王學春，趙 祥，趙長坤，楊國濤，彭友林，胡運高

(西南科技大學 生命科學與工程學院，四川 綿陽 621010)

四川氣候以陰雨寡照著稱，其年均日照時數(shù)1 000～1 400 h，比同緯度的長江下游地區(qū)少600～800 h；同時受全球氣候變化和大氣污染等因素的影響[1]，四川夏季極端陰雨天氣發(fā)生頻率增加，有效太陽輻射總量減少10.1%～24.5%[2-3]. 相關研究表明，中國近50 a大氣氣溶膠濃度、大氣渾濁度及灰霾日數(shù)增加，導致到達地表的總太陽輻射呈降低趨勢[4]，1961—2018年東南部地區(qū)降速為101.7（MJ·m2）/10 a，華東地區(qū)在下降速率為205.2 （MJ·m2）/10 a[5]. 受降水量、低云量和輕霧日增加等因素的影響，我國水稻主產區(qū)（江蘇省、浙江省等）太陽總輻射和日照時數(shù)均呈減少趨勢，而低值則出現(xiàn)在四川盆地[6]. 弱光脅迫已成為包括四川在內的多個水稻主產區(qū)的主要非生物逆境，深入研究弱光逆境對水稻生長的影響，探索消除弱光逆境對水稻產量不利影響的田間農藝措施，對穩(wěn)定我國糧食生產，確保國家糧食安全具有重要的現(xiàn)實意義.

當前有關弱光脅迫影響水稻生長的研究主要集中在營養(yǎng)生長、產量與品質等方面[7-8]，也有一些弱光脅迫與營養(yǎng)脅迫、水分脅迫等其它非生物脅迫的互作效應研究[9-10]. 大量研究結果表明，弱光條件下（遮光）水稻生物量形成受到抑制，單株干重、結實率和千粒重顯著降低[7-8]，進而影響產量形成；同時，弱光脅迫常導致水稻蛋白質和可溶性糖的合成受到抑制[9]，進而影響稻米食味品質. Wang等[10]的研究表明，適宜氮含量以及較高的保護酶活性也是水稻耐弱光脅迫的關鍵，適當?shù)乃收{控可以在一定程度上降低弱光脅迫對水稻生長的影響. 這些研究從生理及田間管理角度，闡述了弱光脅迫對水稻生長的影響，為構建稻田水肥調控措施，消除弱光逆境對水稻生長的影響奠定了理論基礎.

與正常光照處理相比，在弱光逆境下，葉片氣孔導度呈降低趨勢，此外蒸騰速率和氣孔導度對濕度變化的響應增大，水稻產量下降幅度差異顯著[11-16]. 通常，常規(guī)中秈稻的耐弱光能力強于中秈型保持系[13]，粳稻強于秈稻，晚粳稻強于中粳稻[14].弱光脅迫耐受能力強的水稻品種在弱光脅迫下具有較強的葉面積補償能力[15]；在遮光條件下，弱光耐受能力強的品種，可溶性糖和蛋白氮含量、C/N比、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性明顯增加[17]，干物質積累分配到分蘗的比例高于弱光耐受能力弱的品種，從而導致最高分蘗數(shù)提高2～2.5倍[16]. 利用水稻對逆境的廣泛適應性選育弱光脅迫耐受能力強的品種，緩解弱光脅迫對水稻生產的影響，提高弱光條件下水稻產量，是克服弱光逆境的另一條有效途徑. 由于缺少系統(tǒng)的水稻耐低光脅迫評價體系，我國水稻耐低光品種選育一直比較緩慢.

本研究通過分析弱光逆境下四川常用水稻的農藝特征，明確了弱光敏感型和弱光耐受型水稻在弱光逆境下的農藝特征差異，構建了水稻耐低光脅迫綜合評價體系，為四川耐弱光水稻品種選育提供必要的方法基礎和實踐依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗材料與常規(guī)稻相比，雜交水稻對各種逆境具有更廣泛的適應性；同時，四川雜交水稻播種面積占總播種面積的90%以上. 本研究以四川常用雜交稻為研究對象，于2016—2019年在西南科技大學農園試驗基地展開. 2016年和2017年，以58個四川常用雜交水稻品種進行耐弱光初篩試驗，相關品種信息如表1所示. 2018年和2019年，在初篩品種分類中分別選擇弱光敏感型（內6優(yōu)498、B優(yōu)268）、中間型（盧優(yōu)257、竹豐4 720）和弱光耐受型（宜香優(yōu)1 108和II優(yōu)498）各2個典型品種，就不同類型水稻品種對弱光脅迫的反應差異進行觀測研究.

1.2 試驗設計試驗設計正常光照處理（CK，自然條件不遮光）和遮光處理（ZH，采用透光率為75%的遮陽網，模擬全生育期25%光照被遮擋的低光照環(huán)境），重復3次，共6個處理，隨機排列在6個小區(qū). 小區(qū)面積150 m2（6 m×25 m），每個品種種植5行，每行單株移栽12株，每個小區(qū)種植130行.所有處理的磷肥（P2O5150 kg/hm2）全部作為基肥在移栽前隨整地一次性施入；氮肥（N 10 kg/hm2）分別作為基肥和分蘗肥以3∶2的比例施入.

所有水稻品種于4月初育秧（旱育秧），秧齡40 d左右，5月上旬選取帶2個分蘗的壯秧，按照設計方案移栽到每個小區(qū). 試驗田靠路邊設置保護行；小區(qū)間做寬0.5 m、高0.3 m土埂，覆塑料薄膜（埋深0.5 m）護埂，以防灌溉時串水串肥影響土壤氮肥水平.

1.3 取樣分析2016年和2017年分蘗盛期調查水稻最高分蘗數(shù)；水稻成熟后每個品種取代表性植株5株，室內考種測產，主要測定指標包括株高、穗著粒數(shù)、實粒數(shù)、千粒重等. 2018年和2019年于水稻分蘗盛期、抽穗期和成熟期調查水稻株高；測量倒1葉、倒2葉和倒3葉的葉長，同時測定葉片葉綠素A、葉綠素B和類胡蘿卜素的含量，測定葉片、莖稈和穗子的干重；依據(jù)水稻基部直徑和距地25 cm處直徑測定水稻株型松緊度[18-19]. 水稻成熟后，取代表性植株5株，室內考種測產，測定有效穗數(shù)、穗著粒數(shù)、穗實粒數(shù)、千粒重、粒長、粒寬等.

1.4 水稻弱光綜合耐受指數(shù)及其計算方法為更好的評價水稻對弱光脅迫的響應，依據(jù)前期預試驗結果，采用逐步回歸與優(yōu)化的方法，構建了以正常光照處理為對照的弱光相對變率RVPAR，其計算方法如公式（1）所示.

式中，RVPAR是參數(shù)PAR在弱光逆境下相對正常光照處理的相對變率，PARck是參數(shù)PAR在正常光照條件下的測定值，PARtr是參數(shù)PAR在弱光處理下的測定值.

以弱光相對變率為基礎，分別構建了以結實性(PG)、籽粒飽滿度(GW)和成穗特性(RT)為主要依據(jù)的產量弱光響應系數(shù)（Y）；以葉片物質轉運特性(TL)、莖稈物質轉運特性(TS)和穗部物質轉運特性(TP)為主要依據(jù)的物質轉運弱光響應系數(shù)（T）；以葉片長度(LL)、株高(HP)、松緊度（LT）、葉綠素(CH)為主要依據(jù)的植株形態(tài)弱光響應系數(shù)（M）；最終構建由產量弱光響應系數(shù)（Y）、物質轉運弱光響應系數(shù)（T）和植株形態(tài)弱光響應系數(shù)（M）為主體的水稻弱光綜合耐受指數(shù)（CI）.

水稻弱光綜合耐受指數(shù)的計算方法如公式（2）所示：

我們國家近十幾年來中小學校不斷推廣尤其在發(fā)達的沿海形成北京、上海、深圳、杭州、武漢等地創(chuàng)辦不同的社會實踐基地，深圳市寶安區(qū)有社會實踐基地但主要任務是接受來自深圳各個中學生來體驗陶瓷拉坯、陶瓷盤泥、陶瓷繪制、陶瓷燒成、陶瓷樣品觀賞推動這一片區(qū)對陶瓷發(fā)展拓寬將起到一定的作用。

式中，CI為水稻弱光綜合耐受指數(shù)，其值越高，水稻對弱光逆境的耐受能力越強；Y為水稻產量弱光響應系數(shù)，其值越高水稻產量對弱光逆境越敏感，在弱光逆境下水稻產量降低程度較高；T為水稻物質轉運弱光響應系數(shù)，其值越高，水稻物質轉運過程對弱光脅迫的正向響應越迅速，在弱光逆境下越容易通過改善物質轉運的方式適應弱光逆境；M為水稻株型弱光響應系數(shù)，其值越高，在弱光條件下水稻株型越容易發(fā)生改變.

表1 2016—2017年58個參試水稻品種詳細信息Tab. 1 Detailed information of 58 rice varieties used in the experiment during 2016—2017

水稻產量弱光響應系數(shù)（Y）是一個充分考慮了弱光逆境下水稻結實特性（PG）、灌漿特點（GW）和成穗特性（RT）的綜合參數(shù)，其計算方法如公式(3)所示. 其中PG，GW和RT分別為結實性弱光響應系數(shù)、籽粒飽滿度弱光響應系數(shù)和成穗特性弱光響應系數(shù)，其計算方式如公式(4)～(6)所示,

公式(3)～(6)中，RVGP、RVSR、RVEG、RVGWT、RVWFG、RVMT和RVET分別為穗著粒數(shù)相對變率、結實率相對變率、空粒數(shù)相對變率、千粒重相對變率、穗實粒重相對變率、最高分蘗數(shù)相對變率和有效穗數(shù)相對變率；FGck、GPck、GWTck分別為不遮光條件下的穗實粒數(shù)、穗著粒數(shù)和千粒重；MTck和ETck分別為不遮光條件下水稻的最高分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù).

水稻物質轉運弱光響應系數(shù)（T）的計算充分考慮了水稻葉片（TL）、莖稈（TS）和穗部（TP）物質轉運特點在弱光逆境所發(fā)生的變化，其計算方法如公式(7)所示. 其中TL、TS和TP分別為葉片物質轉運弱光響應系數(shù)、莖稈物質轉運弱光響應系數(shù)和穗部物質轉運弱光響應系數(shù)，其計算方式如公式(8)～(10)所示，

公式(7)～(8)中, WL2ck、WL1ck分別為正常光照條件下抽穗期和分蘗盛期的葉片干重；WL2tr、WL1tr分別為遮光條件下抽穗期和分蘗盛期的葉片干重；WS2ck、WS1ck分別為正常光照條件下抽穗期和分蘗盛期的莖稈干重；WS2tr、WS1tr分別為遮光條件下抽穗期和分蘗盛期的莖稈干重；WP3ck、WP2ck分別為正常光照條件下成熟期和抽穗期的穗部干重；WP3tr、WP2tr分別為遮光條件下成熟期和抽穗期的穗部干重.

水稻株型弱光響應系數(shù)（M）的計算考慮了葉片長度（LL）、葉片葉綠素含量（CH）、株高（HP）和松緊度（LT）4個因素，其計算方法如公式（11）所示. 其中LL、CH、HP和LT分別為葉片長度弱光響應系數(shù)、葉綠素弱光響應系數(shù)，株高弱光響應系數(shù)和松緊度弱光響應系數(shù)，其計算方法如公式(12)～(15)所示,

2 結果與分析

2.1 雜交水稻產量對弱光脅迫的響應以2016年和2017年弱光脅迫條件下，不同品種的千粒重、空粒數(shù)、實粒數(shù)、實粒重和結實率等為主要參數(shù)進行聚類分析，在分類距離為15時，58個參試品種被分為3大類，其中內6優(yōu)498和B優(yōu)268屬于弱光脅迫敏感型；瀘優(yōu)257和竹豐4720屬于弱光脅迫中間型；宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498屬于弱光脅迫耐受型. 方差分析結果表明，與正常光照處理相比，耐受型品種在弱光條件下千粒重和結實率的降低幅度最小（表2）.

不同類型水稻的產量弱光響應系數(shù)Y差異顯著（表3），宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498在低光條件下產量較高，其單株產量為15.35 g和17.85 g；與不遮光處理相比，在低光條件下產量降低程度最小，分別為-42.5%和-42.6%. 相關性分析結果表明，弱光脅迫產量響應系數(shù)Y與弱光條件下水稻產量呈負相關，其相關系數(shù)為-0.942（P＜0.01）. 耐弱光品種宜香1108和II優(yōu)498的共同特點是籽粒飽滿度弱光響應系數(shù)（GW）和成穗性弱光響應系數(shù)（RT）較低，表明耐弱光品種在弱光條件下籽粒飽滿度和成穗率降低程度較低，其產量對弱光有一定耐受能力，在低光條件下更容易獲得高產.

2.2 雜交水稻光合物質轉運對弱光脅迫的響應物質轉運特性對弱光脅迫的響應系數(shù)T與低光照條件下水稻產量呈正相關（表4）. 弱光耐受型品種的T值顯著高于敏感型品種，TS和TP值顯著高于敏感型，表明弱光脅迫條件下，耐受型品種的物質轉運響應敏感，尤其是莖稈和穗部物質轉運對弱光響應敏感. 宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498的莖稈物質轉運弱光響應系數(shù)顯著高于內6優(yōu)498和B優(yōu)268，表明莖稈物質轉運弱光響應對低光條件下水稻產量形成具有顯著的影響. 在弱光脅迫條件下，耐受品種莖稈和穗部物質轉運對弱光反應敏感，更多的有機物被轉運到籽粒中，進而緩解環(huán)境弱光脅迫對產量形成的影響.

表2 與正常光照處理相比，不同弱光響應型水稻在弱光條件下產量構成因子變化幅度Tab. 2 Changing of yield components of different hybrid rice under low light stress environment compared with normal light environment

2.3 雜交水稻株型對弱光脅迫的響應表5表明，與其它參數(shù)相比，株高（HP）和株型松緊度（LT）對低光脅迫響應系數(shù)與產量間的相關程度較小，其相關系數(shù)分別為0.583和0.630；倒3葉長度（LL）和葉綠素（CH）對低光脅迫的響應系數(shù)與產量間的相關程度較高，其相關系數(shù)分別為0.732和0.731. 株型綜合響應系數(shù)與低光照條件下水稻產量的相關系數(shù)為0.786，達到極顯著水平，表明水稻株型綜合響應系數(shù)能夠較好反映水稻對弱光脅迫的響應.

表3 不同弱光響應型水稻產量對弱光脅迫的響應Tab. 3 Different response of rice yield of different hybrid rice to the low light stress

表4 雜交水稻光合物質轉運對弱光脅迫的響應Tab. 4 Different response of dry matter transport of different hybrid rice to the low light stress

宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498等弱光耐受型品種的株型綜合響應系數(shù)M值較高，倒3葉葉片長度和葉綠素含量的弱光響應系數(shù)（LL值和CH值）顯著高于內6優(yōu)498和B優(yōu)268等弱光敏感型品種，表明在弱光條件下其株型變得更加松散，功能葉片的長度增加，葉綠素含量提高，光能接收面積和能力顯著增強，進而緩解弱光對水稻生長的影響.

表5 雜交水稻株型對弱光脅迫的響應差異Tab. 5 Different response of plant type of different hybrid rice to the low light stress

2.4 雜交水稻對弱光脅迫的綜合響應不同水稻品種的產量響應系數(shù)（Y），物質轉運響應系數(shù)（T）和株型響應系數(shù)（M）均在不同弱光響應型間差異顯著，且弱光耐受型水稻的弱光綜合響應指數(shù)CI顯著高于弱光敏感型水稻（表6），表明以產量響應系數(shù)（Y），物質轉運響應系數(shù)（T）和株型響應系數(shù)（M）為主要參數(shù)的水稻弱光綜合響應指數(shù)可以用來評價水稻對低光脅迫的響應.

表6 雜交水稻對弱光脅迫的響應差異Tab. 6 Different response of different hybrid rice to the low light stress

與弱光敏感型水稻（內6優(yōu)498和B優(yōu)268）相比，弱光耐受型水稻（宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498）的弱光產量響應系數(shù)顯著降低，物質轉運響應系數(shù)和株型響應系數(shù)顯著增加，表明弱光耐受型水稻在弱光條件下株型和物質轉運響應迅速，通過增加光能吸收和利用效率，提高物質轉運效率的途徑，緩解弱光脅迫對水稻生長的影響，進而水稻產量在弱光條件下降低幅度比弱光敏感型品種低.

3 討論

3.1 水稻產量對弱光逆境的響應絕大部分研究認為，弱光逆境下水稻因光合產物減少而導致產量降低，且遮光時期、遮光強度、遮光時長和品種等均影響水稻對弱光逆境的響應. 總體上，水稻在分蘗期至幼穗分化期遮光導致有效穗數(shù)大幅下降，每穗實粒數(shù)和千粒重顯著降低[20-22]；抽穗期至成熟期，遮光對水稻干物質積累產生顯著影響，隨遮光強度的增加，干物質積累顯著降低[23]. 弱光脅迫導致產量下降的途徑各不相同，總體而言實粒數(shù)和結實率下降是主要原因[22]. 幼穗分化期至抽穗期遮光，水稻因每穗粒數(shù)和千粒重下降而減產[16]；抽穗期至成熟期遮光，水稻因結實率和千粒重降低而減產[12]. 本研究表明，耐弱光品種宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498的籽粒飽滿度弱光響應系數(shù)（GW）和成穗性弱光響應系數(shù)（RT）較低，表明耐弱光品種在弱光條件下籽粒飽滿度和成穗率降低程度比弱光敏感型品種低，進而在弱光條件下產量降低幅度較小.

3.2 水稻物質轉運特性對弱光逆境的響應弱光逆境下水稻光合生產往往不能滿足籽粒灌漿的需要，調運莖稈和葉片中的儲藏物質向籽粒輸送，不僅對籽粒早期發(fā)育有利，也有利于補償籽粒發(fā)育逆境脅迫的負向效應，是水稻緩解逆境脅迫的關鍵途徑之一. 本研究在構建水稻物質轉運特性弱光響應系數(shù)時，考慮了葉片（TL）、莖稈（TS）和穗部（TP）物質轉運，并且考慮了不同時期的影響. 相關性分析結果表明，物質轉運特性對弱光照的響應系數(shù)T與弱光照條件下水稻產量呈正相關，相關系數(shù)為0.905，較好地反映了弱光脅迫對水稻物質轉運特性的影響.

關于弱光逆境對水稻物質轉運特性的研究結果不盡一致. 任萬軍等[2]認為水稻始穗期遮陰導致水稻干物質分配到穂中的比例降低，分配到莖鞘、葉中的比例增加；孫園園等[3]研究發(fā)現(xiàn)重度弱光脅迫導致莖鞘物質輸出率和轉運率顯著下降，輕中度弱光脅迫對莖鞘物質輸出率和轉運率的影響不顯著；姜楠[24]、羅亢等[25]、童平等[17]研究表明，弱光使水稻光合受到抑制，干物質積累量下降，但莖鞘物質的輸出率和轉化率顯著提高. 相關研究結果不一致的原因可能與遮光時期和遮光強度有關，同時也與所選擇的品種有關. 本研究結果表明，弱光耐受型品種莖稈和穗部物質轉運對弱光反應敏感，其TS值和TP值均顯著高于敏感型品種，在受到弱光脅迫時莖稈和穗部的有機物被大量轉運到籽粒中，進而緩解了弱光脅迫對產量形成的影響. 我們的研究結果從品種的角度給出了前人相關研究結果不一致的原因.

3.3 水稻株型結構對弱光逆境的響應大部分研究認為，弱光逆境影響了水稻株型，典型表現(xiàn)為分蘗數(shù)降低，倒3葉葉基角、葉開角和披垂度增加[16,22,26-27]. 幼穗分化期至抽穗期遮光，減弱了水稻中期營養(yǎng)生長和穗分化程度[26]，降低了分蘗數(shù)、葉面積指數(shù)和穗長[16]. 殷正華等[27]和任萬軍等[2]研究表明，抽穗后遮光水稻葉長、葉寬及綠葉面積均高于不遮光處理，功能葉片衰老減慢、生育期延長、株高降低，但也有研究認為，抽穗后遮光對水稻形態(tài)指標的影響不大[22]. 本研究表明，宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498等弱光耐受型品種的株型綜合響應系數(shù)（M值）較高，倒3葉葉片長度、葉綠素含量的弱光響應系數(shù)（LL值和CH值）顯著高于內6優(yōu)498和B優(yōu)268等弱光敏感型品種. 在弱光條件下耐弱光水稻的功能葉長度增加，葉綠素含量提高，光能接收面積和能力顯著增強，進而緩解弱光對水稻生長的影響.

4 結論

弱光耐受型水稻的弱光綜合響應指數(shù)大于10，顯著高于弱光敏感型水稻，其株型和物質轉運對弱光逆境響應敏感，倒三葉葉面積顯著增加，物質轉運效率提高，有效地緩解了弱光脅迫對水稻生長的影響，進而彌補弱光脅迫對水稻產量不利影響.

弱光綜合響應指數(shù)與弱光逆境下水稻產量的相關系數(shù)為0.958，其二級指標農學意義明確能夠較好地反映水稻產量、物質轉運和株型等對弱光逆境的響應，可以用來評價水稻對弱光逆境的適應性.