和時，氣體交換功能會完全停止且會隨著土壤孔隙中含水量的增大呈指數(shù)形式下降。本試驗中，加氧處理對土壤呼吸速率有顯著增強(qiáng)效果且在灌水后約24 h最為顯著，這與朱艷等[31]關(guān)于加氣灌溉能有效促進(jìn)土壤呼吸和植物根系呼吸研究結(jié)果相似。而不同灌水量對土壤呼吸無顯著影響，可能與高灌水量造成滴頭附近土壤易形成飽和濕潤區(qū)，土壤通氣不足造成根系呼吸速率減慢有關(guān)。

3.2 水氮耦合氧灌對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤溫度和濕度適宜且通氣充足時，土壤中好氧微生物更加活躍，可以釋放出更多的養(yǎng)分供植物吸收[8]。土壤肥力的提升受土壤養(yǎng)分、微生物、酶活性等多方面因素的影響。Zhou等[17]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的微納米氣泡水灌溉能影響細(xì)菌群落功能的表達(dá)與有效養(yǎng)分含量，進(jìn)而提高糖料甘蔗的產(chǎn)量。土壤微生物是驅(qū)動土壤硝化和反硝化反應(yīng)的主要因素。硝化反應(yīng)中銨態(tài)氮通過亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮，由銨態(tài)氮氧化成亞硝酸鹽是硝化反應(yīng)的限速步驟[32]。硝化螺旋菌屬、土微菌屬是屬于與氮代謝相關(guān)的硝化細(xì)菌和反硝化細(xì)菌，芽孢桿菌屬則具有固氮作用[33]。反硝化菌相對豐度的增加可加快土壤氮的流失[34]，但同時固氮菌豐度的升高有利于提高土壤氮素養(yǎng)分[35]。本試驗中，常氮高水量下，加氧處理較不加氧處理能顯著增加硝化螺旋菌屬和芽孢桿菌屬，減少土微菌屬（圖4），土壤銨態(tài)氮含量在加氧處理下顯著低于不加氧處理。相關(guān)分析表明（表5），土壤呼吸、Eh與硝化螺旋菌屬和芽孢桿菌屬呈正相關(guān)，與土壤銨態(tài)氮、土微菌屬呈負(fù)相關(guān)。加氧處理在增加與土壤硝化作用相關(guān)細(xì)菌的過程中加速了土壤銨態(tài)氮向硝態(tài)氮的轉(zhuǎn)化。常氮處理較低氮處理增加了芽孢桿菌屬的豐度，同時提高了土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量，表明固氮菌的增加有利于提高土壤的固氮能力。本研究中，不同灌水量對土壤化學(xué)指標(biāo)及氮代謝菌屬均無顯著影響。今后將開展試驗對磷、鉀等代謝相關(guān)菌屬做進(jìn)一步研究。

3.3 水氮耦合氧灌對土壤細(xì)菌群落的影響

土壤微生物群落多樣性包括結(jié)構(gòu)多樣性和功能多樣性。其中，群落結(jié)構(gòu)多樣性是研究微生物群落的切入點。土壤細(xì)菌多樣性和群落組成對于土壤生理生化過程起著至關(guān)重要的作用[36]。植物根區(qū)土壤細(xì)菌群落多樣性受土壤水分、通氣性、溫度等環(huán)境因子變化的影響，而植物生長發(fā)育與細(xì)菌對土壤有機(jī)質(zhì)的分解及養(yǎng)分循環(huán)利用有緊密關(guān)聯(lián)。趙豐云等[37]研究表明，注氣處理和不同土壤深度對土壤細(xì)菌群落多樣性無顯著影響。本研究發(fā)現(xiàn)，加氧處理顯著改變土壤細(xì)菌多樣性及均勻性，且土壤Eh與Shannon指數(shù)呈正相關(guān)（表5）。不同通氣水平下，低氮高水量和常氮低水量處理能顯著影響土壤細(xì)菌的均勻性，而灌水量和施氮量對細(xì)菌多樣性無顯著影響。我們推測，加氧處理引起的富氧環(huán)境加速了土壤養(yǎng)分循環(huán)利用，營養(yǎng)物質(zhì)在良好的土壤-氧氣環(huán)境中更容易分解，促進(jìn)了好氧細(xì)菌的繁殖和活性。而灌水量對細(xì)菌均勻性的影響，可能是由于K為0.9時進(jìn)行加氧灌溉能保證根際土壤充足的水氣供應(yīng)，與K為0.6時的加氧灌溉處理相比，K為0.9水平下加氧灌溉土壤氧氣、水分和養(yǎng)分更有利于各種細(xì)菌的繁殖。土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，常規(guī)施氮影響細(xì)菌均勻性的原因還需進(jìn)一步研究。

細(xì)菌是土壤微生物中最豐富的類群，絕大多數(shù)土壤優(yōu)勢細(xì)菌種類基本相同，主要包括10個左右的細(xì)菌類群[37]。本試驗中，變形菌門相對豐度隨施氮量的增加而增加（圖4）。已有研究發(fā)現(xiàn)，變形菌門可以利用各種有機(jī)物在營養(yǎng)豐富的環(huán)境中更易受到青睞[38]。放線菌門細(xì)菌種群中好氧型細(xì)菌占大多數(shù)[37]，加氧處理改善了土壤透氣狀況，促進(jìn)了放線菌門類細(xì)菌的增殖。Li等[16]認(rèn)為，土壤通氣可增加土壤中酸性細(xì)菌的豐度，這與本試驗研究結(jié)果一致。-變形桿菌中包含多種植物病原體[16]，加氧處理降低了-變形桿菌的相對豐度（圖4），相關(guān)分析顯示土壤Eh與-變形桿菌呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明加氧處理能夠抑制土壤疾病，優(yōu)化土壤微環(huán)境。高水量處理顯著降低變形菌門和-變形桿菌的相對豐度，可能與高水量處理下根區(qū)土壤周圍過于濕潤土壤氧氣相對不足，土壤中的水分和養(yǎng)分出現(xiàn)匱缺有關(guān)。由于土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，加氧處理造成的變形菌門、-變形桿菌和-變形桿菌相對豐度增加的原因還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

1）水氮耦合氧灌能有效改善土壤通氣性和土壤肥力。灌水后3 d內(nèi)加氧處理的土壤溶解氧濃度、土壤呼吸和氧化還原電位較不加氧處理顯著增強(qiáng)。施氮量的提高能顯著增加土壤可溶性碳含量、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量，提高通氣量能顯著增加土壤可溶性碳含量、硝態(tài)氮含量，而灌水量對土壤化學(xué)性質(zhì)無顯著影響。

2）水氮耦合氧灌能改變根際土壤細(xì)菌的多樣性和群落結(jié)構(gòu)。Shannon、Pielou-e指數(shù)分析表明，加氧處理顯著提高土壤細(xì)菌多樣性和均勻性；不同通氣水平下，低氮高水量和常氮低水量處理均能顯著提高土壤細(xì)菌均勻性，而不同灌水量和施氮量對細(xì)菌多樣性無顯著影響。在門、綱水平，不同灌水量條件下，常氮加氧處理較低氮加氧處理的變形菌門、-變形桿菌的相對豐度分別顯著增加15.32%和17.32%。常氮高水量下，加氧處理較不加氧處理能顯著增加放線菌門（好氧菌）的相對豐度、抑制-變形桿菌（病原菌）的繁殖。

3）對氮代謝相關(guān)菌屬分析發(fā)現(xiàn)，加氧和常氮處理可促進(jìn)與固氮相關(guān)的芽孢桿菌屬，與硝化作用相關(guān)的硝化螺旋菌屬，且加氧處理能抑制與反硝化作用相關(guān)的土微菌屬。

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Lei Hongjun1, Xiao Zheyuan1, Zhang Zhenhua2, Jin Cuicui1, Pan Hongwei1, Sun keping1, Xi Haipeng1

(1,,450046,; 2,,264039,)

Relationship between soil aeration, soil fertility and bacterial community structure was less known so far, particularly under the oxygen and nitrogen coupled irrigation. In this study, a three-factor randomized block experiment was designed with two levels of nitrogen application rate as 225 and 300 kg/hm2, two aeration levels of air void fraction as 15% and 0, and two levels of irrigation amount of 0.6 and 0.9 times of crop/pan coefficient on the experimental farm of North China University of Water Resources and Electric Power (34°47′5.91″N, 113°47′20.15″E), Henan province, China. Taking the greenhouse pepper as test crop, a high-throughput 16S genome sequencing technique was used to investigate the effects of oxyfertigation on soil aeration, soil chemical index, and soil bacterial community in the rhizosphere. The results showed that the oxyfertigation improved significantly the soil aeration, fertility, rhizosphere soil bacterial diversity, and community structure. Compared with non-aeration treatment, the soil dissolve oxygen, soil respiration, and soil redox potential in the treatments of 300 kg/hm2, 15% air void fraction, 0.6 and 0.9 times of crop/pan coefficient increased by 16.73%, 38.78%, 26.04% and 18.58%, 46.58%, 29.09%, respectively on the 3thday after irrigation at fruit expanding period (<0.05). Compared with the non-aeration treatments, the average soil dissolve organic carbon, nitrate content increased by 26.40%, 28.22% under the treatments of 225 kg/hm2nitrogen rate, 15% air void fraction, 0.6 times of crop/pan coefficient, while increased by 19.67%, 18.46% under 225 kg/hm2nitrogen rate, 15% air void fraction, 0.9 times of crop/pan coefficient (<0.05), respectively. Compared with the non-aeration treatments (<0.05), theaverage soil dissolved organic carbon, nitrate increased by 20.38%, 19.25% in the treatments of 300 kg/hm2nitrogen rate, 15% air void fraction, 0.6 times of crop/pan coefficient, and increased by 17.49%, 17.93% in 300 kg/hm22 nitrogen rate, 15% air void fraction, 0.9 times of crop/pan coefficient, respectively. In nitrogen metabolism, the rhizosphere aeration and high nitrogen application can promote the content of Nitrospira associated with nitrification, andassociated with nitrogen fixation, while inhibit Pedomicrobium associated with denitrifying bacteria under soil aeration. The Shannon and Pielou-e index significantly increased in the aerated treatment, compared with the non-aeration treatment (<0.05). Furthermore, the Pielou-e index significantly increased in the treatment of high irrigation and normal nitrogen rate (<0.05), compared with low irrigation and low nitrogen treatments. In the phylum and class level, the copies of Proteobacteria, Actinobacteria, Acidobacteria, Alphaproteobacteria, and Deltaproteobacteria increased (<0.05), whereas, the abundance of Gammaproteobacteria decreased, in the aerated treatments, compared with the non-aeration treatments (<0.05). The copies of Proteobacteria decreased significantly (<0.05), whereas, the abundance of Acidobacteria increased (<0.05), in the high irrigation treatments, compared with the low irrigation treatment. Theabundance of Proteobacteria and Alphaproteobacteria increased under a high nitrogen rate, compared with low nitrogen rate (<0.05). Correlation analysis showed that the improvement of soil aeration significantly increased the diversity and uniformity of soil bacteria community in the rhizosphere, and the relative abundance of Acidobacteria at the level of phylum, thus to enhance the soil fertility for soil health, while suppress diseases in the soil rhizosphere environment. Therefore, results of this research would provide a theoretical basis for efficient utilization of water and fertilizer in the greenhouse pepper cropping system.

irrigation; water; soil; oxygen and nitrogen coupled irrigation; soil fertility; greenhouse pepper

雷宏軍，肖哲元，張振華，等. 水氮耦合氧灌對溫室辣椒土壤肥力及細(xì)菌群落的影響[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2021，37(1)：158-166.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.01.020 http://www.tcsae.org

Lei Hongjun, Xiao Zheyuan, Zhang Zhenhua, et al. Effects of oxygen and nitrogen coupled irrigation on soil fertility and bacterial community under greenhouse pepper cropping system[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2021, 37(1): 158-166. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.01.020 http://www.tcsae.org

2020-07-16

2020-10-25

國家自然科學(xué)基金資助項目（52079052）；河南省科技攻關(guān)計劃（212102110032）；山東省重點研發(fā)計劃重大科技創(chuàng)新工程項目（2019JZZY010710）；山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項目（SD2019ZZ017）；華北水利水電大學(xué)研究生創(chuàng)新課題（YK2020-07）；國家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（202010078016，2019XA051）

雷宏軍，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事節(jié)水灌溉理論與技術(shù)研究。Email：hj_lei2002@163.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2021.01.020

S152.7; S275.4

A

1002-6819(2021)-01-0158-09