解婧媛，利恒春，向珊珊，姜 勇

(廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院；珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541004)

0 引 言

在野外調(diào)研植物群落生態(tài)學(xué)時(shí)常因?yàn)楦鞣N原因無(wú)法對(duì)一個(gè)群落進(jìn)行全面調(diào)查，因此調(diào)查某一群落的物種組成等生態(tài)學(xué)問(wèn)題常通過(guò)取樣調(diào)查方式進(jìn)行植物群落研究[1-2]。若想科學(xué)地進(jìn)行植物群落的取樣調(diào)查，取樣面積應(yīng)足夠體現(xiàn)該植物群落的基本特征，同時(shí)又不致資源浪費(fèi)，應(yīng)提前知曉體現(xiàn)這個(gè)植物群落基本特征的最小面積[3-4]。植物群落的最小面積是體現(xiàn)該群落類型種類組成及真實(shí)結(jié)構(gòu)特征的面積，即某個(gè)特定類型群落能充分、自足地生存所需的面積[5]。

目前，普遍用來(lái)確定植物群落最小面積的方法是種-面積曲線法(或稱為種-面積關(guān)系法)，也就是在慢慢增大樣地面積時(shí)，統(tǒng)計(jì)樣地內(nèi)的物種數(shù)，根據(jù)數(shù)據(jù)繪制出對(duì)應(yīng)的種-面積曲線圖，在該曲線形式出現(xiàn)變化(不再上升或緩慢上升)時(shí)所對(duì)應(yīng)的面積即為該植物群落的最小面積[6]。種-面積關(guān)系的概念是由Candolle和Jaccard兩位學(xué)者最早提出[7-8]，描述的是植物群落中物種數(shù)目隨面積的增加而變化的規(guī)律，是群落學(xué)調(diào)查中非常重要的內(nèi)容[9]。運(yùn)用種-面積曲線可確定合適的取樣調(diào)查強(qiáng)度、比較不同面積條件的多樣性、合理選擇生物多樣性的保護(hù)優(yōu)先區(qū)[10-11]、估算因物種生存環(huán)境喪失導(dǎo)致生物多樣性降低[12-13]、評(píng)判人類活動(dòng)對(duì)植物生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響[14]等，因此種-面積曲線對(duì)生物多樣性的評(píng)價(jià)及保護(hù)具有重要的參考意義。

桂林巖溶石山區(qū)是全球演化最典型的巖溶發(fā)育區(qū)，位于中國(guó)西南喀斯特地區(qū)，在巖溶石山生態(tài)系統(tǒng)中極具研究?jī)r(jià)值。該地區(qū)物種資源較為豐富，地表生態(tài)類型復(fù)雜，但同時(shí)也存在生態(tài)系統(tǒng)抵抗力薄弱問(wèn)題[15-18]，且桂林巖溶地區(qū)因其獨(dú)特的地質(zhì)背景，地形破碎，地表水缺乏，生境異質(zhì)性強(qiáng)，難以抵抗外界干擾，加上人類的干涉與破壞，該區(qū)域原生植被日益減少，生態(tài)前景不容樂(lè)觀。因此，進(jìn)行桂林巖溶地區(qū)的生態(tài)修復(fù)與重建，保護(hù)桂林巖溶地區(qū)植被資源成為亟待解決的問(wèn)題之一[19]。對(duì)桂林巖溶地區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)與重建必須要明確群落種類組成，而研究植物群落、進(jìn)行樣地調(diào)查時(shí)，明確植物群落的最小面積[20]，并進(jìn)行一個(gè)地區(qū)的物種數(shù)與其面積分布規(guī)律研究，對(duì)該地區(qū)生物多樣性維持及其物種保護(hù)也具有重要的指導(dǎo)意義[21]。

近年來(lái)，許多學(xué)者致力于桂林巖溶區(qū)的生態(tài)學(xué)調(diào)查，然而，目前關(guān)于桂林巖溶地區(qū)植物群落最小面積的研究尚未見(jiàn)報(bào)道，鑒于此，將桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林植物群落作為研究對(duì)象，討論該地區(qū)常綠落葉闊葉混交林的種-面積曲線，揭示桂林巖溶石山植物群落最小面積的變化規(guī)律，為桂林巖溶石山植物群落調(diào)查及物種多樣性提供理論基礎(chǔ)和研究依據(jù)，促進(jìn)桂林巖溶區(qū)的植被恢復(fù)工作。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市區(qū)東北部和靈川縣東部的靈田鎮(zhèn)小水村后山(110°25′10.36″～110°25′40.38″ E，25°19′04.52″～25°19′07.22″ N)，是較為典型的巖溶地貌區(qū)。該區(qū)屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，全年光照充足，氣候溫暖，降雨和高溫出現(xiàn)在同一時(shí)期，年均降雨量為1 949.5 mm，4～7月多降雨，秋冬季則干燥少雨，年均溫為18℃～19℃，1月(最冷月)平均氣溫為7.9℃，8月(最熱月)平均氣溫為28℃，全年平均風(fēng)速為2.2～2.7 m/s。該地區(qū)地表破碎，形態(tài)復(fù)雜多樣，成土速度慢且?guī)r溶地貌特征顯著。土壤顏色主要是黃棕色或黑色，且土層具有不深不厚、巖石裸露程度高、土壤干燥、含有較多鈣等特點(diǎn)。受這些特殊環(huán)境條件影響，適合在該地區(qū)生長(zhǎng)的植物多為喜好鈣性土和石灰性土、耐干旱的植物。在桂林靈川縣靈田鎮(zhèn)小水村后山地區(qū)，由于靠近居民區(qū)，在人為活動(dòng)干擾及自然因素的雙重影響下，該地區(qū)原生植被受到嚴(yán)重?fù)p害，現(xiàn)存植被以次生的亞熱帶常綠落葉闊葉硬葉林為主，主要優(yōu)勢(shì)種有粗糠柴(Mallotusphilippensis)、青岡櫟(C.glauca)、光皮梾木(Cornuswisoniana)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、檵木(Loropetalumchinense)、菜豆樹(shù)(Radermacherasinica)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方建立和群落學(xué)調(diào)查

選取桂林市靈川縣靈田鎮(zhèn)小水村巖溶石山地區(qū)受人為干擾比較輕且保存相對(duì)比較完整的常綠落葉闊葉混交林作為研究對(duì)象，在研究區(qū)內(nèi)建立一個(gè)(320×60 m)固定樣地，將其劃分成48個(gè)20×20 m的連續(xù)樣方，從低海拔至高海拔標(biāo)記為樣方1、樣方2、……、樣方48。再將每個(gè)20×20 m的樣方劃分為16個(gè)5×5 m的小樣方，記錄每個(gè)小樣方內(nèi)胸徑≥1 cm 的所有木本植物的種名、多度、基徑、胸徑、樹(shù)高、空間坐標(biāo)與死亡狀況等。

1.2.2 種-面積關(guān)系的確定

Azovsky認(rèn)為，取樣方法對(duì)種-面積關(guān)系的影響顯著[22]。姜俊等在研究吉林蛟河針闊混交林樣地的最小面積時(shí)，也證明取樣方法對(duì)種-面積關(guān)系影響不可忽視，且得出隨機(jī)樣方法可降低物種集群分布的影響，擬合效果要比巢式樣方法更優(yōu)[21]。只對(duì)不同面積大小的樣地進(jìn)行一次觀察是不可靠的，應(yīng)依據(jù)物種數(shù)目的變異量來(lái)決定所需的樣方數(shù)量，并且小樣地中的變異尤為明顯，因而小樣地應(yīng)盡可能多取一些[23]，并通過(guò)多次抽取計(jì)算均值的方式降低隨機(jī)取樣可能會(huì)造成的物種缺失，進(jìn)而增加統(tǒng)計(jì)可靠性[24]，因此利用隨機(jī)取樣法構(gòu)建種-面積關(guān)系。

在給定區(qū)域內(nèi)隨機(jī)按照取樣面積為25 m2、100 m2、225 m2、400 m2、625m2、900 m2、1 225 m2、1 600 m2、2 025 m2、2 500 m2、3 025 m2、3 600 m2、4 225 m2、4 900 m2、5 625 m2、6 400 m2、7 225 m2、8 100 m2的方式逐步擴(kuò)大面積，依次統(tǒng)計(jì)不同取樣面積下對(duì)應(yīng)的物種數(shù)量，再通過(guò)軟件R.3.4.2對(duì)每一取樣面積下的物種數(shù)進(jìn)行999次sample抽樣(隨機(jī)抽樣)后算均值，此值就是該取樣面積下的物種數(shù)。以25 m2取樣面積為例，在19 200 m2(320 m×60 m)固定樣地內(nèi)，共可以劃分出768個(gè)25 m2的小樣方，分別統(tǒng)計(jì)這768個(gè)小樣方的物種數(shù)，對(duì)這768個(gè)小樣方進(jìn)行999次sample抽樣物種數(shù)后求均值，即為25 m2內(nèi)的物種數(shù)，以此類推，得到所有數(shù)據(jù)，作實(shí)際種-面積曲線。

另外，研究中常通過(guò)模型來(lái)擬合種-面積曲線，從而確定理論群落最小面積。進(jìn)行種-面積曲線擬合所用的模型方程主要是非飽和(unsaturation)曲線、飽和(saturation)曲線[25]。利用以下8種模型來(lái)擬合桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的種-面積關(guān)系(見(jiàn)表1)。其中，A表示取樣面積，S表示該取樣面積A中的物種數(shù)，c、z、f為模型中的參數(shù)。

表1 種-面積關(guān)系候選模型

評(píng)價(jià)模型擬合優(yōu)度的標(biāo)準(zhǔn)有多種，本研究采用赤池信息量準(zhǔn)則(AIC值)來(lái)對(duì)種-面積曲線模型的擬合優(yōu)度進(jìn)行評(píng)價(jià)。AIC準(zhǔn)則中，公式的前一部分體現(xiàn)模型的擬合精度，后一部分體現(xiàn)模型中有幾個(gè)參數(shù)，即同時(shí)考慮樣本量和參數(shù)個(gè)數(shù)，模型擬合得越好，AIC數(shù)值就越小，這樣才能得到準(zhǔn)確的預(yù)估值[26]。

數(shù)據(jù)處理及作圖采用Microsoft Exel.2010和R.3.4.2軟件處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)際種-面積曲線

根據(jù)實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)作出實(shí)際種-面積曲線圖，由圖確定最小面積的方法是最快捷簡(jiǎn)單的[3，6]。通過(guò)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)得到取樣面積與物種數(shù)結(jié)果如表2，并由此得種-面積曲線，見(jiàn)圖1。

表2 不同取樣面積的物種數(shù)

物種數(shù)目隨取樣面積擴(kuò)大而有規(guī)律地增加，起初增加幅度很快，以后逐漸緩慢。曲線在取樣面積為2 000 m2時(shí)出現(xiàn)了拐點(diǎn)，2 000 m2以后物種數(shù)目緩慢增加，趨向穩(wěn)定，因此根據(jù)實(shí)際種-面積曲線得到桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積應(yīng)在2 025 m2左右，見(jiàn)圖1。

2.2 種-面積曲線的擬合

采用8種曲線模型對(duì)桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林種-面積關(guān)系進(jìn)行擬合求解，結(jié)果如表3所示。

由表3的擬合結(jié)果可知，盡管8個(gè)模型擬合的R2值均達(dá)0.9及以上，但從AIC值來(lái)看，各模型的擬合結(jié)果存在較大差異，其中(1)冪函數(shù)模型的AIC值最大為72.583 4，擬合效果最差，(6)邏輯斯蒂模型、(3)負(fù)指數(shù)函數(shù)、(2)指數(shù)函數(shù)這3個(gè)模型的AIC值分別為60.620 2、54.367 4、48.998 8，擬合效果也不夠理想。模型(4)莫諾模型、(5)有理函數(shù)、(7)洛莫利諾模型、(8)累積韋伯分布模型的AIC值都低于30且較為接近，說(shuō)明這4個(gè)模型的擬合效果較好。但評(píng)價(jià)種-面積曲線模型時(shí)不能只觀察模型的統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)果，一方面模型需能體現(xiàn)物種數(shù)目隨樣地面積變化的規(guī)律，另一方面，該模型還應(yīng)符合清晰的生物學(xué)意義[27]。卓茜[28]等結(jié)合前人的研究指出以下判斷種-面積曲線是否具有生物學(xué)意義的重要依據(jù)：第一，Buys等認(rèn)為物種數(shù)目與樣地面積的關(guān)系必定符合非減函數(shù)趨勢(shì)。第二，面積逐漸擴(kuò)大時(shí)，物種數(shù)目不應(yīng)該是無(wú)限值。第三，劉燦然等人還指出種-面積曲線的縱截距不大于0，對(duì)應(yīng)的橫截距不小于0[27-29]。

根據(jù)上述依據(jù)，從圖2和圖3來(lái)看，這8個(gè)模型均為非減函數(shù)，符合物種數(shù)目隨著面積的擴(kuò)大而增加的規(guī)律，滿足第一點(diǎn)。(1)冪函數(shù)模型和(2)指數(shù)模型的曲線并無(wú)漸近線，即模型可能呈無(wú)限增長(zhǎng)，在給定區(qū)域內(nèi)物種數(shù)目并非有限，尤其是在大尺度的研究上可能導(dǎo)致對(duì)物種數(shù)的嚴(yán)重高估，不滿足第二點(diǎn)。而(6)邏輯斯蒂模型和(7)洛莫利諾模型的曲線縱坐標(biāo)軸有正截距，即當(dāng)面積=0時(shí)便有物種的出現(xiàn)，這顯然不符合實(shí)際，不滿足第三點(diǎn)。模型(3)(4)(5)(8)均滿足三點(diǎn)依據(jù)，具有良好的生物學(xué)意義，但是限制的條件太多時(shí)，可能會(huì)使擬合模型的曲線拘泥于數(shù)學(xué)形式，降低其靈活性，導(dǎo)致出現(xiàn)不良擬合效果[27]，因此在符合生物學(xué)意義的基礎(chǔ)上，綜合模型擬合的評(píng)價(jià)指標(biāo)AIC值來(lái)看，可見(jiàn)模型(3)的擬合效果較差，擬合效果較好的為模型(4)(5)(8)，而其中(8)累積韋伯分布模型的AIC值最小(23.858 5)，即在滿足三點(diǎn)生物學(xué)依據(jù)的基礎(chǔ)上擬合效果也最好，因此可得出桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最優(yōu)種-面積曲線模型為累積韋伯分布模型(cumulative Weibull)，方程為：

圖2 模型1、2、6、7擬合曲線

圖3 模型3、4、5、8擬合曲線

S=73.801 7(1-exp(-0.013 8A0.668 5))

據(jù)此方程得到的最優(yōu)擬合模型曲線如圖4。

圖4 最優(yōu)擬合模型累積韋伯分布模型

2.3 群落最小面積的確定

目前，生物學(xué)界通過(guò)擬合曲線模型求解群落最小面積方法不少，研究主要通過(guò)群落總種數(shù)比例法[30]與二階導(dǎo)數(shù)法求取[31]。

2.3.1 群落總種數(shù)比例法求取最小面積

群落總種數(shù)比例法需要確定比例因子ρ(0<ρ<1)，即取占群落總種數(shù)該給定比例ρ的物種數(shù)時(shí)所需要的最小面積。對(duì)最優(yōu)模型累積韋伯分布模型S=c(1-exp(-zAf))用此法，所需的最小取樣面積為：

(1)

唐龍等認(rèn)為，在群落調(diào)查中，比例因子ρ不一樣得到的最小面積也不同，因此可根據(jù)法國(guó)CEPE規(guī)定，群落最小面積即為含有84%物種數(shù)的樣地面積[31]，因此比例因子ρ取0.84，把累積韋伯分布模型參數(shù)z=0.013 8、f=0.668 5代入公式，可得桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積為1 499 m2，即當(dāng)最小面積取1 499 m2時(shí)能滿足精度84%的研究要求。

2.3.2 二階導(dǎo)數(shù)法求取最小面積

對(duì)最優(yōu)模型累積韋伯分布模型S=c(1-exp(-zAf))采用二階導(dǎo)數(shù)法，求得其二階導(dǎo)數(shù)為：

S=-(8839692504061843384974069exp(-(69A^(1337/2000))/5000))/(1407374883553280000000000000A^(663/1000))-(63528732184243354299999exp(-(69A^(1337/2000))/5000))/(281474976710656000000000A^(2663/2000))。

S″為0的點(diǎn)所對(duì)應(yīng)的A即為最小面積。但由累積韋伯分布模型得到的S″-面積曲線為遞增的凸函數(shù),不存在真正的拐點(diǎn)，而其極限為0的點(diǎn)變化增量趨向于0，因此近似地取其為拐點(diǎn)[31]。由二階導(dǎo)數(shù)-面積曲線圖(圖5)可以看出，當(dāng)面積為2 500 m2時(shí)，S″值趨近于0，因此，可將2 500 m2作為桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積。

圖5 二階導(dǎo)數(shù)-面積曲線

2.3.3 群落最小面積的比較與確定

由實(shí)際種-面積曲線得到的最小面積為2 025 m2。對(duì)比通過(guò)最優(yōu)模型累積韋伯分布模型求取最小面積的兩種方法，由群落總種數(shù)比例法求解的最小面積為1 499 m2，由二階導(dǎo)數(shù)法求解的最小面積為2 500 m2，可以看出群落總種數(shù)比例法得到的最小面積要比實(shí)際調(diào)查得到的最小面積小得多，而通過(guò)二階導(dǎo)數(shù)法所求的值比實(shí)際調(diào)查情況稍大，這是因?yàn)槿郝淇偡N數(shù)比例法采取的思路是：在種-面積曲線可以完全地、準(zhǔn)確地反映該植物群落所有特征的情況下，此植物群落的所有物種數(shù)能先通過(guò)該曲線(species-area curve)被預(yù)估出來(lái)，并據(jù)此總種數(shù)計(jì)算所需最小面積，但這樣有可能會(huì)造成對(duì)物種多樣性過(guò)低的估計(jì)，因?yàn)閮H由小尺度的種-面積曲線推出大尺度地域的物種多樣性時(shí)，總是要受到縮尺效應(yīng)、區(qū)域相互分化而產(chǎn)生的差異等影響[32-33]，因此利用二階導(dǎo)數(shù)求取最小面積的方法更具有科學(xué)性，這與卓茜等[28]的研究結(jié)果一致，根據(jù)此法求得的桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積為2 500 m2。

另外，可以看到利用對(duì)最優(yōu)模型求二階導(dǎo)數(shù)的方法得到的面積(2 500 m2)比由實(shí)際種-面積曲線得到的面積(2 025 m2)要大475 m2，即理論曲線值(模擬曲線)與實(shí)際曲線值相比偏大，與王仁師等[3]的研究結(jié)果相似，該研究認(rèn)為通過(guò)曲線求取最小面積時(shí)，理論曲線和實(shí)際曲線值結(jié)果均有偏差，前者偏大而后者偏小，應(yīng)該在實(shí)際曲線值的基礎(chǔ)上適當(dāng)放寬邊長(zhǎng)，因此作為保守估測(cè)，應(yīng)采用理論曲線得出的結(jié)果。根據(jù)該觀點(diǎn)，二階導(dǎo)數(shù)法得到的面積僅需要在實(shí)際種-面積曲線結(jié)果的每邊長(zhǎng)上增加5 m，就能得到更為全面準(zhǔn)確的物種信息，因此最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積為2 500 m2。

3 討論

3.1 最優(yōu)模型的選擇

生物學(xué)模型要依據(jù)具體的研究目的和理論背景來(lái)選取[34]，因此選擇種-面積曲線的擬合模型時(shí)不僅要從統(tǒng)計(jì)學(xué)的評(píng)價(jià)指標(biāo)考慮，還應(yīng)考慮具體的生物學(xué)意義。對(duì)8種曲線模型擬合效果分析發(fā)現(xiàn)，(7)洛莫利諾模型的AIC值低至25.337 3，這說(shuō)明只考慮統(tǒng)計(jì)學(xué)指標(biāo)時(shí)模型(7)是一個(gè)不錯(cuò)的選擇，但該模型曲線的縱截距大于0，不符合“面積大于0才可能出現(xiàn)物種”的生物學(xué)實(shí)際，因此模型(7)排除。而模型(3)(4)(5)(8)都滿足生物學(xué)意義的三點(diǎn)判斷依據(jù)，但是從AIC值的擬合效果來(lái)看，模型(4)(5)(8)的AIC值均低于30，而(3)負(fù)指數(shù)模型的AIC值卻高達(dá)54.367 4，即模型(3)雖滿足三個(gè)條件，但擬合效果較差，可見(jiàn)對(duì)曲線的限制條件太多，有時(shí)會(huì)使擬合曲線的靈活性降低使擬合效果變差，與劉燦然[27]的觀點(diǎn)一致，而(8)累積韋伯分布模型則既符合所有指出的條件，AIC值又最小，所以(8)為最優(yōu)擬合模型。因此，應(yīng)將赤池信息量準(zhǔn)則(AIC值)與生物學(xué)意義綜合起來(lái)評(píng)判模型的優(yōu)劣，從兩個(gè)方面充分考慮擬合優(yōu)度，而不能只看其一。當(dāng)然，研究中不一定二者同時(shí)滿足，此時(shí)可結(jié)合實(shí)際調(diào)查情況，在擬合效果較好的模型中選取滿足兩個(gè)生物學(xué)意義條件的模型即可[31]。

3.2 群落總種數(shù)比例法與二階導(dǎo)數(shù)法的比較

通過(guò)最優(yōu)模型求取植物群落最小面積時(shí)，采取了群落總種數(shù)比例法和二階導(dǎo)數(shù)法。采用群落總種數(shù)比例法時(shí)，由于比例因子ρ的取值不一樣，所得到的最小面積也不同，王伯蓀等指出在種類較為豐富且偶見(jiàn)種較多的群落中，很多偶見(jiàn)種對(duì)植物群落性質(zhì)的影響并不重要[35]，唐龍等認(rèn)為出于取樣效率的考慮，應(yīng)注意群落種類組成中的偶見(jiàn)種，僅需將含有樣地總物種數(shù)84%的面積作為植物群落的最小面積[31]，因此比例因子ρ取0.84，此時(shí)由群落總種數(shù)比例法求得的最小面積為1 499 m2。采用后者，對(duì)最優(yōu)模型的方程進(jìn)行二次求導(dǎo)后作圖，取S″值趨近于0的面積，求得的最小面積為2 500 m2。將兩種方法分別求得的值與實(shí)際種-面積曲線進(jìn)行比較，看到前者所求的植物群落最小面積偏低，因?yàn)槿郝淇偡N數(shù)比例法是在種-面積曲線可以完全地、準(zhǔn)確地反映該植物群落所有特征的前提下進(jìn)行的，但由于尺度效應(yīng)及區(qū)域分異的影響，直接通過(guò)區(qū)域尺度的種-面積關(guān)系來(lái)估計(jì)更大區(qū)域的物種多樣性，將可能造成嚴(yán)重的低估，即群落總種數(shù)比例法求出的最小面積不足以體現(xiàn)桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的群落特征。相比之下，采用二階導(dǎo)數(shù)法求取植物群落的最小面積更具科學(xué)性和準(zhǔn)確性，與卓茜[28]、唐龍[31]等人的研究結(jié)果一致。

3.3 最小面積與經(jīng)驗(yàn)值面積

植物群落組成越復(fù)雜，群落的最小面積就越大。目前，進(jìn)行植物群落學(xué)調(diào)查常常通過(guò)經(jīng)驗(yàn)值來(lái)確定取樣面積。亞熱帶森林一般將取樣面積定為400 m2，熱帶森林的則定為1 600 m2[36]。從研究結(jié)果來(lái)看，桂林巖溶石山區(qū)雖屬于亞熱帶森林地區(qū)，但其植物群落的最小面積遠(yuǎn)不止400 m2，而是高達(dá)2 500 m2，兩者所代表的物種多樣性差距很大，可能是受桂林巖溶區(qū)獨(dú)特的地形地貌影響。由于桂林巖溶石山地形破碎、巖石大多裸露出地表，地形因子異質(zhì)性強(qiáng)導(dǎo)致土壤資源、水、光照等條件的分配呈現(xiàn)強(qiáng)烈的不均勻性，造成小生境類型的隨機(jī)分布和不連續(xù)分布[37]，較強(qiáng)的生境異質(zhì)性使該地區(qū)能維持較高的物種多樣性[38]，通常而言，物種多樣性高的地區(qū)所要求的群落最小面積也就越大，因而研究得到的桂林巖溶地區(qū)的最小面積遠(yuǎn)大于一般的亞熱帶森林，因此最小面積的確定應(yīng)根據(jù)實(shí)際區(qū)域的物種特征來(lái)確定，若直接取該經(jīng)驗(yàn)值來(lái)確定桂林巖溶石山植物群落調(diào)查的取樣面積，將有可能導(dǎo)致對(duì)該地區(qū)植物物種多樣性的嚴(yán)重低估，產(chǎn)生較大誤差。

4 小結(jié)

采用隨機(jī)樣方法構(gòu)建種-面積關(guān)系，通過(guò)999次隨機(jī)抽樣物種數(shù)取均值的方法得到桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的物種數(shù)隨面積擴(kuò)大而變化的數(shù)據(jù)規(guī)律，并據(jù)此繪制實(shí)際種-面積曲線，根據(jù)曲線的拐點(diǎn)初步判斷最小面積為2 025 m2。

采用8種曲線模型對(duì)桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的種-面積關(guān)系進(jìn)行擬合，綜合赤池信息量準(zhǔn)則(AIC值)和生物學(xué)意義來(lái)評(píng)價(jià)模型擬合優(yōu)度，最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最優(yōu)擬合模型為：累積韋伯分布模型(cumulative Weibull)，擬合方程為：S=73.801 7(1-exp(-0.013 8A0.668 5))，且認(rèn)為應(yīng)將統(tǒng)計(jì)學(xué)評(píng)價(jià)指標(biāo)(AIC值)與生物學(xué)意義綜合起來(lái)評(píng)判模型的優(yōu)劣，從兩個(gè)方面充分考慮擬合優(yōu)度，而不能只看其一。若研究中不能二者同時(shí)滿足時(shí)，可結(jié)合實(shí)際的調(diào)查情況，在擬合效果較好的模型中選取滿足兩個(gè)生物學(xué)意義條件的模型即可。

利用最優(yōu)模型求最小面積時(shí)，用群落總種數(shù)比例法對(duì)比二階導(dǎo)數(shù)法，可見(jiàn)前者所求值偏低，而采用后者求取最小面積的方法更具科學(xué)性和準(zhǔn)確性，最終確定桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林的最小面積為2 500 m2。

目前進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查常通過(guò)經(jīng)驗(yàn)值確定取樣面積，但研究得出的桂林巖溶石山常綠落葉闊葉混交林最小面積與經(jīng)驗(yàn)值存在較大差距，這可能與桂林巖溶地區(qū)獨(dú)特的地形地質(zhì)背景有關(guān)。較強(qiáng)的生境異質(zhì)性使桂林巖溶地區(qū)能維持較高的物種多樣性，所需要的群落最小面積也就遠(yuǎn)大于一般的亞熱帶森林。如果只通過(guò)經(jīng)驗(yàn)來(lái)確定桂林巖溶石山植物群落調(diào)查的取樣面積，有可能會(huì)低估該地區(qū)植物物種的多樣性，說(shuō)明最小面積的確定應(yīng)根據(jù)實(shí)際區(qū)域的物種特征來(lái)確定。