韓麗冬，沃曉棠，張?zhí)K，刁云飛，畢連東

(1.黑龍江省生態(tài)研究所,哈爾濱 150036；2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157010)

雌雄異株植物在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中扮演著不可或缺的角色，雌雄異株植物的可持續(xù)生存發(fā)展對(duì)人類社會(huì)具有巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值[1]。環(huán)境脅迫通過影響雌雄異株植株內(nèi)在因素，導(dǎo)致植物的外在形態(tài)發(fā)生變化。光合特性、抗氧化防御系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)能力等是目前研究雌雄異株植物對(duì)環(huán)境脅迫生理差異響應(yīng)的主要內(nèi)容。

雌雄異株植物光合作用受外界環(huán)境和內(nèi)部因素共同影響。葉綠素含量、凈光合速率等光合特性指標(biāo)，是推測(cè)環(huán)境因子對(duì)植物生長發(fā)育影響的重要依據(jù)之一[2]。

滲透調(diào)節(jié)是植物通過體內(nèi)的脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等一些小分子兼容性物質(zhì)的累積，降低雌雄異株植物細(xì)胞滲透勢(shì)、達(dá)到維持植物細(xì)胞膨壓的目的，這些生理過程可以提高雌雄異株植物的抗迫害性、使雌雄異株植物免受環(huán)境脅迫損傷[3]。

過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等是植物體內(nèi)的保護(hù)酶，這些酶在一定程度上可以去除雌雄異株植物體內(nèi)多余的活性氧，減輕細(xì)胞膜受傷害程度。植物體內(nèi)復(fù)雜而精密的抗氧化系統(tǒng)，可以保證其正常的代謝功能，降低環(huán)境脅迫對(duì)植物造成的損害[4]。

1 干旱脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應(yīng)特征

1.1 光合特性的差異響應(yīng)特征

Zhang et al.[5]等研究表明干旱脅迫下，青楊雌雄異株植物具有很大的生理差異，與青楊雌株光合特性相比，青楊雄株具有更高的凈光合速率、羧化速率等，這些特性使青楊雄株有更強(qiáng)的環(huán)境脅迫抗性。另有研究表明，干旱脅迫下，與雄株的光合作用能力相比，雌株光合作用的能力更強(qiáng)，Dawson et al.[6]在干旱脅迫下，相較于雄株，梣葉械雌性植株具有更高的氣孔導(dǎo)度、以及蒸騰速率，雌雄植株在面對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)光合特性表現(xiàn)出顯著差異。在對(duì)銀杏的研究中He et al.[7]發(fā)現(xiàn)與梣葉械相似的規(guī)律，隨著干旱時(shí)間的延長，銀杏雌雄植株的總?cè)~綠素含量、凈光合速率等整體上降低了，且銀杏雌株的凈光合速率和總?cè)~綠素含量顯著高于銀杏雄株。

1.2 滲透調(diào)節(jié)能力的差異響應(yīng)特征

Chen et al.[8]等在對(duì)滇楊雌雄植株研究中發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫、干旱脅迫以及干旱脅迫和鹽分脅迫的協(xié)同影響下，滇楊雌雄植株蓄積了很多的脯氨酸，滇楊的滲透調(diào)節(jié)能力在這3種脅迫下均表現(xiàn)為雄株高于雌株。

還有研究發(fā)現(xiàn)，相較于雄株，干旱脅迫條件下雌株的滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，劉瑞香等[9]研究發(fā)現(xiàn)，中國沙棘雌雄植株的脯氨酸和可溶性糖在周圍環(huán)境水分條件較好時(shí)含量較低，且雌雄植株之間差異不大；中國沙棘葉片中脯氨酸和可溶性糖含量隨著環(huán)境水分條件變差(干旱脅迫加重)而顯著上升，且中國沙棘雌株的脯氨酸和可溶性糖含量增加幅度大于雄株，這就說明在干旱脅迫下，中國沙棘雌株的滲透調(diào)節(jié)能力強(qiáng)于雄株。

1.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應(yīng)特征

沈燕[10]在對(duì)歐美雜交楊植株進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在干旱末期，歐美雜交楊植株的超氧化物歧化酶下降顯著，這可能是因?yàn)闅W美雜交楊植株的超氧化物歧化酶清除活性氧的能力在超過一定限度時(shí)會(huì)下降，導(dǎo)致歐美雜交楊葉片活性氧堆積，且相較于雄株，歐美雜交楊雌株的超氧化物歧化酶活性有更大的下降幅度，說明干旱對(duì)歐美雜交楊雌雄異株植株的影響存在性別差異，與雄株相比，雌株參與葉片活性氧積累的能力更強(qiáng) 。還有研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫提高了玉米SOD活性、CAT活性，同時(shí)增加了MDA含量。

2 極端溫度脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應(yīng)特征

2.1 光合特性的差異響應(yīng)特征

翟飛飛[11]研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，篙柳雌雄植株表現(xiàn)出不同響應(yīng)機(jī)制，相較于雌株，篙柳雄株的凈光合速率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)等更高，且篙柳雄株光合特性指標(biāo)下降速度小于篙柳雌株光合特性指標(biāo)下降速度，說明雄株對(duì)極端溫度有一定的防御能力。

2.2 滲透調(diào)節(jié)能力的差異響應(yīng)特征

Zhang et al.[12]研究發(fā)現(xiàn)，青楊雄株可溶性糖含量和脯氨酸含量在低溫環(huán)境下一直高于雌株，說明雄株在低溫脅迫下展現(xiàn)出比雌株更好的抵御能力 ，這一結(jié)果與青楊雌雄植株抗旱性差異的研究結(jié)果一致。

2.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應(yīng)特征

翟飛飛等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，雖然篙柳雌雄植株都迅速產(chǎn)生O2-，但是相較于雄株，篙柳雌株產(chǎn)生O2-的速率更高，同時(shí)，過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)活性上升程度明顯，過氧化物酶活性顯著下降，且相較于篙柳雌株，篙柳雄株的酶活性更高，可以更有效地清除篙柳體內(nèi)活性氧的存在，降低雄性植株受傷害的可能 。郭海燕等[14]研究發(fā)現(xiàn)，溫度變化對(duì)超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性影響極顯著，隨著溫度的降低，超氧化物歧化酶和過氧化物酶兩種酶活性持續(xù)增加，且蓬草雌株的酶活性更高，說明相較于雄株，蓬草雌株對(duì)溫度脅迫適應(yīng)性更強(qiáng)，蓬草雌雄植株抗氧化酶系統(tǒng)對(duì)溫度脅迫存在性別差異響應(yīng)。

3 鹽脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應(yīng)特征

3.1 光合特性的差異響應(yīng)特征

賀俊東等[15]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，雌雄異株植株的葉綠素a含量、總?cè)~綠素含量、和凈光合速率等與對(duì)照條件下青楊雌雄幼苗無顯著差異相比，顯著降低，且雄株光合指標(biāo)含量顯著高于雌株光合指標(biāo)含量，說明雄株在鹽脅迫環(huán)境下光合作用受抑制的程度較輕，而雌株在鹽脅迫環(huán)境下光合作用受抑制的程度較重。還有研究表明，在鹽脅迫下，銀杏、葎草、莧麻等植物雌株的光合速率、水分利用效率等高于雄株，對(duì)鹽脅迫具有更強(qiáng)的適應(yīng)能力[16-17]。

3.2 滲透調(diào)節(jié)能力的差異響應(yīng)特征

蔣雪梅等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在受到鹽脅迫時(shí)，與銀杏雌株葉片中的脯氨酸含量沒有顯著變化相比，脯氨酸在雄株幼苗葉片中的含量顯著提高 。蔣雪梅等[19]研究鹽脅迫下外源脯氨酸對(duì)銀杏雌雄幼苗生理特征變化的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，外源脯氨酸的加入對(duì)銀杏雌株鹽害的緩解作用較大，但對(duì)于銀杏雄株的緩解作用較小，進(jìn)一步說明了銀杏雄株的抗鹽能力較弱，而銀杏雌株的抗鹽能力較強(qiáng) 。

3.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應(yīng)特征

蔣雪梅等[19]研究鹽脅迫對(duì)銀杏雌雄幼苗的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同于對(duì)照的無明顯差異，鹽脅迫下銀杏雌株幼苗過氧化物酶活性顯著降低，超氧化物歧化酶活性的下降幅度較小，但雄株過氧化物酶活性變化較小，說明在鹽脅迫條件下，相較于雄株，銀杏雌株具有較高的抗氧化物酶活性來緩解外界鹽脅迫帶來的氧化脅迫，使銀杏受到的損害的程度降低。

4 重金屬脅迫下雌雄異株植物的生理差異響應(yīng)特征

4.1 光合特性的差異響應(yīng)特征

秦芳[20]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，鉛處理下，桑樹雌雄幼苗的實(shí)際光量子效率、最大光化學(xué)效率、非光化學(xué)淬滅系數(shù)和光化學(xué)淬滅系數(shù)顯著下降；與單獨(dú)鉛處理相比，在鋅處理下，桑樹雌雄幼苗的實(shí)際光量子效率等略有增加，且桑樹雄株增加幅度高于雌株增加幅度，說明面對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)，與桑樹雌株相比，桑樹雄株的葉綠素?zé)晒飧?。

4.2 滲透調(diào)節(jié)能力的差異響應(yīng)特征

Jiang et al.[21]研究發(fā)現(xiàn)，在單獨(dú)鋅脅迫下，滇楊雄性植株較雌性植株有更強(qiáng)的富集鋅的能力，并通過脯氨酸的合成提高滇楊植株對(duì)鋅脅迫的防御能力，滇楊雌雄植株面對(duì)鋅脅迫表現(xiàn)出不同的差異響應(yīng)。單獨(dú)鎘脅迫下，滇楊、美洲黑楊雌株抗氧化酶活力明顯降低，適應(yīng)能力較弱，雄株對(duì)鎘有更強(qiáng)的富集能力，并通過非蛋白巰基和游離氨基酸積累脫毒，滇楊、美洲黑楊雄株表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐受性和防御能力，也表現(xiàn)出不同的差異響應(yīng)[22]。

4.3 抗氧化酶活性及膜脂過氧化水平的差異響應(yīng)特征

鋁脅迫下，與雌株無顯著變化相比，青楊雄株的超氧化物歧化酶活性顯著降低、而過氧化物酶活性顯著增加，且相較于雄株， MDA含量在雌株中更高，說明青楊雌株的膜脂過氧化水平和活性氧代謝平衡在面對(duì)鋁脅迫時(shí)比雄株反應(yīng)更為強(qiáng)烈[23]。在銅脅迫和鉛協(xié)共同作用下，滇楊雄株通過提高抗氧化酶活性以及提高谷胱甘肽、非蛋白巰基等物質(zhì)抵抗重金屬，雌株對(duì)重金屬污染較為敏感，各項(xiàng)指標(biāo)均受到抑制[1]。

綜上所述，干旱、極端溫度、鹽脅迫以及重金屬污染等環(huán)境脅迫對(duì)雌雄異株植物生理特性均有影響。雌雄植株的自我調(diào)節(jié)機(jī)制和響應(yīng)策略不同，且不同物種的雌雄植株對(duì)環(huán)境脅迫具有不同的生態(tài)對(duì)策。雄株和雌株在面對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)，哪種植株有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，需具體物種具體分析。

5 展望

(1)關(guān)于雌雄植株對(duì)環(huán)境脅迫的差異響應(yīng)，大部分研究?jī)H局限于環(huán)境脅迫對(duì)雌雄植株外在形態(tài)生長和雌雄植株內(nèi)在生理特性的影響，未來可以向分子機(jī)制方向深入，進(jìn)一步探究雌雄植株對(duì)環(huán)境脅迫的生理響應(yīng)差異。

(2)雌雄異株植物可能對(duì)單一環(huán)境因子脅迫和復(fù)合環(huán)境因子脅迫有不同的響應(yīng)策略，未來的研究可以向不同生境多環(huán)境因子交互協(xié)同作用對(duì)雌雄異株植株生理差異的影響等方向深入。