霍彩蘭 許宏剛
吊蘭,又稱(chēng)垂盆草、掛蘭、釣蘭、蘭草、折鶴蘭、空氣衛(wèi)士,西歐又叫蜘蛛草或飛機(jī)草,原產(chǎn)于南非。
土地鹽漬化是當(dāng)今世界性的資源問(wèn)題和生態(tài)問(wèn)題,越來(lái)越嚴(yán)重地威脅到農(nóng)作物與觀賞植物正常的生命活動(dòng)。目前,對(duì)于吊蘭抗鹽性研究的報(bào)道較多,但對(duì)吊蘭在鹽脅迫下生理生化指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化的研究報(bào)道相對(duì)較少。本試驗(yàn)通過(guò)用不同濃度的氯化鈉溶液對(duì)吊蘭進(jìn)行鹽脅迫處理,以蒸餾水處理作為對(duì)照,通過(guò)對(duì)鹽脅迫下吊蘭植株相對(duì)電導(dǎo)率、葉綠素、丙二醛和脯氨酸含量等的變化分析,從多角度揭示吊蘭的抗鹽機(jī)制,同時(shí)為更好地利用它對(duì)空氣的凈化功能和藥用價(jià)值,在我國(guó)進(jìn)一步大面積推廣應(yīng)用,為吊蘭抗逆性的研究提供理論依據(jù),并為其他觀賞植物抗鹽性研究提供一定的理論參考。
吊蘭由蘭州市園林科學(xué)研究所提供。
1.鹽脅迫處理
采用盆栽的方法:選用底部有孔、口徑為30 厘米的塑料盆18 個(gè)(不同濃度的氯化鈉溶液處理及對(duì)照各3 個(gè)),將少量的小石塊放入盆底的一側(cè),裝填有機(jī)質(zhì)含量較高的混合基質(zhì)備用。試驗(yàn)期間設(shè)置塑料防雨棚,以防雨淋。配置不同濃度的氯化鈉溶液處理,6 個(gè)水平分別是對(duì)照(0.0%),A(0.2%),B(0.4%),C(0.6%),D(0.8%),E(1.0%)。將生長(zhǎng)良好且相對(duì)一致的1 年生實(shí)生苗移栽到花盆中,供試苗木正常生長(zhǎng),此時(shí)接受鹽處理,每3 天以預(yù)定濃度的溶液15 毫升澆灌試驗(yàn)用苗,鹽脅迫處理25 天。
2.試驗(yàn)生理指標(biāo)測(cè)定方法
在脅迫后的第4、第8、第12、第16、第20 天分別采集不同處理植株葉片進(jìn)行以下生理指標(biāo)的測(cè)定:葉綠素含量采用葉綠素儀(型號(hào):葉綠素含量測(cè)定儀-502)測(cè)定;相對(duì)電導(dǎo)率用電導(dǎo)儀測(cè)定;丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法;脯氨酸含量采用酸性茚三酮法。
使用Excel2003 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,利用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。
圖1 不同鹽濃度脅迫下吊蘭葉綠素含量的變化
逆境條件,可以引起植株葉綠體色素含量的變化,從而影響植物的光合作用。由圖1 可知,與對(duì)照相比,鹽脅迫下吊蘭葉片葉綠素含量呈上升趨勢(shì)。在開(kāi)始測(cè)定數(shù)據(jù)時(shí),對(duì)照下的葉綠素含量最高,且隨著鹽濃度和處理時(shí)間不斷的增加,葉綠素含量呈上升趨勢(shì),其原因可能是葉綠素酶活性下降導(dǎo)致。濃度為0.80%,1.00%,處理時(shí)間為4 天,8 天,12 天時(shí),與對(duì)照組相比,葉綠素含量雖呈升高趨勢(shì),但葉綠素含量還是低于對(duì)照;濃度為0.20%,0.40%,0.60%時(shí),在第8 天測(cè)定之后隨著處理時(shí)間的增加,葉綠素含量均高于對(duì)照。本試驗(yàn)中,當(dāng)脅迫濃度增加至0.80%和1.00%,處理時(shí)間在第12 天測(cè)定之后,葉綠素含量的上升趨勢(shì)比較明顯,可能是鹽脅迫的濃度過(guò)高,影響了葉綠素酶的活性,從而導(dǎo)致葉綠素在分解速度上減慢造成的。
吊蘭在不同濃度氯化鈉處理下的相對(duì)電導(dǎo)率如圖2 所示,隨著鹽濃度升高與鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),相對(duì)電導(dǎo)率逐漸升高,與對(duì)照處理相比產(chǎn)生了較明顯變化(差異>0.05)。各處理在12~20 天時(shí),相對(duì)電導(dǎo)率升高趨勢(shì)變大。與其他處理相比,氯化鈉濃度為1.00%的處理,變化較大,說(shuō)明隨鹽脅迫時(shí)間的增加,吊蘭電解質(zhì)外滲逐漸增加,高濃度鹽脅迫處理對(duì)吊蘭質(zhì)膜造成一定的傷害,這種傷害隨氯化鈉濃度升高而增加。以上結(jié)果表明,吊蘭對(duì)低濃度的脅迫具有一定的防御功能,但高濃度的鹽脅迫傷害吊蘭的正常生長(zhǎng)。
圖2 不同鹽濃度脅迫下吊蘭相對(duì)電導(dǎo)率含量的變化
不同鹽濃度處理下丙二醛的變化如圖3 所示,吊蘭丙二醛含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈不同的變化趨勢(shì)。在4~12 天時(shí),整體呈升高趨勢(shì),在12~16 天時(shí),呈下降趨勢(shì),16~20 天趨于平穩(wěn),但變化不顯著(差異<0.05)。除處理時(shí)間在16 天和20 天,處理濃度為0.2%、0.4%和0.8%時(shí),丙二醛含量均低于對(duì)照外,其他的處理濃度和處理時(shí)間均高于對(duì)照。低濃度鹽脅迫情況下吊蘭丙二醛含量變化相對(duì)較小,高濃度時(shí),丙二醛含量變化相對(duì)較大。說(shuō)明濃度和處理時(shí)間的增加,膜脂過(guò)氧化作用將會(huì)加大,植株受到鹽脅迫的影響,12~20天時(shí),可能由于自身具有一定的調(diào)節(jié)作用,膜脂過(guò)氧化作用減小,使其丙二醛含量降低。
圖3 不同鹽濃度脅迫下吊蘭丙二醛含量的變化
圖4 不同鹽濃度脅迫下吊蘭脯氨酸含量的變化
脯氨酸作為植物體內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),也參與保護(hù)酶的活性和維持蛋白質(zhì)的穩(wěn)定等生理活動(dòng),在脅迫條件下,其含量的高低可反映植物在逆境脅迫下的生理活動(dòng)。
吊蘭在不同鹽濃度脅迫處理下,脯氨酸含量變化如圖4 所示。隨處理時(shí)間延長(zhǎng),在對(duì)照處理下,吊蘭游離脯氨酸含量的變化沒(méi)有規(guī)律性變化。但濃度為0.2%、0.4%、0.6%、0.8%和1.0%時(shí),隨著處理時(shí)間的增加脯氨酸含量均呈增加的趨勢(shì),說(shuō)明吊蘭在一定濃度氯化鈉脅迫下其體內(nèi)游離脯氨酸的積累改善了由于鹽脅迫給植株帶來(lái)的傷害。
鹽脅迫情況下植株體內(nèi)葉綠素含量的變化通常較為復(fù)雜,試驗(yàn)所用的材料、鹽處理濃度以及處理時(shí)間不同,都可能產(chǎn)生不同結(jié)果。有研究表明,植株體內(nèi)各種細(xì)胞器受鹽脅迫影響最敏感的是葉綠體,在鹽脅迫情況下葉綠素含量下降,究其原因可能是葉綠素酶活性增強(qiáng),促使葉綠素分解。本試驗(yàn)顯示,吊蘭葉片的葉綠素含量隨氯化鈉濃度的升高、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加。
當(dāng)植物受到逆境脅迫的情況下,細(xì)胞膜會(huì)遭到破壞,膜的透性增大,使細(xì)胞的電解質(zhì)外滲,致使植物細(xì)胞浸提液電導(dǎo)率增大。因此,相對(duì)電導(dǎo)率通??勺鳛檠芯靠果}性的理想指標(biāo)。本研究中,吊蘭相對(duì)電導(dǎo)率隨氯化鈉濃度的升高、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸升高,說(shuō)明隨鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),吊蘭膜脂過(guò)氧化作用增加,膜受到了一定的傷害。
丙二醛是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一,其含量的高低通常可以表征細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用程度和植株對(duì)逆境條件下反應(yīng)的強(qiáng)弱,它可與植株細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)以及酶等結(jié)合、交聯(lián)讓其失去活性,這將會(huì)破壞生物膜的結(jié)構(gòu)和功能,同時(shí)會(huì)對(duì)生物大分子產(chǎn)生破壞作用。在一定的鹽脅迫范圍內(nèi),植株細(xì)胞的各種保護(hù)機(jī)制將會(huì)使得丙二醛含量維持在一定的水平,然而隨著鹽脅迫濃度的不斷增大,細(xì)胞代謝的失調(diào),自由基大量的積累,膜脂過(guò)氧化作用的加大,丙二醛含量會(huì)持續(xù)升高。較高濃度的離子濃度能增加植株細(xì)胞膜透性,加強(qiáng)了脂質(zhì)過(guò)氧化作用,最終使膜系統(tǒng)破壞。本研究發(fā)現(xiàn),隨氯化鈉濃度的升高、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),吊蘭丙二醛含量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì),最后趨于平穩(wěn)。
脯氨酸的含量常作為植物抗逆性強(qiáng)弱的標(biāo)志之一,植物在鹽脅迫下細(xì)胞中大量積累脯氨酸,其積累水平與植物的抗逆性成正比。吊蘭葉片脯氨酸含量隨氯化鈉濃度的升高、脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加。
植物的抗鹽性是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的生理過(guò)程,也是諸多生理生化反應(yīng)的綜合體現(xiàn)。本研究結(jié)果表明,不同濃度氯化鈉對(duì)吊蘭生理生化指標(biāo)影響不同,多數(shù)指標(biāo)在脅迫的初期變化相對(duì)較明顯,隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)變化趨于平緩,說(shuō)明吊蘭對(duì)鹽脅迫有一定適應(yīng)性,通過(guò)自身一定的調(diào)節(jié)能力以減少脅迫對(duì)其造成的傷害。